Микангий - Mycangium

Пронотальная микангия жука-амброзии Ксилосандрус
Crassiusculus

Период, термин микангий (пл., микангия) используется в биология для специальных структур на теле животного, приспособленных для перевозки симбиотический грибы (обычно в спора форма). Это наблюдается у многих насекомых-ксилофагов (например, роговиц и короедов), которые, по-видимому, получают большую часть своего питания в результате переваривания различных грибов, растущих среди древесных волокон. В некоторых случаях, как у жуков-амброзий (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae), грибы являются единственной пищей, и раскопки в древесине просто создают подходящую микросреду для роста грибка. В других случаях (например, жук южный сосновый, Дендроктонус лобный ), древесная ткань является основной пищей, а грибы ослабляют защитную реакцию растения-хозяина.[1]

Некоторые виды форетический клещи которые ездят на жуках, имеют свой собственный тип микангиума, но по историческим причинам таксономисты клещей используют термин акаринарий. Помимо верховой езды на жуках, клещи живут вместе с ними в своих норах в лесу.[2][3]

Источник

Впервые эти структуры были систематически описаны Хеленой Франке-Гросманн в 1956 году.[4] Затем Лех Р. Батра[5] придумал слово микангия:[6] современная латынь, от греческого myco «грибок» + angeion «сосуд».

Функция

Наиболее частая функция микангии - сохранение и высвобождение симбиотический инокулят. Обычно симбиотический инокулят микангии приносит пользу их переносчикам (обычно насекомым или клещам), помогая им адаптироваться к новой среде или обеспечивая питательные вещества самих векторов и их потомки.[7]

Например, жук-амброзия (Euwallacea fornicatus ) несет симбиотический гриб Фузариум. Когда жук наседает растение-хозяин, он высвобождает симбиотический гриб из микангиума. Симбиотический гриб становится патогеном растений, ослабляя сопротивляемость растения-хозяина.[8] А пока гриб быстро разрастается в галереях как основная пища жука.[8] Потомки жуков созревают, они наполняют свой микангий симбионтом и охотятся за новым растением-хозяином.[9]

Таким образом, микангии играют важную роль в защите посевного материала от разложения и загрязнения. По своей структуре микангии всегда напоминают мешочек или контейнер с крышками или небольшим отверстием, которые уменьшают возможность заражения извне.[4] Как микангии высвобождают посевной материал, пока неизвестно.

Микангии и симбиотический инокулят

Большую часть посевного материала микангии составляют грибы. Симбиотическим инокулятом большинства короедов и амброзийных жуков являются грибы, относящиеся к Офиостоматальные (Аскомикота: Sordariomycetidae ) и Микроуровни (Аскомикота: Hypocreomycetidae ).[7] Симбиотические грибы в микангиях древесных солей - Amylostereaceae (Базидиомицеты: Russulales ).[10] Симбиотические грибы в микангиях ящериц: дрожжи (Аскомикота: Saccharomycetales ).[11] Симбиотические грибы в микангиях судовых лесных жуков: Эндомицеты (Аскомикота: Dipodascaceae ).[12] Симбиотические грибы в микангиях листопадных долгоносиков: Пенициллий грибы (Аскомикота: Trichocomaceae ).[13] В дополнение к указанным выше первичным симбиотическим грибам, вторичным грибам и некоторым бактерии были изолированы от микангиоза.[14]

Микангии у насекомых

Микангия в короеды и жуки-амброзии

Оральная микангия у жука-амброзии Амброзиодм

Микангия лаять и жуки-амброзии (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae ) часто представляют собой сложные кутикулярные инвагинации для переноса симбиотических грибов.[2][7] Флоэма - короеды-короеды (Curculionidae: Scolytinae ) обычно имеют многочисленные небольшие ямки на поверхности тела, в то время как жуки-амброзии (многие Scolytinae и все Platypodinae), которые полностью зависят от своего грибкового симбионта, имеют глубокие и сложные карманы.[7] Эти микангии часто оснащены железы выделяет вещества для поддержки спор грибков и, возможно, для питания мицелий во время транспортировки.[15] Во многих случаях вход в микангий окружен пучками щетинки, помогая соскребать мицелий и споры со стен туннелей и направлять споры в микангий. Микангии жука-амброзии весьма разнообразны. Разные роды или племена с разными видами микангиев. Некоторые представляют собой оральную микангию в голове,[7] например род Амброзиодм и Euwallacea.[16] Некоторые из них представляют собой микангии переднеспинки, такой род Ксилосандрус и Цнест.[17]

Микангия в мочалки (рога )

Микангия мочалки (Hymenoptera: Siricidae) были впервые описаны Бюхнером.[18] В отличие от очень разнообразных типов в лаять и жуки-амброзии, у полын есть только пара микангиев на вершине яйцеклада. Затем, когда самки откладывают яйца внутри растения-хозяина, они вводят симбиотические грибы из микангии и фитотоксическую слизь из другой структуры, похожей на резервуар.[19]

Микангия в жуки-ящерицы

Один вид жуков-ящериц Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) имеет микангии на терке восьмого брюшного сегмента. Эта микангия, связанная с яйцекладом, присутствует только у взрослых самок. Перед Doubledaya bucculentnta откладывая яйца и вводя симбиотические микроорганизмы в недавно мертвый бамбук, они выкопают небольшое отверстие в стебле бамбука.[11]

Микангия в судовые лесные жуки

Жук-лесной судовой (Жесткокрылые: Lymexylidae ) - еще одно семейство жуков-древоточцев, обитающих с симбиотическими грибами. Бюхнер впервые обнаружил микангии, расположенные на брюшной стороне длинного яйцеклада.[20] Эти микангии образуют пару покровных мешочков по обе стороны от кончика яйцевода. Когда самка откладывает яйца, новые яйца покрываются спорами грибка.

Микангия в листопадные долгоносики

Самки листопадного долгоносика в роде Euops (Жесткокрылые: Attelabidae ) хранят симбиотические грибы в микангии, которая находится между первым вентральным сегментом брюшка и грудной клеткой.[13] В отличие от микангий, ассоциированных с яйцекладом, у древоточцев, ящериц и судовых лесных жуков, микангии листопадных долгоносиков представляют собой пару инкубаторов спор на переднем конце брюшка. Этот микангий образован тазиком и метендостернитом на заднем конце грудной клетки.[10]

Микангия в жуки-олени

Самка малого оленя выворачивает микангиум вскоре после эклозии

Микангии жуков-оленей (Жесткокрылые: Lucanidae ) были обнаружены в Японии только в этом веке [21]. Этот ассоциированный с яйцекладом микангий расположен в дорсальной складке покровов между двумя последними пластинками тергалов взрослых самок. Он был исследован у многих видов [22][23][24]. Самка впервые выворачивает микангий вскоре после эклозии; это необходимо для того, чтобы извлечь симбионтов, оставленных личинкой в ​​кукольной камере, когда она опорожнила свой кишечник перед окукливанием. Позже, при откладывании яиц, она переворачивает их, чтобы передать посевной материал следующему поколению.[25].

Рекомендации

  1. ^ Пейн, Т. Д .; Стивен, Ф. М. (1987-01-01). «Грибы, ассоциированные с южным сосновым жуком: предотвращение индуцированного защитного ответа у сосны Лоблолли». Oecologia. 74 (3): 377–379. Bibcode:1987Oecol..74..377P. Дои:10.1007 / bf00378933. JSTOR  4218483. PMID  28312476.
  2. ^ а б Франк-Гроссманн Х. (1967). Эктосимбиоз у насекомых древесины. В: М. Генри (ред.) Симбиоз, Vol. 2. Academic Press, Нью-Йорк. С. 141-205.
  3. ^ Mori, Boyd A .; Проктор, Хизер С .; Уолтер, Дэвид Э .; Эвенден, Майя Л. (01.02.2011). «Форезные клещи, ассоциированные с жуком горной сосны на переднем крае заражения в северо-западной провинции Альберта, Канада». Канадский энтомолог. 143 (1): 44–55. Дои:10.4039 / n10-043. ISSN  1918-3240.
  4. ^ а б Francke-Grosmann, H. 1956. Hautdrüsen als träger der pilzsymbiose bei ambrosiakäfern. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 45: 275–308.
  5. ^ Батра, Лех (1963). «Экология грибов амброзии и их распространение жуками». Труды Канзасской академии наук. 66 (2): 213–236. Дои:10.2307/3626562. JSTOR  3626562.
  6. ^ Батра, Л. Р. (1963). «Экология грибов амброзии и их распространение жуками». Пер. Канс. Акад. Наука. 66 (2): 213–236. Дои:10.2307/3626562. JSTOR  3626562.
  7. ^ а б c d е Халкр, Иржи; Стелински, Лукаш Л. (31.01.2017). «Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому менеджменту». Ежегодный обзор энтомологии. 62 (1): 285–303. Дои:10.1146 / annurev-ento-031616-035105. PMID  27860522.
  8. ^ а б Кассон, Мэтью Т .; О’Доннелл, Керри; Руни, Алехандро П .; Раковина, Стейси; Ploetz, Randy C .; Ploetz, Jill N .; Konkol, Joshua L .; Каррильо, Даниэль; Фриман, Стэнли (1 июля 2013 г.). «Необычайная любовь к фузариозу: филогенетическое разнообразие фузарии, культивируемого жуками-амброзиями рода Euwallacea на авокадо и других растениях-хозяевах». Грибковая генетика и биология. 56: 147–157. Дои:10.1016 / j.fgb.2013.04.004. PMID  23608321.
  9. ^ "долбежка чайная, Euwallacea fornicatus". Избранные существа.
  10. ^ а б Сакураи, Кадзухико (1985). «Ателабидный долгоносик (Euops splendida) культивирует грибы». Журнал этологии. 3 (2): 151–156. Дои:10.1007 / BF02350306. ISSN  0289-0771.
  11. ^ а б Токи, Ватару; Танахаши, Масахико; Тогаши, Кацуми; Фукацу, Такема (27.07.2012). «Грибное хозяйство у несоциального жука». PLOS One. 7 (7): e41893. Bibcode:2012PLoSO ... 741893T. Дои:10.1371 / journal.pone.0041893. ISSN  1932-6203. ЧВК  3407107. PMID  22848648.
  12. ^ Lyngnes, A. R. (1958). "Изучение Hylecoetus dermestoides L. под et angrep på bjorkestokker på Sunnmore 1954-1955". Норск Энтомологиск Тидсскриф. 10: 221–235.
  13. ^ а б Кобаяси, Чисато; Фукасава, Ю; Хиросе, Дай; Като, Макото (16 августа 2007 г.). «Вклад симбиотических микангиальных грибов в питание личинок листопадающего долгоносика». Эволюционная экология. 22 (6): 711–722. Дои:10.1007 / s10682-007-9196-2. ISSN  0269-7653.
  14. ^ Hulcr, J .; Rountree, N.R .; Diamond, S.E .; Стелински, Л. Л .; Fierer, N .; Данн, Р. Р. (2012-05-01). «Микангии жуков-амброзий - хозяева бактерий». Микробная экология. 64 (3): 784–793. Дои:10.1007 / s00248-012-0055-5. ISSN  0095-3628. PMID  22546962.
  15. ^ Шесть, Диана (2003). «Симбиоз короед-гриб». Симбиоз насекомых. Современные темы энтомологии. 20032558: 97–144. Дои:10.1201 / 9780203009918.ch7. ISBN  978-0-8493-1286-1.
  16. ^ Ли, ты; Симмонс, Дэвид Раберн; Бейтман, Крейг С.; Коротко, Дилан П. Дж .; Кассон, Мэтью Т .; Rabaglia, Роберт Дж .; Халкр, Иржи (14 сентября 2015 г.). "Новый симбиоз грибов и насекомых: культивирование, молекулярные и гистологические методы определения мутуалистов Saprophytic Polyporales у жуков Ambrosiodmus Ambrosia". PLOS One. 10 (9): e0137689. Bibcode:2015PLoSO..1037689Y. Дои:10.1371 / journal.pone.0137689. ISSN  1932-6203. ЧВК  4569427. PMID  26367271.
  17. ^ Stone, W.D .; Nebeker, T.E .; Monroe, W.A .; МакГаун, Дж. (2007-02-01). «Ультраструктура мезонотального микангиума Xylosandrus mutilatus (Coleoptera: Curculionidae)». Канадский журнал зоологии. 85 (2): 232–238. Дои:10.1139 / z06-205. ISSN  0008-4301.
  18. ^ Бюхнер, П. 1928: Holznahrung und Symbiose. Vortrag gehalten auf dem X internationalen Zoologentag zu Budapest am 8 сентября 1927 г. Берлин: Springer, стр. 13–16.
  19. ^ Куттс, М. П. (1969). «Механизм патогенности Sirex noctilio у Pinus radiata. II. Воздействие слизи S. noctilio». Aust. J. Biol. Наука. 22: 1153–1161. Дои:10.1071 / BI9691153.
  20. ^ Casari, Sônia A .; Тейшейра, Эдсон Посидонио (2011). "Личинка Atractocerus brasiliensis (Lepeletier & Audinet-Serville, 1825) (Lymexylidae, Atractocerinae) ". Papéis Avulsos de Zoologia. 51 (12): 197–205. Дои:10.1590 / S0031-10492011001200001. ISSN  0031-1049.
  21. ^ Танахаши, М .; Кубота, К .; Matsushita, N .; Тогаши, К. (2010). «Открытие микангиев и связанных с ними дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften. 97: 311–317.
  22. ^ Танахаши М., Кубота К., Мацусита Н. и Тогаши К. (2010). «Открытие микангиев и связанных с ними дрожжей, ферментирующих ксилозу, у жуков-оленей (Coleoptera: Lucanidae)». Naturwissenschaften. 97 (3): 311–317. Bibcode:2010NW ..... 97..311T. Дои:10.1007 / s00114-009-0643-5. PMID  20107974.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  23. ^ Танахаши М., Фремлин М. (2013). "Тайна микангиевых дрожжей малого оленя Dorcus parallelipipedus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)". Вестник общества энтомологов-любителей. 72 (510): 146–152.
  24. ^ Танахаши, Масахико; Хоуз, Колин Дж. (2016). «Наличие микангиума в европейских Синодендрон cylindricum (Coleoptera: Lucanidae) и связанных с ними симбионтов дрожжей ". Журнал науки о насекомых. 16: 76. Дои:10.1093 / jisesa / iew054. ЧВК  4948600. PMID  27432353.
  25. ^ Фремлин М., Танахаши М. (2015). «Половой диморфизм после эклозии у европейского жука-оленя Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)». Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 88: 29–38.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)