Naegleria - Naegleria

Naegleria
Naegleria (formes) .png
Различные этапы Naegleria fowleri
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
Тип:Перколозоа
Учебный класс:Heterolobosea
Заказ:Шизопиренида
Семья:Vahlkampfiidae
Род:Naegleria

Naegleria /пɛˈɡлɪərяə/ это свободно живущий род простейших амеб, состоящий из 47 описанных видов, часто встречающихся в теплой водной среде, а также в почвенных средах обитания по всему миру.[1] Он имеет три формы жизненного цикла: амебоидную стадию, стадию кисты и стадию жгутиков, и регулярно изучается на предмет легкости перехода от амебоидной стадии к стадии жгутиков.[1] В Naegleria роды стали известны, когда Naegleria fowleri, патогенный штамм человека и возбудитель первичный амебный менингоэнцефалит (PAM), был открыт в 1965 году.[1] Однако большинство видов этого рода не являются патогенными.[1]

Этимология

Род Naegleria назван в честь французского зоолога Матье Неглера.[2]

История

В 1899 году Франц Шардингер обнаружил амебу, у которой была способность переходить в стадию жгутиков.[3] Он назвал организм Амеба грубери,[3] который позже был изменен на род Naegleria в 1912 году Алексеевым.[1] До 1970 года этот род обычно использовался в качестве модельного организма для изучения изменений от амебоидной к жгутиковой стадии.[1] Однако он привлек гораздо больше внимания, когда патогенный вид человека (Naegleria fowleri) был открыт в Австралии в 1965 году и описан в 1970 году.[4]

Среда обитания и экология

Naegleria Во всем мире встречается в типично аэробной теплой водной среде (пресной воде, такой как озера и реки) и почвенной среде обитания.[1] Как типично свободноживущий род, он питается бактериями и может содержаться на диете из грамотрицательных бактерий.[1] Питается за счет фагоцитоза.[5] Несколько видов, которые являются патогенными, кажутся типично теплолюбивыми, предпочитая более высокие температуры, такие как охлаждающая вода для АЭС.[6] Один вид, Naegleria fowleri, может быть условно-патогенным микроорганизмом человека, который при попадании в полость носа может сначала попасть в мозг и питаться тканями обонятельных луковиц, а затем перейти к потреблению остальной части мозга, начиная с мозговых оболочек.[7]

Описание организма

Морфология / анатомия

Naegleria являются свободноживущими амебами, причем некоторые штаммы являются условно-патогенными микроорганизмами.[6] Клетки варьируются от 10-25 мкм в зависимости от стадии жизни, на которой они сейчас находятся.[2] Виды больше не классифицируются морфологически, но исторически были по форме жгутиков.[2] Новые виды часто определяются последовательностями рибосомной ДНК.[2] Цитоплазма одноклеточного организма имеет четкие разделения на эктоплазму (внешнюю) и эндоплазму (внутреннюю).[2] Как митохондриальный, аэробный организм, он имеет много митохондрий в эндоплазме.[2] Эндоплазма также содержит рибосомы, пищевые вакуоли, сократительные нити / вакуоли и протоплазматические нити.[2] В частности, Гольджи визуально не идентифицируется, хотя экспрессия ассоциированного с Гольджи механизма была идентифицирована.[8] Имеет ядро ​​с выступающим ядрышком.[2]

Жизненные циклы

Naegleria имеет 3 различных стадии жизненного цикла: амебы, кисты и жгутиковые.

Стадия амеб является стадией питания и имеет тупые псевдоподии (лобоподии), которые придают клетке в целом неправильную, но в целом цилиндрическую форму.[2] На этом этапе общий размер обычно составляет около 10-20 мкм. Псевдоподии актин основаны на расширениях тела и образуют неправильные участки клетки.[2] Движение происходит на этой стадии за счет расширения псевдоподий, а затем следует внутреннее содержимое цитоплазмы.[2] В качестве стадии питания организма псевдоподии также используются для поглощения добычи, например бактерий.[2] Это также стадия, на которой организм проводит больше всего времени, а также репродуктивная фаза.[1] Размножение здесь происходит путем бинарного деления, и на бактериальной диете он может воспроизводиться каждые 1,6 часа.[1] Репродуктивное деление включает промитоз или внутриядерный митоз, который не происходит при разрушении ядерной оболочки.[1] Половое размножение у этого рода не наблюдалось, но гены мейоза действительно существуют в геноме.[1]

Стадия кисты представляет собой двустенную сферическую стадию.[9] Двойная стенка состоит из толстой эндоцисты и тонкой эндоцисты.[9] Киста обычно содержит 2-8 пор (часто в зависимости от вида) и образуется, когда условия становятся неблагоприятными, например, при неоптимальной температуре.[9] Кисты благоприятны, поскольку они от природы устойчивы к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.[9] Когда неблагоприятные условия возвращаются к норме, организм может покинуть кисту через поры в ее амебоидной форме.[9] Было замечено, что кисты образуются у всех видов, кроме одного, у которых способность образовывать кисту ингибируется бактериальным паразитом.[9]

Стадия жгутиков состоит из двух жгутиков, которые индуцируются de novo сборкой цитоскелета преимущественно микротрубочек из бывшего цитоскелета на основе актина (из амебоидной формы).[6] Скелет микротрубочек выделяется вместе с развитием базальных телец.[2] Вся структура жгутика состоит из 200 белков.[2] На этой стадии жизни деления организма не происходит, хотя было обнаружено, что два вида делятся в виде исключения.[2] Отсутствует цитостом (питательная бороздка), что позволяет предположить, что питание происходит в основном на амебоидной стадии посредством фагоцитоза.[2] Рядом с корнем жгутика находится одно ядро.[2] Стадия флагелляции обычно встречается, когда роду необходимо переехать в более желательное место, что часто встречается, когда условия не оптимальны.[2] Таким образом, эта стадия жгутиков является преходящей, и организм обычно возвращается в амебоидную форму в течение часа, а трансформация занимает около 100 минут.[2] Возврат к амебоидной форме может быть вызван изменениями ионной концентрации воды, в которой он находится (например, помещением его в дистиллированную воду).[2] Примечательно, что пять видов никогда не наблюдались на этой стадии жизни жгутиковых.[2]

Генетика

Геном Naegleria gruberi был секвенирован и состоит из ядерного генома размером 41 Mb с 15 727 генами, кодирующими белок.[10] Он содержит 33% GC, и 57,8% генома кодирует, около 36% состоит из интронов.[10] Это предполагает в среднем около 0,7 интрона на ген.[10] Присутствуют как минимум 12 хромосом.[10] Около 1% генов гомологичны бактериальным генам, что позволяет предположить, что в какой-то момент мог произойти латеральный перенос генов.[10] В геноме также содержатся необходимые гены Гольджи, но их явно не хватает.[10] Хотя мейотические гены видны только как бесполые, они также присутствуют.[10]

По сравнению с другими протистами, Naegleria также имеет больший набор митохондриальных генов с митохондриальным геномом около 50 т.п.н.[5] Митохондриальный геном четко кодирует аэробное дыхание, что проявляется в его способности выполнять окислительное фосфорилирование и использовать кислород в качестве конечного акцептора электронов.[5] Примечательно, что геном организма также кодирует сложный анаэробный метаболизм, такой как фосфорилирование на уровне субстрата и способность использовать фумарат в качестве концевого акцептора электронов.[5] Предполагается, что эта анаэробная система будет использоваться в слегка аноксической илистой среде на стадии жизни цисты.[5]

Род Naegleria’s рибосомная ДНК (рДНК) состоит из внехромосомной плазмиды, около 4000 из которых существует в каждой клетке.[1] Сравнение 5.8S рДНК - это современный способ молекулярной классификации новых видов.[1] Виды также можно различить по их внутренним транскрибируемым последовательностям спейсеров типа 2 (ITS2).[2]

Практическое значение

Один вид Naegleria известен как потенциальный патоген для человека - Naegleria fowleri.[11] Как правило, он живет свободно, но при встрече с правильным хозяином становится теплолюбивым паразитом.[11] Его можно найти не только в пресной воде, но и в теплой воде промышленных предприятий, а также в плохо хлорированных бассейнах.[11] Он проникает через нос хозяина (который, как правило, контактирует с теплой водой, такой как охлаждающая вода для тепловых ядерных установок), и прикрепляется к обонятельному эпителию, откуда попадает в мозг путем локомоции (псевдоподии).[11] Там он разрушает нейроны и вызывает первичный амебный менингоэнцефалит (ПАМ), очень редкое, но смертельное заболевание.[11] PAM проявляет симптомы, очень похожие на бактериальный менингит.[7] Н. Фаулери является одной из четырех известных свободноживущих амеб, обнаруженных при заболеваниях человека.[7] Конечным результатом почти всегда является смерть, даже у здоровых людей.[7] Н. Фаулери обладают секретируемыми протеазами, фосфолипазами и порообразующими пептидами, которые являются характеристиками патогенного процесса.[7]

Два других вида, Naegleria austerealiensis и Naegleria italica было показано, что они вызывают заболевание у экспериментальных животных.[12] Было замечено, что они вызывают инфекции центральной нервной системы (ЦНС) у таких животных, как мыши, крысы, белки, морские свинки, овцы, а также жабры рыб.[1]

Другое практическое значение этого рода заключается в том, что он широко изучен на предмет его превращения из амебоидной фазы в стадию жгутиконосцев, что может быть трудно индуцировать у других родов.[2] Переход от стадии жгутиков к амебоидной может быть вызван изменениями ионной концентрации, например, помещением организма в дистиллированную воду, что делает его отличным модельным организмом для этого.[2]

Список видов (или более низкие таксономические единицы)

47 видов Naegleria были описаны.[2] К ним относятся:

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Де Йонкхир, Йохан (2002). "Столетие исследований рода амебофлагеллят Naegleria". Acta Protozoologica. 41: 309–342.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Де Йонкхир, Йохан Ф. (2014). «Что мы знаем о роде Naegleria?». Экспериментальная паразитология. 145: S2 – S9. Дои:10.1016 / j.exppara.2014.07.011. PMID  25108159.
  3. ^ а б Шардингер, F (1899). "Entwicklungskreis einer Amoeba lobosa (Gymnamoeba): Amoeba Gruberi. Sitzb Kaiserl". Акад. Wiss. Wien Abt. 1: 713–734.
  4. ^ Картер, Родни Ф. (1970-04-01). "Описание Naegleria sp. изолированы от двух случаев первичного амебного менингоэнцефалита и вызванных им экспериментальных патологических изменений ". Журнал патологии. 100 (4): 217–244. Дои:10.1002 / path.1711000402. ISSN  1096-9896. PMID  4989229. S2CID  41823462.
  5. ^ а б c d е Opperdoes, F (2011). "Naegleria gruberi метаболизм ». Международный журнал паразитологии. 41 (9): 915–924. Дои:10.1016 / j.ijpara.2011.04.004. PMID  21722646.
  6. ^ а б c Кхвон, У Джун; Пак, Чон Су (2018-01-01). «Морфология и филогенетический анализ трех новых Naegleria, изолированных из пресных вод на острове Чеджу, Корея, в зимний период». Журнал эукариотической микробиологии. 65 (1): 61–69. Дои:10.1111 / jeu.12434. ISSN  1550-7408. PMID  28605078. S2CID  22041445.
  7. ^ а б c d е Visvesvara, Govinda S .; Моура, Геркулес; Шустер, Фредерик Л. (2007-06-01). «Патогенные и условно-патогенные свободноживущие амебы: Acanthamoeba spp., Balamuthia mandrillaris, Naegleria fowleri и Sappinia diploidea». FEMS Иммунология и медицинская микробиология. 50 (1): 1–26. Дои:10.1111 / j.1574-695x.2007.00232.x. ISSN  0928-8244. PMID  17428307.
  8. ^ Герман, Эмили; Иянгоу, Лито; Cantoni, Diego M .; Миллер, Кристофер; Марчиано-Кабрал, Франсин; Anthonyrajah, Эрин; Дакс, Джоэл; Цаусис, Анастасиос (18.11.2017). «Идентификация и характеристика загадочного аппарата Гольджи в Naegleria gruberi». bioRxiv: 221721. Дои:10.1101/221721.
  9. ^ а б c d е ж Кьоветти, Роберт (1976). «Реинцистментация амебофлагелляты Naegleria gruberi». Труды Американского общества микроскопии. 95 (1): 122–124. Дои:10.2307/3225363. JSTOR  3225363. PMID  1265954.
  10. ^ а б c d е ж грамм Fritz-Laylin, Lillian K .; Прочник, Саймон Э .; Джинджер, Майкл Л .; Дакс, Джоэл Б.; Карпентер, Мередит Л .; Поле, Марка С .; Куо, Алан; Паредес, Алекс; Чепмен, Джаррод (2010). "Геном Naegleria gruberi освещает раннюю эукариотическую универсальность". Клетка. 140 (5): 631–642. Дои:10.1016 / j.cell.2010.01.032. PMID  20211133. S2CID  13901186.
  11. ^ а б c d е Грейс, Эдди; Асбилл, Скотт; Вирга, Крис (01.11.2015). «Naegleria fowleri: патогенез, диагностика и варианты лечения». Противомикробные препараты и химиотерапия. 59 (11): 6677–6681. Дои:10.1128 / aac.01293-15. ISSN  0066-4804. ЧВК  4604384. PMID  26259797.
  12. ^ Марчиано-Кабрал, F (1988). «Биология Naegleria spp». Микробиологические обзоры. 52 (1): 114–33. Дои:10.1128 / MMBR.52.1.114-133.1988. ЧВК  372708. PMID  3280964.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка