Нейромер - Neuromere

Нейромеры находятся морфологически или определено на молекулярном уровне преходящий сегменты раннего развития мозг. Ромбомеры такие сегменты, которые составляют ромбовидный мозг или задний мозг. Более спорно, некоторые утверждают, что существуют сегменты раннего развития, которые приводят к структурам средний мозг (мезомеры ) и передний мозг (просомеры ).

Нейромеры - это сегменты нервная трубка которые закладывают эмбриональный мозг в процессе развития.^[1] Затем их можно разделить так, чтобы каждый нес разные и уникальные генетические черты, выражающие разные черты в развитии.

Впервые нейромеры были обнаружены в начале 20 века.^[2] Хотя исследователи давно признали различные признаки дифференцировки во время эмбрионального развития, широко распространено мнение, что нейромеры не имеют никакого отношения к структуре нервной системы.^[2] Шведские нейроэмбирологи Бергквист и Каллен прояснили роль нейромеров, проведя несколько исследований, показывающих, что нейромеры важны в развитии нервной системы.^[2] Эти эксперименты заключались в изучении мозга различных позвоночных в период их развития.

Во время эмбрионального развития нервный гребень клетки каждой нейромеры стимулируют развитие нервов и артерий, помогая поддерживать развитие черепно-лицевой ткани. Если экспрессия гена идет не так, это может иметь серьезные последствия для развивающегося эмбриона, вызывая такие аномалии, как черепно-лицевые расщелины, также известные как волчья пасть.^[1] Анатомические границы нейромеров определяются экспрессией уникальных генов, известных как Hox-гены в определенной зоне. Гены Hox содержат 183 п.н. гомеобокс, который кодирует определенную часть белков Hox, называемую гомеодоменом. Затем гомеодомен может связываться с другими частями ДНК для регулирования экспрессии гена. Эти гены определяют основную структуру и ориентацию организма после формирования эмбриональных сегментов.^[1] Клетки нервного гребня, находящиеся за пределами данной нейромеры, будут экспрессировать те же белки, что и клетки, находящиеся внутри нервной трубки.^[1] Экспрессируемые гены делятся на две категории: внеклеточные сигнальные белки и внутриклеточные факторы транскрипции.^[1] Гены способны выполнять разные задачи в разное время в зависимости от среды, которая может или не меняться, а также от того, когда они активируются и экспрессируются.

Нервный гребень был впервые обнаружен Вильгельмом Хисом в 1868 году, когда он изучал эмбрион цыпленка.^[3] Сначала он назвал его Zwischenstrang, что буквально переводится как «промежуточный шнур». Название нервный гребешок происходит от нервных складок во время эмбрионального развития.^[3] Здесь нервная пластинка складывается, образуя нервный гребень. Клетки нервного гребня в конечном итоге станут частями периферической нервной системы. Во время развития нервная трубка считается предшественником спинного мозга и остальной нервной системы, в конечном итоге становясь центральной нервной системой.

Центральную нервную систему можно разделить на три класса нейромеров: просомеры, мезомеры и ромбомеры.^[1] Передний мозг образует шесть просомеров, от p1 до p6, которые затем делятся на еще две категории: дорсальные и вентральные. Конечный мозг формируется из дорсальных частей p6 и p5, где p6 становится обонятельной системой, а p5 совпадает с зрительной системой. Мезомеры, m1 и m2, становятся средним мозгом, который содержит верхние и нижние бугорки. 12 ромбомеров, пронумерованных от r0 до r11, образуют задний мозг. Продолговатый мозг состоит из ромбомеров от r2 до r11, которые также образуют продолговатый мозг. Эти ромбомеры также связаны с нервным гребнем, который снабжает глоточные дуги, набор видимых тканей, которые соответствуют развивающемуся мозгу и дают начало голове и шее.

Анатомия спинного мозга

Сегменты позвоночника входят в состав спинной мозг, откуда вентральная и спинные корешки выйти, чтобы сформировать определенную пару позвоночные нервы.
Спинной мозг сам по себе не сегментируется, а только по мере удаления спинномозговых нервов делится на сегменты.
В спинном мозге человека существует 31 семявыносящий сегмент:

8 шейных сегментов

Шейные нервы выходят выше сегмента С1 и ниже сегмента С1-С7.
Обратите внимание, что это создает 8 нервов и сегментов, соответствующих только 7 шейным позвонкам.

12 грудных сегментов

Нервы выходят ниже T1-T12.

5 поясничных сегментов

Нервы выходят ниже L1-L5.

5 крестцовых сегментов

Нервы выходят ниже S1-S5.

1 копчиковый сегмент

Первоначально в процессе разработки есть два сегмента S1 и S2, которые сливаются.
Нервы в этом случае выходят на копчик.

Более подробно

В спинной мозг является основным каналом передачи информации, соединяющей мозг и периферическая нервная система. Длина спинного мозга намного короче длины костной ткани. позвоночник. Спинной мозг человека простирается от большое затылочное отверстие и продолжается до мозговой конус возле второго поясничного позвонка, оканчивающегося фиброзным расширением, известным как конечная нить.

Он имеет длину около 45 см (18 дюймов) у мужчин и около 43 см (17 дюймов) у женщин, имеет овальную форму и увеличен в шейном и поясничном отделах. Увеличение шейки матки, расположенное от сегментов позвоночника C3 до T2, является местом, откуда поступают сенсорные сигналы, а двигательные сигналы передаются в руки. Поясничное расширение, расположенное между сегментами позвоночника L1 и S3, управляет сенсорным входом и моторным выходом, исходящим от ног и идущим к ним.

Спинной мозг защищен тремя слоями ткани, называемыми спинные мозговые оболочки, которые окружают канал. В твёрдая мозговая оболочка является самым внешним слоем и образует прочное защитное покрытие. Между твердой мозговой оболочкой и окружающей костью позвонков есть пространство, называемое эпидуральное пространство. Эпидуральное пространство заполнено жировой тканью и содержит сеть кровеносных сосудов. В паутинная оболочка средний защитный слой. Его название происходит от того факта, что ткань имеет вид паутины. Пространство между паутинной оболочкой и подлежащей pia mater называется субарахноидальным пространством. Субарахноидальное пространство содержит спинномозговую жидкость (CSF). Медицинская процедура, известная как люмбальная пункция (или «спинномозговая пункция»), включает использование иглы для забора спинномозговой жидкости из субарахноидального пространства, обычно из поясничной области позвоночника. Мягкая мозговая оболочка - это самый внутренний защитный слой. Он очень нежный и плотно прилегает к поверхности спинного мозга. Пуповина стабилизируется внутри твердой мозговой оболочки за счет соединительных зубчатых связок, которые отходят от окружающей мягкой мозговой оболочки латерально между дорсальным и вентральным корнями. Дуральный мешок заканчивается на уровне второго крестцового позвонка.

В поперечном сечении периферическая область спинного мозга содержит нейронные тракты белого вещества, содержащие сенсорные и двигательные нейроны. Внутри этой периферической области находится серая центральная область в форме бабочки, состоящая из тел нервных клеток. Эта центральная область окружает центральный канал, который является анатомическим продолжением пространств мозга, известных как желудочки, и, как и желудочки, содержит спинномозговую жидкость.

Спинной мозг имеет форму, которая сжимается дорсо-вентрально, что придает ему эллиптическую форму. Шнур имеет бороздки на дорсальной и вентральной сторонах. Задняя срединная борозда - это бороздка на дорсальной стороне, а передняя срединная борозда - это борозда на вентральной стороне.

В верхней части позвоночного столба спинномозговые нервы выходят непосредственно из спинного мозга, тогда как в нижней части позвоночного столба нервы проходят дальше вниз, прежде чем выйти. Терминальная часть спинного мозга называется мозговым конусом. Мягкая мозговая оболочка продолжается как расширение, называемое концевой нитью, которое прикрепляет спинной мозг к копчику. Конский хвост («конский хвост») - это название совокупности нервов в позвоночнике, которые продолжают проходить через позвоночный столб ниже мозгового конуса. Конский хвост формируется в результате того, что спинной мозг перестает расти в длину примерно в четыре года, хотя позвоночный столб продолжает удлиняться до взрослого возраста. Это приводит к тому, что крестцовые спинномозговые нервы на самом деле берут свое начало в верхней поясничной области. Спинной мозг можно анатомически разделить на 31 спинной сегмент в зависимости от происхождения спинных нервов.

Каждый сегмент спинного мозга связан с парой ганглиев, называемых ганглиями задних корней, которые расположены сразу за спинным мозгом. Эти ганглии содержат клеточные тела сенсорных нейронов. Аксоны этих сенсорных нейронов попадают в спинной мозг через спинные корешки.

Вентральные корешки состоят из аксонов мотонейронов, которые несут информацию на периферию от тел клеток в ЦНС. Дорсальные корешки и вентральные корешки соединяются и выходят из межпозвонковых отверстий, становясь спинномозговыми нервами.

Серое вещество в центре шнура имеет форму бабочки и состоит из клеточных тел интернейронов и мотонейронов. Он также состоит из клеток нейроглии и немиелинизированных аксонов. Выступы серого вещества («крылья») называются рогами. Вместе серые рога и серая комиссура образуют «серую букву H».

Белое вещество расположено вне серого вещества и почти полностью состоит из миелинизированных моторных и сенсорных аксонов. «Столбцы» белого вещества несут информацию либо вверх, либо вниз по спинному мозгу.

Внутри ЦНС тела нервных клеток обычно организованы в функциональные кластеры, называемые ядрами. Аксоны в ЦНС сгруппированы в тракты.

В спинном мозге человека 33 нервных сегмента спинного мозга:

8 шейных сегментов, образующих 8 пар шейных нервов (спинномозговые нервы C1 выходят из позвоночного столба между затылком и позвонком C1; нервы C2 выходят между задней дугой C1 позвонка и пластиной позвонка C2; спинномозговые нервы C3-C8 через ЭКО выше соответствующего шейного позвонка с за исключением пары C8, которая выходит через ЭКО между позвонком C7 и T1)

12 грудных сегментов, образующих 12 пар грудных нервов (выход из позвоночника через ЭКО ниже соответствующих позвонков T1-T12)

5 поясничных сегментов, образующих 5 пар поясничных нервов (выход из позвоночника через ЭКО, ниже соответствующих позвонков L1-L5)

5 крестцовых сегментов, образующих 5 пар крестцовых нервов (выход из позвоночника через ЭКО, ниже соответствующих позвонков S1-S5)

3 копчиковых сегмента соединяются в один сегмент, образуя 1 пару копчиковых нервов (выход из позвоночника через крестцовый перерыв).

У плода позвоночные сегменты соответствуют сегментам спинного мозга. Однако из-за того, что позвоночный столб становится длиннее спинного мозга, сегменты спинного мозга не соответствуют позвоночным сегментам у взрослых, особенно в нижнем отделе спинного мозга. Например, поясничный и крестцовый сегменты спинного мозга находятся между уровнями T9 и L2 позвонков, а спинной мозг оканчивается на уровне позвонков L1 / L2, образуя структуру, известную как conus medullaris.

Хотя тела клеток спинного мозга оканчиваются на уровне позвонков L1 / L2, спинномозговые нервы каждого сегмента выходят на уровне соответствующего позвонка. Для нервов нижнего отдела спинного мозга это означает, что они выходят из позвоночного столба намного ниже (более каудально), чем их корешки. По мере того, как эти нервы перемещаются от соответствующих корней к точке выхода из позвоночного столба, нервы нижних сегментов позвоночника образуют пучок, называемый конским хвостом.

Есть две области, в которых увеличивается спинной мозг: Увеличение шейки матки - примерно соответствует нервам плечевого сплетения, которые иннервируют верхнюю конечность. Он включает сегменты спинного мозга примерно от C4 до T1. Уровни увеличения позвонков примерно одинаковы (от C4 до T1). Пояснично-крестцовое расширение - соответствует нервам пояснично-крестцового сплетения, которые иннервируют нижнюю конечность. Он включает сегменты спинного мозга от L2 до S3 и находится на уровне позвонков от T9 до T12.

Эмбриология

Во время развития спинной мозг состоит из части нервной трубки. Когда нервная трубка начинает развиваться, хорда начинает выделять фактор, известный как Sonic hedgehog или SHH. В результате пластина дна также начинает секретировать SHH, и это побуждает базальную пластину развивать двигательные нейроны.

Между тем, вышележащая эктодерма секретирует костный морфогенетический белок (BMP). Это побуждает кровельную пластинку начать секретировать BMP, что побуждает крылатую пластинку развивать сенсорные нейроны. Крыловая пластинка и базальная пластинка разделены бороздкой.

Кроме того, напольная плита также выделяет нетрины. Нетрины действуют как хемоаттрактанты при перекрестке чувствительных к боли и температуре нейронов в крыловой пластине через переднюю белую комиссуру, откуда они затем поднимаются к таламусу.

Наконец, важно отметить, что прошлые исследования Виктора Гамбургера и Риты Леви-Монтальчини на курином эмбрионе были дополнительно подтверждены более поздними исследованиями, которые продемонстрировали, что устранение нейрональных клеток посредством запрограммированной гибели клеток (PCD) необходимо для правильная сборка нервной системы.

В целом, было показано, что спонтанная эмбриональная активность играет роль в развитии нейронов и мышц, но, вероятно, не участвует в начальном формировании связей между нейронами спинного мозга.