Столбец окулярного доминирования - Ocular dominance column - Wikipedia

Столбцы окулярного доминирования находятся полосы из нейроны в зрительная кора определенных млекопитающие (включая люди[1]), которые преимущественно реагируют на Вход из одного глаза или из другого.[2] В столбцы охватить несколько корковые слои, и выложены полосатым рисунком на поверхности полосатая кора (V1). Полосы лежат перпендикулярно столбцы ориентации.

Столбцы окулярного доминирования были важны в ранних исследованиях корковая пластичность, поскольку было установлено, что монокулярная депривация вызывает деградацию столбиков, при этом не лишенный лишений глаз берет на себя контроль над большей частью коркового клетки.[3]

Считается, что столбцы окулярного доминирования должны иметь важное значение в бинокулярное зрение. Однако удивительно, что многие беличьи обезьяны либо отсутствуют, либо частично отсутствуют столбцы окулярного доминирования, чего нельзя было бы ожидать, если бы они были полезны. Это заставило некоторых задуматься, служат ли они цель, или просто побочный продукт развития.[4]

История

Открытие

Колонки с глазным доминированием были открыты в 1960-х гг. Hubel и Визель как часть их Нобелевская премия победившая работа по строению зрительной коры в кошки. Колонки с глазным доминированием с тех пор были обнаружены у многих животных, таких как хорьки, макаки, и люди.[2] Примечательно, что они также отсутствуют у многих животных с бинокулярное зрение, Такие как крысы.[5]

Структура

А симуляция столбца окулярного доминирования шаблон, что можно увидеть, если поверхность V1 были окрашены в соответствии с предпочтениями глаз.
Типичный карта отношения между глазным доминированием, ориентация, и цитохромоксидаза. Темные и светлые области представляют нейроны которые отвечают предпочтительно на левый и правый глаз. Цвета представляют избирательность ориентации[примечание 1] нейронов. Области, обведенные белым, имеют высокий уровень цитохромоксидаза (функция еще не установлена).[4] Обратите внимание, что центры ориентации "вертушки "и капли цитохромоксидазы имеют тенденцию быть на одной линии с центрами столбцов окулярного доминирования, но нет очевидной связи между ориентацией и цитохромоксидазой.

Глазное доминирование столбцы являются полосатыми областями первичная зрительная кора которые лежат перпендикулярно столбцам ориентации,[6] как видно на сопровождающем рисунке. Разные виды имеют несколько разные морфологии и уровни организации. Например, люди, кошки, хорьки, и макаки все имеют довольно хорошо определенные столбцы, а белка обезьяны довольно Переменная столбцы. Есть даже различия в выражении лица у лиц одного и того же разновидность и в разных частях коры одного и того же человека.[4][7]Столбцы иннервируемый по материалам латеральное коленчатое ядро (LGN) в корковый слой 4 и в основном взаимные прогнозы ко многим другим частям зрительной коры.[8]

Отношение к другим функциям V1

Глазное доминирование столбцы покрыть первичная (полосатая) зрительная кора, за исключением монокуляр регионы корковая карта соответствующий к периферийное зрение и слепая зона.[7] Если бы столбцы, соответствующие одному глазу, были раскрашены, узор, подобный изображенному на прилагаемом рисунке, был бы виден при взгляде на поверхность коры. Однако та же самая область коры также могла быть окрашена по направлению край на что он реагирует, в результате столбцы ориентации, которые представлены в характеристике вертушка форма.[заметка 2] Точно так же в кортексе есть столбцы с высоким уровнем белка. цитохромоксидаза. Их называют цитохромоксидазой ».капли "из-за их похожего на разбросанные капли внешнего вида.

Все три типа столбец присутствуют в зрительная кора людей[4] и макаки,[6] среди других животных. У макак было обнаружено, что центры как капель, так и вертушки имеют тенденцию лежать в центре столбцов окулярного доминирования,[6] но не было обнаружено особой связи между центрами вертушки и каплями.[6] У людей макет колонн аналогично; тем не менее, люди имеют несколько изменчивую экспрессию столбцов, по крайней мере, у одного субъекта столбцы неупорядочены, аналогичные тем, которые обычно встречаются у беличьих обезьян.[7]

Самый ранний модели колонн предположили, что было дискретный "модули" или "гиперколонки " черепица кора, состоящая из повторяющийся блок содержащий полный набор ориентация и столбцы окулярного доминирования. Хотя такие единицы могут быть построены, карта столбцов искажена настолько, что есть не повторять структура и отсутствие четких границ между модулями.[6] Кроме того, практически каждая комбинация наличия или отсутствия ориентации, доминирования и цитохромоксидаза столбцов наблюдается в одном разновидность или другой.[4] Еще больше запутывая проблему, беличьи обезьяны не всегда выражают столбцы, и даже когда они это делают, капли цитохромоксидазы не находятся в регистр с колонками окулярного доминирования.[9]

Разработка

Формирование

Здесь нет консенсус еще о том, как глазное доминирование столбцы изначально развитый. Одна возможность состоит в том, что они развиваются через Hebbian обучение вызваны спонтанная активность приходящий из волны сетчатки в глаза развивающихся плод, или из LGN. Другая возможность состоит в том, что сигналы наведения аксонов может направлять формирование, или может работать комбинация механизмов. Известно, что колонки окулярного доминирования развиваются до рождения, что указывает на то, что если задействован механизм, зависящий от активности, он должен работать на основе внутренняя активность а не быть сенсорный зависит от опыта.[10] Известно, что спонтанный волны деятельности в сетчатка возникают до рождения, и эти волны имеют решающее значение для специфической для глаза сегрегации входов в LGN, коррелируя активность соседних нейронов.[11] Точно так же коррелированный активация волн сетчатки может направлять развитие столбцов окулярного доминирования, которые получают данные от LGN.[12] Подобная спонтанная активность в коре также может играть роль.[12][13] В любом случае, было показано, что нарушение волн сетчатки, по крайней мере, меняет структуру столбцов окулярного доминирования.[12]

Пластичность

Чувствительные периоды

Хотя глазное доминирование столбцы формируются до рождения, есть период после рождения, который раньше назывался "критический период "и теперь называется"чувствительный период "- когда столбцы окулярного доминирования могут быть изменены с помощью пластичность, зависящая от активности. Эта пластичность настолько велика, что если сигналы от обоих глаз заблокированы, столбцы окулярного доминирования полностью исчезнут. десегрегировать.[14] Аналогично, если один глаз закрыт ("монокулярная депривация "),[3] удаленный[15]("энуклеация "), или же замолчать [16] в течение чувствительного периода размер столбцов, соответствующих удаленному глазу, резко уменьшается.

Модели

Было предложено множество моделей для объяснения развития и пластичность столбцов окулярного доминирования. В целом эти модели можно разделить на две категории: те, которые постулируют формирование через хемотаксис и те, кто постулирует Hebbian механизм зависимости активности.[12] Как правило, модели хемотаксиса предполагают независимое от активности формирование под действием молекулы наведения аксонов, причем структуры только позже уточняются активностью, но теперь известно, что они зависят от активности [17][18] и изменение активности [19][20] молекулы наведения.

Модифицированное изучение хеббского языка

Одна из основных моделей формирования полос, наблюдаемых при преобладании глаз столбцы в том, что они формируются Hebbian конкуренция между окончаниями аксонов.[21]Столбцы окулярного доминирования выглядят как Паттерны Тьюринга, которые могут быть сформированы модифицированными механизмами Хебба. В нормальном Hebbian модель, если два нейрона соединены с нейроном и срабатывают вместе, они увеличивают силу синапсов, «перемещаясь»[заметка 3][22] то терминалы аксонов ближе. Модель должна быть изменена, чтобы включить входящую активность, которая является локально возбуждающей и ингибирующей на большие расстояния, потому что, если этого не сделать, ширина столбца будет зависеть только от ширины аксональной ветви, а также сегрегация часто не удастся при наличии межглазная корреляция.[21] С тех пор эта базовая модель была расширена, чтобы сделать ее более физиологически правдоподобной с добавлением долгосрочное потенцирование и депрессия, синаптическая нормализация,[23] нейротрофин релиз,[24] обратный захват,[25] и пластичность, зависящая от времени всплеска.[26]

Хемотаксис

Хемотактический модели постулируют существование молекулы наведения аксонов которые направляют начальное формирование столбцов окулярного доминирования. Эти молекулы будут направлять аксоны, когда они развивать на основе маркеров, специфичных для аксоны из каждого глаза.[12] Все хемотаксические модели должны учитывать эффекты, зависимые от активности, продемонстрированные в более поздних разработках.[27] но они были вызваны тем, что некоторые свидетельства делают маловероятным формирование полностью зависящего от активности образования. Во-первых, было показано, что столбцы глазного доминирования у беличьих обезьян имеют зеркальную симметрию по всей коре. Очень маловероятно, что это произойдет средствами, зависящими от активности, потому что это подразумевает корреляцию между носовыми[примечание 4] сетчатка одного глаза и височного[примечание 5] сетчатка другого, чего не наблюдалось. Кроме того, работайте с ахиазматическими[примечание 6] Бельгийские овчарки показали, что столбцы могут образовываться между проекциями височной и носовой сетчатки одного и того же глаза, что явно указывает на носо-височную маркировку, а не контралатеральный против. ипсилатеральный, что было бы намного проще объяснить с помощью механизмов, зависящих от активности.[28] Несмотря на это, молекулярная метка, которая управляет формированием столбцов глазного доминирования, никогда не была обнаружена.[12]

Функция

Долгое время считалось, что столбцы окулярного доминирования играют определенную роль в бинокулярное зрение.[12] Еще одна функция-кандидат для столбцов с преобладанием глаз (и для столбцов в целом) - это минимизация длины соединения и времени обработки, что может иметь важное эволюционное значение.[29] Высказывались даже предположения, что столбцы с доминированием глаз не выполняют никакой функции.[4]

Примечания

  1. ^ Это означает, например, что нейроны в областях, отмеченных красным, загораются больше, когда вертикальный край виден, зеленый - когда виден горизонтальный край, оранжевый - при 45 ° и т. д.
  2. ^ Очень хорошая аналогия для этого - идея раскраски карты. Так же, как карта Азия могут быть окрашены в зависимости от религии или языка, столбцы - это не физические объекты, а регионы, определяемые общими атрибутами. Также, как и на карте религии, границы имеют тенденцию быть нечеткими, без четкого различия между одной областью и следующими столбцами, часто не имеют четких границ. Точно так же может быть совпадение, как люди на границе между Франция и Германия вы говорите по-французски, говорят по-немецки или двуязычный. Есть даже случайные нейроны, принадлежащие ипсилатеральный глаз в контралатеральный столбец, как и случайный португальский динамик можно найти в Китай. Когда-то считалось, что колонны представляют собой отдельные блоки с резкими границами, но сейчас предпочтение отдается идее нечетких, в основном непрерывных областей.
  3. ^ Терминалы аксонов на самом деле не перемещаются, но они увеличиваются в размере и количестве в зависимости от уровня активности, в результате чего выходной сигнал любого конкретного нейрона перемещается, поскольку он теряет связь с одним нейроном и получает связь с другим.
  4. ^ К носу или около него
  5. ^ В сторону или рядом с храм
  6. ^ Не имея зрительный перекрест

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Шмуэль, Амир; Чаймов, Денис; Раддац, Гюнтер; Угурбил, Камиль; Якуб, Эсса (2010). «Механизмы, лежащие в основе декодирования при 7 Т: столбцы с доминированием глаз, широкие структуры и макроскопические кровеносные сосуды в V1 передают информацию о стимулированном глазу». NeuroImage. 49 (3): 1957–1964. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2009.08.040. PMID  19715765.
  2. ^ а б Swisher, J.D .; Gatenby, J.C .; Gore, J.C .; Wolfe, B.A .; Moon, C.-H .; Kim, S.-G .; Тонг, Ф. (2010). «Анализ многомасштабных паттернов ориентационно-селективной активности в первичной зрительной коре». Журнал неврологии. 30 (1): 325–330. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.4811-09.2010. ЧВК  2823298. PMID  20053913.
  3. ^ а б Shatz, C.J .; Страйкер, М. П. (1978). «Глазное доминирование в слое IV зрительной коры головного мозга кошки и эффекты монокулярной депривации». Журнал физиологии. 281: 267–283. Дои:10.1113 / jphysiol.1978.sp012421. ЧВК  1282696. PMID  702379.
  4. ^ а б c d е ж Horton, J.C .; Адамс, Д. Л. (2005). «Кортикальный столбик: структура без функции». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 360 (1456): 837–862. Дои:10.1098 / rstb.2005.1623. ЧВК  1569491. PMID  15937015.
  5. ^ Хортон, Джонатан С .; Хокинг, Давина Р. (1996-11-15). «Внутренняя изменчивость периодичности столбца окулярного доминирования у нормальных макак». Журнал неврологии. 16 (22): 7228–7339. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.16-22-07228.1996. ISSN  0270-6474. ЧВК  6578935. PMID  8929431.
  6. ^ а б c d е Bartfeld, E .; Гринвальд, А. (1992). «Взаимосвязь между вертушками предпочтения ориентации, каплями цитохромоксидазы и столбцами окулярного доминирования в полосатой коре приматов» (PDF). Труды Национальной академии наук. 89 (24): 11905–11909. Bibcode:1992PNAS ... 8911905B. Дои:10.1073 / пнас.89.24.11905. PMID  1465416.
  7. ^ а б c Adams, D. L .; Sincich, L.C .; Хортон, Дж. К. (2007). «Полная картина столбцов глазного доминирования в первичной зрительной коре человека» (PDF). Журнал неврологии. 27 (39): 10391–10403. Дои:10.1523 / jneurosci.2923-07.2007. ЧВК  6673158. PMID  17898211.
  8. ^ Van Essen, D .; Андерсон, С .; Феллеман, Д. (1992). «Обработка информации в зрительной системе приматов: перспектива интегрированных систем». Наука. 255 (5043): 419–423. Bibcode:1992Наука ... 255..419В. Дои:10.1126 / science.1734518. PMID  1734518.
  9. ^ Adams, Daniel L .; Хортон, Джонатан С. (2003). «Капризное выражение корковых столбов в мозгу приматов». Природа Неврология. 6 (2): 113–114. Дои:10.1038 / nn1004. PMID  12536211.
  10. ^ Кроули, Дж. К. (2000). «Раннее развитие столбцов окулярного доминирования». Наука. 290 (5495): 1321–1324. Bibcode:2000Sci ... 290.1321C. CiteSeerX  10.1.1.420.3044. Дои:10.1126 / science.290.5495.1321. PMID  11082053.
  11. ^ Stellwagen, D .; Шац, К.Дж. (2002). «Поучительная роль волн сетчатки в развитии связи ретиногеникулята» (PDF). Нейрон. 33 (3): 357–367. Дои:10.1016 / s0896-6273 (02) 00577-9. PMID  11832224.
  12. ^ а б c d е ж грамм Huberman, A.D .; Феллер, М.; Чепмен, Б. (2008). «Механизмы, лежащие в основе развития визуальных карт и рецептивных полей». Ежегодный обзор нейробиологии. 31: 479–509. Дои:10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125533. ЧВК  2655105. PMID  18558864.
  13. ^ Чиу, Цзяю; Великий, Майкл (2002). «Связь коррелированной спонтанной активности с функциональными столбцами глазного доминирования в развивающейся зрительной коре». Нейрон. 35 (6): 1123–1134. Дои:10.1016 / s0896-6273 (02) 00867-х. PMID  12354401.
  14. ^ Страйкер, депутат; Харрис, Вашингтон (1986). «Бинокулярная блокада импульсов предотвращает образование столбцов окулярного доминирования в зрительной коре головного мозга кошки». Журнал неврологии. 6 (8): 2117–2133. Дои:10.1523 / jneurosci.06-08-02117.1986.
  15. ^ Hocking, Davina R .; Хортон, Джонатан С. (1998). «Влияние ранней монокулярной энуклеации на колонки с доминированием глаз и активность цитохромоксидазы в зрительной коре головного мозга обезьян и человека». Визуальная неврология. 15 (2): 289–303. Дои:10.1017 / S0952523898152124. PMID  9605530.
  16. ^ Чепмен, Барбара; Джейкобсон, Майкл Д .; Reiter, Holger O .; Страйкер, Майкл П. (1986). «Сдвиг глазного доминирования в зрительной коре головного мозга котенка, вызванный дисбалансом электрической активности сетчатки» (PDF). Природа. 324 (6093): 154–156. Bibcode:1986Натура.324..154С. Дои:10.1038 / 324154a0. PMID  3785380.
  17. ^ Hanson, M.Gartz; Ландмессер, Линн Т. (2004). «Нормальные паттерны спонтанной активности необходимы для правильного управления двигательными аксонами и выражения конкретных направляющих молекул». Нейрон. 43 (5): 687–701. Дои:10.1016 / j.neuron.2004.08.018. PMID  15339650.
  18. ^ Сун, Хун-джун; Пу, Му-Мин (1999). «Трансдукция сигнала, лежащая в основе наведения конуса роста диффузными факторами». Текущее мнение в нейробиологии. 9 (3): 355–363. Дои:10.1016 / S0959-4388 (99) 80052-X. PMID  10395576.
  19. ^ Бузиух, Фарима; Даудал, Гаэль; Фальк, Жюльен; Дебанн, Доминик; Ругон, Женевьева; Кастеллани, Валери (2006). «Семафорин3A регулирует синаптическую функцию дифференцированных нейронов гиппокампа». Европейский журнал нейробиологии. 23 (9): 2247–2254. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2006.04783.x. PMID  16706833.
  20. ^ Sahay, A .; Kim, C.H .; Sepkuty, J. P .; Чо, Э .; Huganir, R.L .; Ginty, D. D .; Колодкин, А. Л. (2005). «Секретные семафорины модулируют синаптическую передачу в гиппокампе взрослых». Журнал неврологии. 25 (14): 3613–3620. Дои:10.1523 / jneurosci.5255-04.2005. ЧВК  6725392. PMID  15814792.
  21. ^ а б Miller, K .; Keller, J .; Страйкер, М. (1989). «Развитие колонки с доминированием глаз: анализ и моделирование» (PDF). Наука. 245 (4918): 605–615. Bibcode:1989Sci ... 245..605M. Дои:10.1126 / science.2762813. PMID  2762813.
  22. ^ Tropea, D .; Majewska, A. K .; Garcia, R .; Сур, М. (2010). «Структурная динамика синапсов in vivo коррелирует с функциональными изменениями во время зависимой от опыта пластичности в зрительной коре головного мозга». Журнал неврологии. 30 (33): 11086–11095. Дои:10.1523 / jneurosci.1661-10.2010. ЧВК  2932955. PMID  20720116.
  23. ^ Миллер, Кеннет Д. (1996). «Синаптическая экономика: конкуренция и сотрудничество в синаптической пластичности». Нейрон. 17 (3): 371–374. Дои:10.1016 / s0896-6273 (00) 80169-5. PMID  8816700.
  24. ^ Harris, A.E .; Ermentrout, G.B .; Смолл, С. Л. (1997). «Модель развития столба окулярного доминирования за счет конкуренции за трофический фактор». Труды Национальной академии наук. 94 (18): 9944–9949. Bibcode:1997PNAS ... 94.9944H. Дои:10.1073 / пнас.94.18.9944. ЧВК  23304. PMID  9275231.
  25. ^ Elliott, T .; Шедболт, Н. Р. (1998). «Конкуренция за нейротрофические факторы: математический анализ». Нейронные вычисления. 10 (8): 1939–1981. Дои:10.1162/089976698300016927. PMID  9804667.
  26. ^ Хенш, Такао К. (2005). «Пластичность критических периодов в местных корковых цепях». Обзоры природы Неврология. 6 (11): 877–888. Дои:10.1038 / nrn1787. HDL:10533/174307. PMID  16261181.
  27. ^ Crair, M.C .; Horton, J.C .; Антонини, А .; Страйкер, М. П. (2001). «Появление столбцов глазного доминирования в зрительной коре головного мозга кошек к 2 неделям возраста». Журнал сравнительной неврологии. 430 (2): 235–249. Дои:10.1002 / 1096-9861 (20010205) 430: 2 <235 :: AID-CNE1028> 3.0.CO; 2-P. ЧВК  2412906. PMID  11135259.
  28. ^ Dell'Osso, L.F .; Уильямс, Р.В. (1995). «Глазные моторные аномалии у ахиазматических мутантных бельгийских овчарок: несимметричные движения глаз у млекопитающих». Исследование зрения. 35 (1): 109–116. Дои:10.1016 / 0042-6989 (94) E0045-M. PMID  7839601.
  29. ^ Чкловский, Дмитрий Б .; Кулаков, Алексей А. (2000). «Подход к минимизации длины провода для определения паттернов глазного доминирования в зрительной коре головного мозга млекопитающих» (PDF). Physica A: Статистическая механика и ее приложения. 284 (1–4): 318–334. Bibcode:2000PhyA..284..318C. CiteSeerX  10.1.1.380.1320. Дои:10.1016 / s0378-4371 (00) 00219-3.[постоянная мертвая ссылка ]

дальнейшее чтение

внешняя ссылка