Planorbidae - Planorbidae

Чтобы узнать о «улитках-барашках» в аквариумной торговле, некоторые, но не все из которых являются планорбидами, см. Рамшорн улитка.

Planorbidae
Живая особь Indoplanorbis exustus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Моллюска
Учебный класс:	Брюхоногие
Подкласс:	Гетеробранхий
Clade:	Гигрофила
Надсемейство:	Lymnaeoidea
Семья:	Planorbidae Рафинский, 1815[1]
Роды
См. Текст
Разнообразие[2]
Около 250 пресноводных видов

Planorbidae, распространенное имя то улитки или улитки из бараньего рога, это семья дыхания воздухом пресноводные улитки, водный легочный брюхоногие моллюски моллюски. В отличие от большинства моллюсков, кровь улиток из бараньего рога содержит железо. гемоглобин вместо медных гемоцианин.^[3] В результате планорбиды могут дышать. кислород эффективнее других моллюсков. Наличие гемоглобина придает телу красноватый цвет. Это особенно заметно в альбинос животные.

Быть дышащим воздухом, как и другие Panpulmonata, планорбиды не имеют жабры, но вместо этого легкое. Нога и голова планорбид довольно маленькие, а их нитевидные щупальца относительно длинные. Многие виды в этом семействе имеют спиралевидные раковины, которые имеют планиспиральную форму, другими словами, раковины более или менее свернуты плоскими, а не имеют приподнятую форму. шпиль как в большинстве случаев панцири брюхоногих моллюсков. Хотя они несут свою раковину так, что кажется правый, оболочка свернутых в спираль планорбидов на самом деле является левосторонней при намотке, но держится вверх дном, что делает ее правосторонней.

Общий таксономический контекст

Для некоторых таксонов не существует единого мнения относительно того, следует ли вообще отнести эти таксоны к семья Planorbidae. Это, безусловно, относится к пресноводным блюдца Ферриссия, и Анкил. Оба эти рода иногда относили к семейству Lymnaeidae. Или же иногда каждого из них возводят до уровня семьи. Однако, согласно таксономия брюхоногих моллюсков (Bouchet & Rocroi, 2005), эти роды в настоящее время относятся к племени Анцилины в семействе Planorbidae, и это таксономическая система, которой здесь следуют.

Таксономия 2005 г.

Планорбид-альбинос четко показывает красноватые ткани тела из-за пигмента гемоглобина.

Согласно таксономия брюхоногих моллюсков (Bouchet & Rocroi, 2005), это семейство состоит из следующих подсемейств:

• подсемейство Planorbinae Рафинеск, 1815 год
  • племя Planorbini Рафинеск, 1815 год - синонимы: Choanomphalinae Фишер и Кросс, 1880 г.; Orygoceratidae Брусина, 1882 г.
  • племя Анцилины Рафинеск, 1815 год - синоним: Pseudancylinae Уокер, 1923 г. (инв.)
  • племя Биомфаларии Уотсон, 1954 год. - синонимы: Acrorbini Старобогатов, 1958 г.; Дрепанотрематини Пилч, 1959 г.; Taphiinae Гарри и Хубендик, 1964 год.
  • племя Planorbulini Пилсбри, 1934 г.
  • племя Сегентинини Бейкер, 1945 год.
• подсемейство Bulininae Фишер и Кросс, 1880 г.
  • племя Булинини Фишер и Кросс, 1880 г. - синонимы: Laevapicinae Ганнибал, 1912 год; Isidorinae Аннандейл, 1922 год; Gundlachiinae Старобогатов, 1967 г.
  • племя Коретини Серый, 1847 г. - синонимы: Pompholicinae Далл, 1866 г. (инв.); Camptoceratinae Далл, 1870 г.; Megasystrophinae Трион, 1871 г. (инв.); Pompholycodeinae Линдхольм, 1927 г.; Helisomatinae Бейкер, 1928 год.; Баярделлини Старобогатов и Прозорова, 1990 г.; Planorbariini Старобогатов, 1990 г.
  • племя Miratestini Сарарсин и Сарасин, 1897 г. - синонимы: Ferrissiinae Уокер, 1917 год.; Анциластрины Уокер, 1923 год.; Protancylinae Уокер, 1923 год.; Physastrinae Старобогатов, 1958 г.; Америаннини Пилч, 1959 г.; Patelloplanorbidae Franc, 1968 г.
  • племя Plesiophysini Бекверт и Кленч, 1939 г.
• подсемейство Neoplanorbinae Ганнибал, 1912 год - синоним: Payettiinae Далл, 1924 г.
• подсемейство Rhodacmeinae Уокер, 1917 год.

Таксономия 2007 г. для части семейства

Альбрехт и другие. (2007)^[4] проанализировали ограниченное количество родов Planorbidae на основе последовательностей митохондриальных 18S рибосомная ДНК и цитохром-с оксидаза I (COI) гены, и на основе результатов они перестроили таксономию следующим образом:

"A-clade" sensu Альбрехт и другие. (2007)^[4]

• Бурнупия Уокер, 1912 год.

Tribus Булинини

• Булинус Мюллер, 1781 г.
• Indoplanorbis Аннандейл, 1921 г.

Tribus Анцилины Рафинеск-Шмальц, 1815 г.

• Анкил Мюллер, 1774 г.
• Ферриссия Уокер, 1903 год.
• Гундлахия Пфайффер, 1849 г.
• Лаевапекс Уокер, 1903 год.
• Hebetancylus Пилсбри, 1914 г.

"B-clade" sensu Альбрехт и другие. (2007)^[4]

• Глиптофиза Кросс, 1872 г.
• Protancylus Сарасин, 1897 г.
• Кесснерия Уокер и размышление, 2001
• Leichhardtia Уокер, 1988

Tribus Camptoceratini

• Planorbarius Дюмерль 1806

Tribus Planorbini

• Анисус Штудер, 1820 г.
• Батимфал Шарпантье, 1837 г.
• Gyraulus Шарпантье, 1837 г.
• Говорбис Браун и Мандаль-Барт, 1973
• Хоаномфал Герстфельдт, 1859 г.
• Planorbis Мюллер 1774

Tribus Сегентинини

• Segmentina Флеминг, 1818 г.
• Hippeutis Шарпантье, 1837 г.
• Полипилис Пилсбри, 1906 г.

"C-Clade" сенсу Альбрехта и другие. (2007)^[4]

• Биомфалария Престон, 1910 год.
• Menetus Адамс и Адамс, 1855 г.
• Planorbella Холдеман, 1843 г.
• Planorbula Холдеман, 1843 г.

Кладограмма

Ниже приводится кладограмма который показывает филогенные отношения внутри Planorbidae согласно Альбрехту 2007:^[4]

новая семья? «А-клада» Бурнупия; Burnupia cafra и Бурнупия стенохории     Bulinidae  / Bulininae Bulinus tropicus и Indoplanorbis exustus   Planorbidae   Анцилины Анцилины   Ancylus fluviatilis     Ферриссия     Laevapecini   Laevapex fuscus       Gundlachia radiata     Hebetancylus excentricus         новое подсемейство? «Б ‑ клада»   Глиптофиза sp.       Protancylus adhaerens       Kessneria papillosa     Leichhardtia sisurnius             Camptoceratini ? Planorbarius corneus   Planorbinae       Anisus spirorbis     Bathyomphalus contortus         Gyraulus (Caronogyraulus ) sp.       Choanomphalus maacki     Планорбис планорбис             Segmentina nitida       Hippeutis Complanatus     Полипилис гемисферула         новое подсемейство? "C-clade"     Menetus dilatatus     Planorbella tenue         Биомфалария ► - Биомфалария глабрата     Planorbula armigera

Роды

В типовой род этой семьи Planorbis Мюллер. Следующий список родов организован в соответствии с таксономией 2005 года, поскольку таксономия Альбрехта 2007 года доступна не для всех родов Planorbidae. К родам семейства Planorbidae относятся (подроды, перечисленные в соответствии с Glöer (2002):^[5]

• подсемейство Planorbinae Рафинеск, 1815 год

Вид на затонувший шпиль оболочки Anisus septemgyratus

• • • Анисус С. Штудер, 1820 г.
      • подрод Дискулифер Boettger, 1944 год.
    • Батимфал Шарпантье, 1837 г.
    • Gyraulus Шарпантье, 1837 г.
      • подрод Torquis Далл, 1905 г.
      • подрод Ламорбис Старобогатов, 1967 г.
      • подрод Оруженосец Хартманн, 1843 г.
    • Hippeutis Шарпантье, 1837 г.
  • племя Анцилины Рафинеск, 1815 год
    • Анкил Мюллер, 1773 г. - типовой род трибы Ancylini^[6]
  • племя Биомфаларии Уотсон, 1954 год.
    • Биомфалария Престон, 1910 год. - типовой род трибы Biomphalariini^[6]
    • Дрепанотрема Кросс и Фишер, 1880 г.^[6]
  • племя Planorbini Рафинеск, 1815 год
    • Афрогиррбис Старобогатов, 1967 г.^[7]
    • Planorbis Мюллер, 1773 г.^[6]
  • племя Planorbulini Пилсбри, 1934 г.
    • Planorbula Холдеман, 1840 г. - типовой род трибы Planorbulini^[6]
  • племя Сегентинини Бейкер, 1945 год.
    • Segmentina Флеминг, 1818 г. - типовой род трибы Segmentinini^[6]
• подсемейство Bulininae Фишер и Кросс, 1880 г.
  • • Indoplanorbis Аннандейл и Прашад, 1920 - содержит один вид Indoplanorbis exustus^[8]
    • Planorbarius Дюмерль, 1806 г.
    • Planorbella Холдеман, 1842 г.
    • Menetus Адамс & Адамс, 1855
      • подрод Dilatata Клессен, 1885 г.
  • племя Булинини Фишер и Кросс, 1880 г.
    • Булинус Мюллер, 1781 г. - типовой род подсемейства Bulininae^[6]
    • Гундлахия Пфайффер, 1849 г.
  • племя Коретини Серый, 1847 г.
    • Коретус Серый, 1847 г. - типовой род трибы Coretini^[6]
  • племя Miratestini Сарасин и Сарасин, 1897 г.
    • Miratesta Сарасин и Сарасин, 1897 г. - типовой род трибы Miratestini^[6]
    • Америанна Strand, 1928 год.
    • Ферриссия Уокер, 1903 год.^{[нужна цитата ]}
      • Pettancyclus Иредейл, 1943 год
  • племя Plesiophysini Бекарт и Кленч, 1939 г.
    • Плезиофиза Фишер, 1883 г. - типовой род трибы Plesiophysini^[6]
• подсемейство Neoplanorbinae Ганнибал, 1912 год
  • • Неопланорбис Пилсбри, 1906 г. - типовой род подсемейства Neoplanorbinae^[6]
• подсемейство Rhodacmeinae Уокер, 1917 год.
  • • Rhodacmea Уокер, 1917 год. - типовой род подсемейства Rhodacmeinae^[6]

Подсемейство =? (здесь перечислены другие роды, которые еще не отсортированы)

• Acrorbis Odhner, 1937
• Африканогирус Оздикмен и Дарилмаз, 2007 г.
  - синоним: Афрогир Браун и Мандаль-Барт, 1973
• Афропланорбис Тиле, 1931
• Амфигира Пилсбри, 1906 г.
• Анизопсис Сандбергер, 1875 г.
• Antillorbis Гарри и Хубендик, 1964 год.
• Armigerus Клессен, 1884 г.
• Австралорбис Пилсбри, 1934 г.
• Баярделла Берч, 1977
• Berellaia Лаубриер и Карез, 1880 г.
• Camptoceras Бенсон, 1843 г.
• Камптоцератопс Венц, 1923 г.
• Каринифекс Бинни, 1865 г.
• Кариногираулис Полинский, 1929 г.
• Цератофаллус Браун и Мандаль-Барт, 1973
• Хоаномфал Герстфельдт, 1859 г.
• Culmenella Кленч, 1927 год.^[9]
• Fossulorbis Пилсбри, 1934 г.
• Глиптофиза Кросс, 1872 г.
• Helicorbis Бенсон, 1855 г.
• Helisoma Свенсон, 1840 г.
• Интха Аннандейл, 1922 год
• Исидорелла Тейт, 1896 год.
• Кесснерия Уокер и Размышлять, 2001
• Leichhardtia Уокер, 1988
• Ленторбис Мандаль-Барт, 1954 г.
• Макрофиза (Кроткий) Далл, 1870 г.
• Парапланорбис Ханна, 1922 год.
• Пателлопланорбис Хубендик, 1957 год.
• Pecosorbis Тейлор, 1985
• Пентагониостома Брэнсон, 1935 год.
• Perrinilla Ганнибал, 1912 год
• Physastra Таппароне-Канефри, 1883 г.
• Физопсис Краусс, 1848 г.
• Pingiella Бейкер, 1945 год.
• Pitharella Эдвардс, 1860 г.
• Планорбифекс Пилсбри, 1935 г.
• Планорбина Холдеман, 1842 г.
• Платифиза Фишер, 1883 г.
• Платитафий Пилсбри, 1924 г.
• Полипилис Пилсбри, 1906 г.
• Променет Бейкер, 1935 год.
• Protancylus Сарасин и Сарасин, 1897 г.
• Пигманис Iredale, 1943
• Сегменторбис Мандаль-Барт, 1954 г.
• Sineancylus Гутьеррес Грегорик, 2014
• Syrioplanorbis Бейкер, 1945 год.
• Трочорбис Бенсон, 1855 г.
• Вортицифекс Кроткий в Далле, 1870 г.

Род Камптоцератопс Wenz, 1923 больше не считается планорбидом. Он был признан Карри (1965, с. 360) как эвтекосоматозный птеропод (Heterobranchia) (примечание Arie W. Janssen, 092507).

Общее название Тафий Адамс & Адамс, 1855 - синоним Биомфалария.^[6]

Описание оболочки

Апикальный, апертурный и пупочный вид ракушка из Биомфалария тенагофила. Шкала 3 мм.

В снаряды у большинства видов в этом семействе имеют форму диска или пуговицы, свернутые в одну плоскость, хотя у нескольких групп раковины более высокостистые, а у некоторых бездомный -подобно.

Все спиралевидные раковины Planorbidae левый из-за свертывания панциря, что подтверждается их внутренней анатомией (дыхательные и генитальные отверстия расположены с левой стороны), однако животные несут свои панцири так, что обычно вентральная (т.е. пупочная) поверхность находится вверху, и из-за при этом снаряды кажутся правыми.

Действительно, раньше считалось, что планорбиды имеют правые раковины, и поэтому виды этого семейства считались так, как будто у них есть правый снаряды. Хотя теперь понятно, что эти виды являются левыми в намотке раковин, дискообразные раковины Planorbid часто все еще показаны на иллюстрациях, ориентированных так, как если бы они были правыми.

Большинство видов спиралевидных планорбид имеют довольно тонкую и умеренно гладкую раковину, хотя более отчетливая скульптура, такая как киль, встречается у некоторых видов и является диагностической для них. У плоских килевидных видов мутовки имеют тенденцию перекрываться.

В отверстие имеет острую внешнюю губу. Может присутствовать перистом, но часто губа не утолщена и не отражена. У тех видов плоскорозубых, у которых раковина высокостистая, может быть узкая пупок, но часто это покрывается мозоль.

Высота большинства видов варьируется от 6 мм до 6 см, однако дискообразные раковины обычно имеют максимальный размер менее 2 см.

Как и все легочные водные улитки, у раковин бараньего рога нет крышка закрыть отверстие в оболочке.

Sinistral оболочки

Planorbarius corneus. Вид на затонувший шпиль (при жизни удерживается лицом вниз)

Planorbarius corneus. Вид на пупок (занимает первое место в жизни)

Плоско-спиральный планорбид панцири брюхоногих моллюсков трудно понять с точки зрения их свертывания и ориентации. Многие из раковин видов этого семейства имеют почти прямоспиральную спиральную спираль, так что одна сторона раковины часто выглядит скорее как другая сторона, но важно помнить, что, тем не менее, существует пуповина сторона и шпиль сторона оболочки. Кроме того, это на самом деле левосторонние раковины, несмотря на то, что улитка несет свою раковину, как если бы это была обычная правосторонняя раковина. Чтобы разобраться в наматывании оболочки, полезны следующие факты:

• В жизни эти прудовые улитки держат свои раковины Сверху вниз по сравнению с нормальной ориентацией панциря брюхоногих моллюсков, с пупок лицом вверх
• В шпиль раковины у многих видов довольно затонувшей, кроме того, ее несут лицевой стороной вниз.
• Пупок раковины очень широкий и неглубокий.
• У некоторых видов пупок не так глубоко «выпуклый», как затонувший шпиль, поэтому на первый взгляд бывает трудно отличить один от другого.

Однако, как только становится понятно, что оболочка планорбида является левосторонней, если оболочка удерживается отверстие слева и лицом к наблюдателю, то сторона раковины с затонувшим шпилем находится вверху. Это удобство для понимания раковины, но противоположно тому, как она на самом деле переносится в жизни.

Сторона раковины, которая фактически является шпилем (затонувший шпиль), обращена вниз у живого животного, в отличие от почти всех других брюхоногих моллюсков. Поскольку оболочка переносится вот так "вверх ногами", отверстие Раковина также наклонена вниз, поэтому отверстие немного обращено к шпилю, а не от него, как это обычно бывает у других брюхоногих моллюсков с панцирем.

Среда обитания

Большинство видов планорбид живут только в пресной воде, такой как пруды, озера и медленно движущиеся реки. Меньшая часть видов способна выжить в солоноватой воде.

Геологическая история

Предки моллюсков достоверно известны со времен Юрский период. Современные таксоны сформировались в Юрский.

Географическое распределение

Виды этого семейства встречаются по всему миру. В Северо-Западной Европе известно около 20 видов (включая неместные виды). В этом регионе, как известно, встречались различные вымершие таксоны, начиная с Юрский период.

Рекомендации

1. Рафинеск К. С. 1815. Анализируйте природу или таблицу университетов и организмов. Палермо, 223 стр., Стр. 143.
2. Сильная Э. Э., Гаргомини О., Вдумайтесь в W. F. И Буше П. (2008). «Глобальное разнообразие брюхоногих моллюсков (Gastropoda; Mollusca) в пресной воде». Гидробиология 595: 149-166. HDL:10088/7390 Дои:10.1007 / s10750-007-9012-6.
3. Либ, Бернхард; и другие. (8 августа 2006 г.). «Красная кровь с голубым происхождением: интригующая структура гемоглобина улитки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (32): 12011–12016. Дои:10.1073 / pnas.0601861103. ЧВК  1567689. PMID  16877545. Мы представляем здесь полную кДНК и предсказанную аминокислотную последовательность двух полипептидов гемоглобина из планорбидной Biomphalaria glabrata ... Более того, мы идентифицировали ранее не описанный розеткообразный белок гемолимфы, который был ошибочно принят за гемоглобин. Мы также обнаружили экспрессию неполного гемоцианина в качестве следового компонента. Объединенные данные показывают, что гемоглобин B. glabrata произошел из легочного миоглобина, возможно, чтобы заменить менее эффективный гемоцианин, и раскрывают удивительно простой эволюционный механизм создания высокомолекулярного респираторного белка из 78 подобных глобиновых доменов.
4. Альбрехт К., Кун К. и Страйт Б. (2007). «Молекулярная филогения Planorboidea (Gastropoda, Pulmonata): выводы из расширенной выборки таксонов». Zoologica Scripta 36: 27-39.Дои:10.1111 / j.1463-6409.2006.00258.x.
5. (на немецком) Глёер П. 2002. Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 стр., ISBN  3-925919-60-0, стр. 19-20.
6. Буше, Филипп; Рокруа, Жан-Пьер; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернар; Вдумайтесь, Уинстон; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). "Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ". Малакология. Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN  3-925919-72-4. ISSN  0076-2997.
7. Старобогатов Ю. И. (1967). К систематизации пресноводных легочных моллюсков. Труды Зоологического института, Ленинград, 42, 280–304.
8. Лю Л. и др. (2010) «Филогеография Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) в Азии ». Паразиты и векторы 3: 57. Дои:10.1186/1756-3305-3-57.
9. Группа специалистов по моллюскам (1996). Кульменелла Резвои. В: МСОП 2010. Красный список исчезающих видов МСОП. Версия 2010.4. . Загружено 8 марта 2011 г.

• (на голландском) Gittenberger, E., Janssen, A.W., Kuijper, W.J., Kuiper, J.G.J., Meijer, T., Velde, G. van der & Vries, J.N. де (1998) De Nederlandse zoetwatermollusken. Recente en fossiele weekdieren uit zoet en brak water Фауна Нидерландов 2. Национальный природно-исторический музей Naturalis, KNNV Uitgeverij и EIS-Nederland, Лейден, 288 стр.
• (На французском) Фишер, П. (1880-1887) Manuel de Conchyliologie et de Paléontologie conchyliologique or histoire naturelle des Mollusques vivants et fossiles suivi d'un appendice sur les Brachiopodes par D. Oehlert. - XXIV + 1369 с.
• (Немецкий) Тиле, Дж. (1929-1935) Handbuch der Systematischen Weichtierkunde. Jena, (1), 1-376, 1929; (2), 377–778, 1931; 779-1022, 1934; 1023-1134, 1935 г.
• (по-английски) Воот, К. (1989) Классификация живых моллюсков. Американские малакологи Inc., Мельбурн, США, ISBN  0-915826-22-4 & 0-915826-22-6, 195 с.
• (Немецкий) Венц, В. (1923-1930) Gastropoda extramarina tertiaria. Fossilium Catalogus I. (4 тома), 3387 с.
• (Немецкий) Зильч, А. (1959-1960) Euthyneura. В: Х. Шиндевольф (ред.), Handbuch der Paläozoologie, 6 (2): pp. I-XII + 1-834.

внешняя ссылка

• (по-английски) Браузер таксономии NCBI: Planorbidae
• (по-английски) Systema naturae 2000 (классификация) - Таксон: Planorbidae.
• (по-английски) ITIS: Planorbidae
• (по-английски) http://mkohl1.net/Planorbidae.html
• Фрэнк Коллинз Бейкер, Семейство моллюсков Planorbidae, Издательство Иллинойского университета, Урбана, 1945 г.