Экссудаты корней растений - Plant root exudates

Экссудаты корней растений это жидкости, выделяемые корнями растений. Эти выделения влияют на ризосфера вокруг корней, чтобы подавить вредные микробы и способствовать росту собственных и родственных растений.

Растение корень системы могут становиться сложными из-за множества разновидность и микроорганизмы существующий в общем почва. Растения приспособились реагировать на почвенные условия и присутствие микробы через различные механизмы, одним из которых является секреция корня экссудаты. Этот секрет позволяет растениям в значительной степени влиять на ризосфера а также организмы, которые существуют в нем. Состав экссудатов и количество выделяемого вещества зависит от множества факторов, включая архитектуру корневой системы,[1] наличие вредных микробов, и токсичность металлов. Виды[2] растения, а также стадия его развития также могут влиять на химическую смесь, выделяемую через экссудаты. Содержание может включать ионы, соединения на основе углерода, аминокислоты, стеролы, и многие другие химические соединения. При достаточном концентрации, экссудаты способны опосредовать[требуется разъяснение ] как положительное, так и отрицательное растение-растение[2] и взаимодействия растений и микробов.

Физиологический механизм выделения экссудата не совсем понятен и варьируется в зависимости от стимул а также содержимое выделяемого экссудата. Различные типы корневых клеток[1] было предложено обнаруживать микробы или соединения в почве и соответственно выделять экссудаты. Один из примеров корневой экссудации происходит, когда растения чувствуют элиситоры и премьер[требуется разъяснение ] для стрессовой или защитной реакции.[требуется разъяснение ][1] Считается, что элиситоры, такие как метилжасмонат и салициловая кислота, воспринимаются рецепторами на клетках корневого чехлика, часто называемых пограничными клетками.[1] Это вызывает изменение генная регуляция, активируя специфические гены защиты или стресс-реакции. Этот дифференциал экспрессия гена приводит к метаболический изменения, которые в конечном итоге приводят к биосинтез первичных и вторичных метаболитов. Эти метаболиты покидают клетки в виде экссудатов через транспортеры которые различаются в зависимости от химической структуры метаболитов.[1] Затем секреция экссудата может вызвать защитную реакцию против вредных микробов в почве.

Ризосфера

В ризосфера это тонкий участок почвы, непосредственно окружающий корневую систему. Это густонаселенная территория, в которой корни конкурируют с вторгающимися корневыми системами соседних видов растений за пространство, воду и минеральные питательные вещества, а также формируют положительные и отрицательные отношения с почвенными микроорганизмами, такими как бактерии, грибы и насекомые. Ризосфера является очень плодородной областью, так как от 5% до 21% всего фотосинтетически связанного углерода передается от растений в ризосферу через корневые экссудаты.[3] Экссудаты корней считаются ключевыми медиаторами взаимодействия между растениями и почвенной микробиотой.[4]

Экссудаты корней содержат широкий спектр молекул, выделяемых растением в почву. Они действуют как сигнальные посланники, которые обеспечивают связь между почвенными микробами и корнями растений.[5] Экссудаты влияют на несколько факторов в почве, таких как наличие питательных веществ, pH почвы, и пополнение бактерий и грибов.[4] Все это влияет на взаимоотношения растений друг с другом, а также на почвенные микроорганизмы. Наиболее заметные положительные отношения - это отношения корней и микориза. Подсчитано, что 80-90% растений в природе заселяются микоризами.[4] Известно, что микориза способствует росту растений и повышает эффективность использования воды.[4] Растения устанавливают эти мутуалистические отношения с бактериями и грибами, изменяя состав корневых экссудатов. Хотя такие положительные отношения действительно существуют, стоит отметить, что большинство микробов несовместимо взаимодействуют с растениями.[3] Одна из основных форм негативных отношений в ризосфере - это аллелопатия. Это акт высвобождения фитотоксинов в ризосферу, которые могут влиять на рост, дыхание, фотосинтез, метаболизм и поглощение воды и питательных веществ соседних растений. Аллелохимические вещества, выделяемые корнями, делают это, вызывая изменения в клеточных структурах, подавляя деление и удлинение клеток, дестабилизируя антиоксидантную систему и увеличивая проницаемость мембран.[4]

Семейство растений (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae и Poaceae) является наиболее важным источником различий в скорости экссудации и структуре микробного сообщества между видами растений. Симбиотические ассоциации корней влияют на скорость экссудации сахара в ризосфере.[6] Экссудация корней влияет на микробную активность, а также на разнообразие активной микробиоты, участвующей в ассимиляции корневого экссудата.[7] Экссудаты корней играют важную роль в контакте корней с почвой, точное назначение экссудатов и реакции, которые они вызывают, все еще плохо изучены.

Механизм и структура

Растения разработали различные полезные механизмы для управления своей средой обитания. Это важно, поскольку среда обитания растений имеет решающее значение для их роста, поскольку от нее зависит потребление энергии, воды, питательных веществ и другие факторы. [1]. Таким образом, механизм, известный как экссудация, который использовался растениями для возможного воздействия на окружающую среду, оказался полезным, хотя не совсем понятно, как растения его используют. Также неясно, действительно ли процесс экссудации благоприятен или как он контролируется растениями. Примером этого может быть кукуруза, которая выращивается как основной продукт сельского хозяйства и, таким образом, находится в непосредственной близости от других видов растений.[8] Кукуруза выделяет экссудаты, чтобы сдерживать нападения травоядных насекомых-вредителей, снижая питательную ценность листьев и уменьшая их размер.[8] Хотя это защитный механизм, это действие может быть проблематичным для фермеров, потому что подавление роста влияет на их щедрость. Тем не менее, был предложен ряд предложений для объяснения этого механизма, это всего лишь предложения, которые не были полностью разработаны и протестированы для подтверждения своих требований. Одно из таких утверждений состоит в том, что корневые экссудаты полезны для защиты.[1] В то время как другой утверждает, что экссудаты также могут распознать, кто связан с растением, а кто - чужой, что способствует дружеской конкуренции.[1] В другом заявлении утверждается, что растения могут регулировать распределение ресурсов между источниками и поглотителями и процесс экссудации, что способствует положительному воздействию на рост растений.[2].

Первичные метаболиты, которые выделяются в почву растениями, состоят из аминокислот, органических кислот и сахаров. Считается, что эти первичные метаболиты в основном высвобождаются через кончик корня, когда ризосфера подвергается негативному воздействию стрессовых факторов, таких как бедность питательными веществами.[1] Это экологическое ощущение окружающей среды позволяет растению диктовать, когда эти метаболиты должны высвобождаться.[9] Механизм, описанный для этого процесса, проиллюстрирован облегченной диффузией из кончика корня, этот процесс требует возможной регулировки консервантов источника стока, и это создает управляемый давлением механизм через флоэму.[10] Путешествие по упрощенному пути является наиболее распространенным методом, поскольку они могут путешествовать свободно, однако, приближаясь к своему путешествию, они должны пройти через плазматическую мембрану, и для этого им нужен трансмембранный белок, чтобы завершить путешествие.[10] «Флоэма разгружает первичные метаболиты через плазмодесмы, используя как облегченную диффузию, так и механику потока давления, чтобы вытолкнуть высвобождение на кончике корня».[10]

Другим возможным механизмом высвобождения экссудатов может быть способность растений контролировать «отток первичных метаболитов контролируется через отдельные каналы и носители, которые, в свою очередь, позволяют подавлять регуляцию в ответ на экспрессию генов и / или посттрансляционные модификации», примерами таких переносчиков являются GDU, Транспортеры SWEET и CAT.[10] Этот механизм также позволяет обратный захват метаболитов, который требует активного транспорта для противодействия градиенту концентрации.Также считается, что микроорганизмы через ризосферу могут вызывать корневую экссудацию, изменяя градиент почвы, вызывая реакцию растения, вызывающую экссудацию корней. .[9] Хотя изучение первичных метаболитов все еще требует дополнительной работы, представленные предложения, кажется, дают логическое объяснение механизма, запускающего корневую экссудацию.

Вторичные метаболиты состоят из множества небольших молекул, они обширны в ризосфере растений и используются множеством способов, чтобы принести им пользу. Поскольку эти небольшие молекулы бывают самых разных форм, они способны точно определять различные мишени в микроорганизмах, других растениях и даже животных.[11] Примером вторичного метаболита могут быть флавоноиды, которые, как было отмечено, играют важную роль в движении ауксина для роста, развития побегов и корней, а у некоторых видов растений способствует коммуникации между растениями и симбиотическими бактериями.[11] Другой пример - длинноцепочечный гидрохинон, который переносится через растение через пассивную экссудацию.[11] В частности, эти метаболиты высвобождаются по упрощенным и апопластным путям, а затем, наконец, «через поры на кончиках корневых волосков, где они связываются с частицами почвы и органическими веществами».[11] Также известно, что они участвуют в стимуляции прорастания у некоторых видов.[11] В общем, роль вторичных метаболитов все еще требует исследования, поскольку их судьба в ризосфере остается неизвестной по прошествии нескольких дней.

В одном исследовании ученый изучал, как экссудаты корней растений могут влиять на среду ризосферы, что, в свою очередь, вызывает обратную связь в почве с растением. [1]. В этом эксперименте они изучали растения пшеницы и кукурузы, которые выделяют вторичный метаболит, известный как бензоксазиноиды, который является защитным метаболитом.[8] Бензоксазиноиды могут изменять соотношение между грибами и бактериями в корнях, а также подавлять рост растений и вызывать усиление передачи сигналов в защитных целях, таких как предотвращение атак травоядных.[8] В эксперимент также были включены мутантные типы семейств пшеницы и кукурузы для проверки отсутствия BX, который является активатором реакции передачи сигналов через бензоксазиноиды. Они обнаружили, что ризосфера очень различалась у мутантных растений и растений дикого типа. Следующий эксперимент, который они провели, состоял в том, чтобы протестировать бензоксазиноиды для повышения защиты растений, для этого они измерили рост и защиту растений кукурузы от травоядных, используя как мутантные, так и растения кукурузы дикого типа.[8] Результаты этого теста показали, что было меньше атак травоядных и увеличились защитные механизмы за счет увеличения сигнала салициловой кислоты, жасмоновой кислоты и других.[8] Также наблюдалось снижение содержания сахара в листьях и уменьшение размеров стеблей. Вывод этого эксперимента заключался в том, что за счет разложения продуктов с использованием бензоксазиноидов они могут стимулировать почву, способствуя благоприятным изменениям в почвенной среде.[8]

Растения чрезвычайно универсальны и смогли разработать полезные механизмы для преодоления постоянных изменений окружающей среды во времени. Несмотря на то, что они не могут двигаться и убегать, как животные, они могут использовать другие навыки, чтобы добывать питательные вещества, воду, задействовать защитные механизмы и, возможно, общаться с другими сородичами.[1] Это было связано с процессом, известным как экссудация корней, который является продуктом высвобождения растений из кончиков корней через корневые волоски.[10] Он может быть в форме первичных метаболитов, которые непосредственно связаны с ростом растений, или косвенных вторичных метаболитов. В любом случае было показано, что они влияют на то, как растение взаимодействует со своей ризосферой, манипулируя окружающей средой ризосферы, что обеспечивает симбиотические отношения, а также вызывает обратную связь в растении для подавления роста, способствует дружеской конкуренции с родственниками или агрессивному поведению с неродственными растениями.[10] Механизм, приводящий в действие этот ответ, имеет много предложений, одно из которых заключается в том, что секреция экссудата контролируется путем перераспределения градиентов концентрации путем манипулирования источником-стоком в растениях.[10] Также сообщается, что он контролируется понижающей регуляцией через отдельные каналы, использующие определенные переносчики, которые также позволяют обратный захват метаболитов посредством активного транспорта.[10] Таким образом, чтобы сосредоточиться на способности растений регулировать секрецию экссудатов в ризосфере, ученый изучил растения кукурузы и пшеницы и их мутанты, чтобы увидеть, как не хватает активатора для соответствующего метаболита.[8] Из-за выделения экссудатов они обнаружили, что те, у кого не было активатора, с большей вероятностью поедали вредителей и демонстрировали нормальный рост.[8] В то время как те, у кого был активатор, показали подавленный рост и более низкий рост питательных веществ как защитный механизм от вредителей. В целом, это свидетельствует о том, что корневые экссудаты способны обеспечивать благоприятный ответ для растений, обеспечивая ряд реакций для отпугивания вредителей с помощью защитных механизмов и содействия благоприятным симбиотическим отношениям. Хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы определить точные механизмы и последствия корневой экссудации.

Родственное признание

Арабидопсис сеянцы, выращенные в экссудатах, не являющихся родственными, давали больше боковых корней по сравнению с сеянцами, выращенными в экссудатах родственного или собственного происхождения.[12] Кроме того, корни становились короче при выращивании в экссудатах, отличных от родственных. В Арабидопсис саженцы способны обнаружение экссудаты вокруг них и соответственно реагируют.[12] Эта способность может быть полезной для приспособленности, позволяя растениям выделять меньше ресурсов на конкуренцию при выращивании среди родственников.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Бадри Д.В., Виванко Дж. М. (июнь 2009 г.). «Регуляция и функция корневых экссудатов». Растения, клетки и окружающая среда. 32 (6): 666–81. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2009.01926.x. PMID  19143988.
  2. ^ а б Bais HP, Weir TL, Perry LG, Gilroy S, Vivanco JM (2006). «Роль корневых экссудатов во взаимодействиях ризосферы с растениями и другими организмами». Ежегодный обзор биологии растений. 57: 233–66. Дои:10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105159. PMID  16669762.
  3. ^ а б Уокер Т.С., Байс Х.П., Гротевольд Э., Виванко Дж.М. (май 2003 г.). «Корневая экссудация и биология ризосферы». Физиология растений. 132 (1): 44–51. Дои:10.1104 / стр.102.019661. ЧВК  1540314. PMID  12746510.
  4. ^ а б c d е Vives-Peris V, de Ollas C, Gómez-Cadenas A, Pérez-Clemente RM (январь 2020 г.). «Корневые экссудаты: от растений до ризосферы и не только». Отчеты о растительных клетках. 39 (1): 3–17. Дои:10.1007 / s00299-019-02447-5. PMID  31346716. S2CID  198914336.
  5. ^ Назир Н., Камили А.Н., Заргар М.Ю., Хан И., Шах Д., Тюб С. и др. (2017-07-10). «Исследования Bacillus sp, как эффективного растения, способствующего росту ризобактерий из Taxus wallichiana Zucc. Хвойных растений, находящихся под угрозой исчезновения, в Кашмирских Гималаях». Международный журнал современной микробиологии и прикладных наук. 6 (7): 41–50. Дои:10.20546 / ijcmas.2017.607.006. ISSN  2319-7692.
  6. ^ Окубо А, Мацусака М, Сугияма С (2016). «Влияние ассоциаций корневых симбиотиков на межвидовые различия в скорости экссудации сахара и микробных сообществах ризосферы: сравнение четырех семейств растений». Растение и почва. 399 (1–2): 345–356. Дои:10.1007 / s11104-015-2703-2. ISSN  0032-079X. S2CID  15135734.
  7. ^ Guyonnet JP, Guillemet M, Dubost A, Simon L, Ortet P, Barakat M, et al. (23.11.2018). «Стратегии использования питательных веществ растений формируют активную микробиоту ризосферы посредством корневого экссудата». Границы науки о растениях. 9: 1662. Дои:10.3389 / fpls.2018.01662. ЧВК  6265440. PMID  30559748.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я Ху Л., Роберт С.А., Кадот С., Чжан Х, Е М., Ли Б. и др. (Июль 2018). «Метаболиты корневого экссудата стимулируют обратную связь между растением и почвой в отношении роста и защиты, формируя микробиоту ризосферы». Nature Communications. 9 (1): 2738. Дои:10.1038 / s41467-018-05122-7. ЧВК  6048113. PMID  30013066.
  9. ^ а б Neumann G, Römheld V (ноябрь 2000 г.). «Выделение корневых экссудатов в зависимости от физиологического состояния растения». В Pinton R, Varanini Z, Nannipieri P (ред.). Ризосфера. Книги по почвам, растениям и окружающей среде. 20072634. CRC Press. стр.57 –110. Дои:10.1201 / 9781420005585.ch2. ISBN  978-0-8493-3855-7.
  10. ^ а б c d е ж грамм час Канарини А., Кайзер С., Торговец А, Рихтер А., Ванек В. (21.02.2019). «Корневая экссудация первичных метаболитов: механизмы и их роль в ответах растений на раздражители окружающей среды». Границы науки о растениях. 10: 157. Дои:10.3389 / fpls.2019.00157. ЧВК  6407669. PMID  30881364.
  11. ^ а б c d е Уэстон Л.А., Матесиус Ю. (2014). «Корневая экссудация: роль вторичных метаболитов, их локализация в корнях и транспорт в ризосферу». Биология почвы. Springer Berlin Heidelberg. С. 221–247. Дои:10.1007/978-3-642-54276-3_11. ISBN  978-3-642-54275-6.
  12. ^ а б Беджицки М.Л., Жиляны Т.А., Дадли С.А., Байс Х.П. (январь 2010 г.). «Экссудаты корней опосредуют узнавание родства у растений». Коммуникативная и интегративная биология. 3 (1): 28–35. Дои:10.4161 / cib.3.1.10118. ЧВК  2881236. PMID  20539778.