Ризосфера - Rhizosphere

Иллюстрация ризосферы.[1] А =Амеба потребляющие бактерии; BL = ограниченная энергия бактерии; BU = бактерии без ограничения энергии; RC = Углерод, полученный из корней; SR = отторжение корневых волосковых клеток; F = грибок гифы; N =Нематода червь

В ризосфера это узкая область почва или же субстрат это напрямую зависит от корень выделения и связанная с ними почва микроорганизмы известный как корневой микробиом.[2] Ризосфера с участием поры почвы содержит много бактерии и другие микроорганизмы, которые питаются отшелушившимися растительными клетками, называемые ризоотложение,[3] а также белки и сахара, выделяемые корнями, называемые корневые экссудаты.[4] Этот симбиоз приводит к более сложным взаимодействиям, влияя на рост растений и конкуренцию за ресурсы. Большая часть круговорот питательных веществ и подавление болезней антибиотики требуется растениям, возникает непосредственно у корней из-за корневых выделений и метаболический продукты симбиотического и патогенный сообщества микроорганизмов.[5] Ризосфера также предоставляет пространство для производства аллелохимикаты контролировать соседей и родственников.[6] Петля обратной связи растение-почва и другие физические факторы, возникающие на границе раздела растение-почва, имеют важное значение. селективное давление для сообществ и роста в ризосфере и ризоплан.[7]

Химические взаимодействия

Химическая доступность

Экссудаты, такие как органические кислоты, изменяют химическую структуру ризосферы по сравнению с насыпной грунт. Концентрации органических кислот и сахариды влияют на способность растения усваивать фосфор, азот,[8][9] калий и вода через корневой покров,[10] и общая доступность железа для завода и его соседей.[11] Способность растения влиять на доступность железа и других минералов для своих соседей, предоставляя определенные транспортные белки, влияет на состав сообщества и приспособленность.

Экссудаты представляют собой химические вещества, выделяемые в ризосферу клетками корней и клеточных отходов, что называется «ризодепозиция». Это ризоотложение происходит в различных формах органического углерода и азота, которые обеспечивают сообщества вокруг корней растений и резко влияют на химический состав, окружающий корни.[12] Экзополисахариды, такие как PGA, влияют на способность корней поглощать воду, поддерживая стабильность ризосферы и контролируя поток воды.[13] В сортах картофеля фенолы и лигнины составляют наибольшее количество влияющих на ионы соединений, образующихся в виде экссудатов растений, независимо от местонахождения; однако было обнаружено, что на интенсивность различных соединений влияют почвы и условия окружающей среды, что приводит к вариациям среди соединений азота, лигнинов, фенолов, углеводов и аминов.[14]

Аллелохимические вещества

Химические вещества, связанные с аллелопатией: флавинолы [15] углеводы и нанесение корневыми волосками[16] фенолы[17]Положительные аллелопатические пути и определения взаимодействий между растением-растением и растением-микробом,[18] положительные растения-микробы в виде систематической устойчивости[19]

Хотя это выходит за пределы области ризосферы, примечательно, что некоторые растения выделяют аллелохимикаты из своих корней, которые препятствуют росту других организмов. Например, чесночная горчица производит химическое вещество, которое, как считается, предотвращает мутуализм формируется между окружающими деревья и микориза в мезический североамериканский умеренные леса где это инвазивные виды.[20]

Экология ризосферы

Ризодепозиция способствует росту сообществ микроорганизмов непосредственно вокруг и внутри корней растений. Это приводит к сложным взаимодействиям между видами, включая мутуализм, хищничество / паразитизм и конкуренцию.

Хищничество

Считается, что хищничество идет сверху вниз, потому что эти взаимодействия уменьшают популяцию, но близость взаимодействий видов напрямую влияет на доступность ресурсов, в результате чего на популяцию также влияет контроль снизу вверх.[21] Без почвенной фауны, микробов, которые напрямую охотятся на конкурентов растений и мутуалистов растений, взаимодействие внутри ризосферы было бы антагонистическим по отношению к растениям. Почвенная фауна обеспечивает нисходящий компонент ризосферы, а также допускает восходящее увеличение питательных веществ от ризонасыщения и неорганического азота. Сложность этих взаимодействий также была продемонстрирована в экспериментах с обычной почвенной фауной, такой как нематоды и простейшие. Было показано, что хищничество нематод, питающихся бактериями, влияет на доступность азота и рост растений.[22] Также увеличилось количество бактерий, к которым были добавлены нематоды. Хищничество на Псевдомонады by amoeba показывает, что хищники способны активировать токсины, вырабатываемые добычей, без прямого взаимодействия с использованием супернатанта.[23] Способность хищников контролировать экспрессию и производство агентов биоконтроля в добыче без прямого контакта связана с эволюцией видов жертв на сигналы о высокой плотности хищников и доступности питательных веществ.

В пищевой сети в ризосфере можно рассматривать как три разных канала с двумя разными источниками энергии: зависимые от детрита каналы - это грибы и бактерии, а корневой энергетический канал состоит из нематод, симбиотических видов и некоторых членистоногих.[21] Эта пищевая сеть постоянно находится в движении, поскольку количество доступного детрита и скорость опадания корней меняются по мере роста и старения корней. Этот бактериальный канал считается более быстрым каналом из-за способности видов сосредотачиваться на более доступных ресурсах в ризосфере и иметь более быстрое время регенерации по сравнению с грибковым каналом. Все три канала также связаны с корнями, которые составляют основу экосистемы ризосферы, и с хищниками, такими как нематоды и простейшие, которые охотятся на многие из тех же видов микрофлоры.

Конкуренция

Аллелопатия и аутотоксичность и отрицательные корневые связи[24][11]

Конкуренция между растениями из-за выделяемых экссудатов зависит от геометрических свойств, которые определяют способность улавливать экссудаты из любой точки по отношению к корням растений, и физико-химических свойств, которые определяют способность каждого корня поглощать экссудаты в площадь.[25] Геометрические свойства - это плотность корней, диаметр корня и распределение корней, а физико-химические свойства - это скорость экссудации, скорость разложения экссудатов и свойства окружающей среды, влияющие на диффузию. Эти свойства определяют ризосферу корней и вероятность того, что растения могут напрямую конкурировать с соседями.

Растения и почвенная микрофлора косвенно конкурируют друг с другом, связывая ограниченные ресурсы, такие как углерод и азот, в своей биомассе.[26] Эта конкуренция может происходить с разной скоростью из-за соотношения углерода и азота в детрите и продолжающейся минерализации азота в почве. Микориза и гетеротрофные почвенные микроорганизмы конкурируют как за углерод, так и за азот, в зависимости от того, что является ограничивающим в данный момент, что само по себе сильно зависит от вида, способности поглощать и условий окружающей среды, влияющих на поступление азота. Растения менее успешно поглощают органический азот, такой как аминокислоты, чем почвенная микрофлора, существующая в ризосфере.[27] Это говорит о других мутуалистических отношениях, формируемых растениями в отношении поглощения азота.

Конкуренция за другие ресурсы, такие как кислород в ограниченной окружающей среде, напрямую зависит от пространственного и временного расположения видов и ризосферы. У метанотрофов важна близость к корням с более высокой плотностью и поверхности, которые помогают определить, где они доминируют над гетеротрофами на рисовых полях.[28]

Слабая связь между различными каналами энергии важна для регулирования популяций как хищников, так и жертв, а также доступности ресурсов для биома. Сильные связи между потребителем-ресурсом и потребителем-потребителем создают связанные системы осцилляторов, которые затем определяются природой доступных ресурсов.[29] Эти системы затем можно считать циклическими, квазипериодическими или хаотическими.

Мутуализм

Растения выделять многие соединения через свои корни выполняют симбиотические функции в ризосфере. Стриголактоны, секретируется и обнаруживается микоризный грибки, стимулируют прорастание спор и инициируют изменения в микоризе, которые позволяют ей колонизировать корень. Паразитическое растение, Стрига также обнаруживает присутствие стриголактонов и прорастает при их обнаружении; Затем они проникнут в корень, питаясь присутствующими питательными веществами.[30][31]

Симбиотический азотфиксирующий бактерии, такие как Ризобий виды, обнаруживать такие соединения, как флавоноиды секретируются корнями бобовых растений, а затем производят кивковые факторы которые сигнализируют растению о том, что они присутствуют, и приведут к образованию корневые узелки. Бактерии в этих клубеньках поддерживаются питательными веществами растений и преобразуют газообразный азот в форму, которая может быть использована растением.[32] Несимбиотические (или «свободноживущие») азотфиксирующие бактерии могут находиться в ризосфере сразу за корнями некоторых растений (включая многие травы) и аналогичным образом «фиксировать» газообразный азот в богатой питательными веществами ризосфере растений. Хотя считается, что эти организмы лишь слабо связаны с растениями, в которых они обитают, они могут очень сильно реагировать на состояние растений. Например, азотфиксирующие бактерии в ризосфере рисовое растение выставлять дневной циклы, которые имитируют поведение растений и имеют тенденцию поставлять больше фиксированного азота на стадиях роста, когда растение проявляет высокую потребность в азоте.[33]

В обмен на ресурсы и укрытие, которые предоставляют растения и корни, грибы и бактерии контролируют патогенные микробы.[34] Грибы, которые выполняют такую ​​деятельность, также поддерживают тесные отношения с видами растений в виде микоризных грибов, которые разнообразны по тому, как они связаны с растениями. Арбускулярные микоризные грибы и бактерии, которые делают ризосферу своим домом, также образуют тесные отношения, чтобы быть более конкурентоспособными.[35] который играет важную роль в более крупных круговоротах питательных веществ, влияющих на экосистему, таких как биогеохимические пути.[11]

Структура сообщества

Ризосфера была названа информационная супермагистраль из-за близости точек данных, которые включают корни и организмы в почве, а также методов передачи данных с использованием экссудатов и сообществ.[24] Это описание использовалось для объяснения сложных взаимодействий, в которые растения, их грибковые мутуалисты и виды бактерий, живущие в ризосфере, вступили в ходе своей эволюции. Некоторые виды, такие как Триходермия интересны своей способностью выбирать виды в этой сложной сети. Триходермия это агент биологической борьбы из-за доказательств того, что он может уменьшить количество патогенов растений в ризосфере.[36] Сами растения также влияют на то, против каких видов бактерий в ризосфере отбираются, из-за внесения экссудатов и поддерживаемых ими взаимоотношений. Контроль того, какие виды находятся в этих небольших очагах разнообразия, может резко повлиять на вместимость этих пространств и будущие условия для будущей экологии.[34][6]

Методы

Ниже приведены методы, которые обычно используются или представляют интерес для тем, обсуждаемых в этой статье. Многие из этих методов включают в себя как полевые испытания корневой системы, так и лабораторные испытания с использованием смоделированных сред для проведения экспериментов, таких как определение pH.[37]

  • Скрининг с высокой пропускной способностью
  • Мини-ризотронная камера
  • Различные методы, используемые для определения движения воды в ризосфере, например микроэлектроды и агаровые методы для pH и микросэмплинга ризосферных материалов[37]
  • Пиролиз-полевая ионизационная масс-спектрометрия позволяет спектрометрии сельскохозяйственных полей находить фульвокислоты и гуминовые кислоты и экстракционные остатки (гумины) в некоторых исследованиях и расширена до общих органических соединений в других недавних работах.[38][14]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гири, Б .; Giang, P.H .; Kumari, R .; Prasad, R .; Варма, А. (2005). «Микробное разнообразие в почвах». Микроорганизмы в почвах: роль в генезисе и функциях. Биология почвы. 3. С. 19–55. Дои:10.1007/3-540-26609-7_2. ISBN  978-3-540-22220-0.
  2. ^ «Микробное здоровье ризосферы». Архивировано из оригинал 12 марта 2007 г.. Получено 5 мая 2006.
  3. ^ Hütsch, Birgit W .; Августин, Юрген; Мербах, Вольфганг (2002). «Ризоотложение растений - важный источник круговорота углерода в почвах». Журнал питания растений и почвоведения. 165 (4): 397–407. Дои:10.1002 / 1522-2624 (200208) 165: 4 <397 :: AID-JPLN397> 3.0.CO; 2-C - через Research Gate.
  4. ^ Уокер, Т. С .; Bais, H.P .; Grotewold, E .; Виванко, Дж. М. (2003). «Корневая экссудация и биология ризосферы». Физиология растений. 132 (1): 44–51. Дои:10.1104 / стр.102.019661. ЧВК  1540314. PMID  12746510.
  5. ^ Элейн Р. Ингхэм. "Пищевая сеть почвы". USDA -NRCS. Получено 3 июля 2006.
  6. ^ а б Grayston, Susan J .; Ван, Шенцзян; Кэмпбелл, Колин Д .; Эдвардс, Энтони С. (март 1998 г.). «Селективное влияние видов растений на микробное разнообразие в ризосфере». Биология и биохимия почвы. 30 (3): 369–378. Дои:10.1016 / S0038-0717 (97) 00124-7.
  7. ^ Мак-Ниар-младший, Д. Х. (2013). «Ризосфера - корни, почва и все, что между ними». Природное образование. 4 (3): 1.
  8. ^ Джонс, Дэвид Л. (август 1998 г.). «Органические кислоты в ризосфере - критический обзор». Растение и почва. 205 (1): 25–44. Дои:10.1023 / А: 1004356007312. S2CID  26813067.
  9. ^ Хинзингер, Филипп (декабрь 2001 г.). «Биодоступность почвенного неорганического фосфора в ризосфере под влиянием химических изменений, вызванных корнями: обзор». Растение и почва. 237 (2): 173–195. Дои:10.1023 / А: 1013351617532. S2CID  8562338.
  10. ^ Уокер, Трэвис С .; Байс, Суровый Пал; Гротевольд, Эрих; Виванко, Хорхе М. (май 2003 г.). «Корневая экссудация и биология ризосферы». Физиология растений. 132 (1): 44–51. Дои:10.1104 / стр.102.019661. ЧВК  1540314. PMID  12746510.
  11. ^ а б c Ламберс, Ганс; Мугель, Кристоф; Жайяр, Бенуа; Хинзингер, Филипп (август 2009 г.). «Взаимодействие растений, микробов и почвы в ризосфере: эволюционная перспектива». Растительная почва. 321 (1–2): 83–115. Дои:10.1007 / s11104-009-0042-х. S2CID  6840457.
  12. ^ Хинзингер, Филипп; Гобран, Джордж Р .; Грегори, Питер Дж .; Венцель, Вальтер В. (ноябрь 2005 г.). «Геометрия ризосферы и неоднородность, возникающая в результате корневых физических и химических процессов». Новый Фитолог. 168 (2): 293–303. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01512.x. ISSN  1469-8137. PMID  16219069.
  13. ^ Czarnes, S .; Hallett, P.D .; Bengough, A.G .; Янг, И. М. (2000). «Слизь, полученная из корней и микробов, влияет на структуру почвы и водный транспорт». Европейский журнал почвоведения. 51 (3): 435. Дои:10.1046 / j.1365-2389.2000.00327.x.
  14. ^ а б Шлихтинг, Андре; Лайнвебер, Питер (2009). «Новые данные о молекулярно-химическом разнообразии ризотестов растений картофеля, полученные методом пиролизно-полевой ионизационной масс-спектрометрии». Фитохимический анализ. 20 (1): 1–13. Дои:10.1002 / pca.1080. ISSN  1099-1565. PMID  18618895.
  15. ^ Лесли А. Уэстон и Ульрика Матесиус (2013). «Флавоноиды: их структура, биосинтез и роль в ризосфере, включая аллелопатию». Журнал химической экологии. 39 (2): 283–297. Дои:10.1007 / s10886-013-0248-5. PMID  23397456. S2CID  14121251.
  16. ^ Сесиль Бертин, Сяохань Ян, Лесли А. Уэстон (2003). «Роль корневых экссудатов и аллелохимикатов в ризосфере». Растение и почва. 256: 67–83. Дои:10.1023 / А: 1026290508166. S2CID  9066759.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  17. ^ Стекло, Энтони Д. М. (1976). «Аллелопатический потенциал фенольных кислот, связанных с ризосферой Pteridium aquilinum». Канадский журнал ботаники. 54 (21): 2440–2444. Дои:10.1139 / b76-259.
  18. ^ Bais, Harsh P .; Weir, Tiffany L .; Перри, Лаура Дж .; Гилрой, Саймон; Виванко, Хорхе М. (2006). «Роль корневых экссудатов во взаимодействиях ризосферы с растениями и другими организмами». Ежегодный обзор биологии растений. 57 (1): 233–266. Дои:10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105159. PMID  16669762.
  19. ^ van Loon, L.C .; Баккер, П. А. Х. М .; Питерс, К. М. Дж. (28 ноября 2003 г.). «Системная резистентность, вызванная ризосферными бактериями». Ежегодный обзор фитопатологии. 36 (1): 453–483. Дои:10.1146 / annurev.phyto.36.1.453. HDL:1874/7701. PMID  15012509.
  20. ^ Стинсон К.А., Кэмпбелл С.А., Пауэлл-младший, Вулф Б.Е., Каллавей Р.М., Телен Г.К., Халлет С.Г., Прати Д., Клирономос Дж. Кэмпбелл; Пауэлл; Вулф; Отозвать; Телен; Халлетт; Прати; Клирономос (2006). «Инвазивные растения подавляют рост саженцев местных деревьев, нарушая подземные взаимопонимания». PLOS Биология. 4 (5): e140. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040140. ЧВК  1440938. PMID  16623597.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ а б Мур, Джон С .; Макканн, Кевин; Сетяля, Хейкки; Де Руйтер, Питер К. (2003). «Сверху вниз - это снизу вверх: регулирует ли хищничество в ризосфере надземную динамику?». Экология. 84 (4): 846. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0846: TIBDPI] 2.0.CO; 2.
  22. ^ Ingham, Russell E .; Trofymow, J.A .; Ingham, Elaine R .; Коулман, Дэвид С. (1985). «Взаимодействие бактерий, грибов и их травоядных нематод: влияние на круговорот питательных веществ и рост растений». Экологические монографии. 55 (1): 119–140. Дои:10.2307/1942528. JSTOR  1942528.
  23. ^ Жуссе, Александр; Роша, Лорен; Шой, Стефан; Бонковски, Майкл; Киль, Кристоф (август 2010). «Химическая война хищника и жертвы определяет экспрессию генов биоконтроля с помощью Pseudomonas fluorescens, ассоциированной с ризосферой». Appl. Environ. Микробиол. 76 (15): 5263–5268. Дои:10.1128 / AEM.02941-09. ЧВК  2916451. PMID  20525866.
  24. ^ а б Байс, Суровый Пал; Пак, Санг Ук; Weir, Tiffany L; Callaway, Ragan M; Виванко, Хорхе М. (2004). «Как растения общаются по подземной информационной супермагистрали». Тенденции в растениеводстве. 9 (1): 26–32. Дои:10.1016 / j.tplants.2003.11.008. PMID  14729216.
  25. ^ Рейно, Ксавье; Жайяр, Бенуа; Лидли, Пол В. (2008). «Растения могут влиять на конкуренцию, изменяя биодоступность питательных веществ в ризосфере: подход к моделированию» (PDF). Американский натуралист. 171 (1): 44–58. Дои:10.1086/523951. ISSN  0003-0147. PMID  18171150.
  26. ^ Кэй, Джейсон П .; Харт, Стивен С. (1997). «Конкуренция за азот между растениями и почвенными микроорганизмами». Тенденции в экологии и эволюции. 12 (4): 139–43. Дои:10.1016 / S0169-5347 (97) 01001-X. PMID  21238010.
  27. ^ Оуэн, А.Г .; Джонс, Д.Л. (2001). «Конкуренция за аминокислоты между корнями пшеницы и ризосферными микроорганизмами и роль аминокислот в приобретении азота растениями». Биология и биохимия почвы. 33 (4–5): 651–657. Дои:10.1016 / s0038-0717 (00) 00209-1.
  28. ^ Бодегом, Питер ван; Stams, Fons; Моллема, Лисбет; Боке, Сара; Леффелаар, Питер (август 2001 г.). «Окисление метана и конкуренция за кислород в ризосфере риса». Appl. Environ. Микробиол. 67 (8): 3586–3597. Дои:10.1128 / AEM.67.8.3586-3597.2001. ЧВК  93059. PMID  11472935.
  29. ^ Макканн, Кевин; Гастингс, Алан; Хаксель, Гэри Р. (22 октября 1998 г.). «Слабые трофические взаимодействия и природный баланс». Природа. 395 (6704): 794–798. Bibcode:1998Натура.395..794М. Дои:10.1038/27427. S2CID  4420271.
  30. ^ Арно Бессерер, Вирджиния Пуэш-Пажес, Патрик Кифер, Виктория Гомес-Рольдан, Ален Жоне, Себастьян Рой, Жан-Шарль Порта, Кристоф Ру, Гийом Бекар, Натали Седжалон-Дельмас (2006). «Стриголактоны стимулируют арбускулярные микоризные грибы, активируя митохондрии». PLOS Биология. 4 (7): e226. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040226. ЧВК  1481526. PMID  16787107.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  31. ^ Андреас Брахманн, Мартин Парниске (2006). «Самый распространенный симбиоз на Земле». PLOS Биология. 4 (7): e239. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040239. ЧВК  1489982. PMID  16822096.
  32. ^ Tian, ​​C. F .; Гарнероне, А.-М .; Mathieu-Demaziere, C .; Masson-Boivin, C .; Батут, Дж. (2012). «Активированные растениями бактериальные рецепторы аденилатциклазы модулируют эпидермальную инфекцию в симбиозе Sinorhizobium meliloti-Medicago». Труды Национальной академии наук. 109 (17): 6751–6756. Bibcode:2012ПНАС..109.6751Т. Дои:10.1073 / pnas.1120260109. ЧВК  3340038. PMID  22493242.
  33. ^ Sims GK, Dunigan EP; Дуниган (1984). «Суточные и сезонные колебания активности нитрогеназы (снижение C2H2) корней риса». Биология и биохимия почвы. 16 (1): 15–18. Дои:10.1016/0038-0717(84)90118-4.
  34. ^ а б Веллер, Д. М. (1988). «Биологический контроль патогенов растений, передаваемых через почву, в ризосфере с помощью бактерий». Ежегодный обзор фитопатологии. 26 (1): 379–407. Дои:10.1146 / annurev.py.26.090188.002115.
  35. ^ Bianciotto, V .; Минерди, Д .; Perotto, S .; Бонфанте, П. (1996). «Клеточные взаимодействия между арбускулярными микоризными грибами и ризосферными бактериями». Протоплазма. 193 (1–4): 123–131. Дои:10.1007 / BF01276640. S2CID  39961232.
  36. ^ Хауэлл, К. Р. (2003). «Механизмы, используемые видами Trichoderma в биологической борьбе с болезнями растений: история и эволюция современных представлений». Болезнь растений. 87 (1): 4–10. Дои:10.1094 / PDIS.2003.87.1.4. PMID  30812698.
  37. ^ а б Грегори, П.Дж .; Хинзингер, П. (1999). «Новые подходы к изучению химических и физических изменений в ризосфере: обзор». Растение и почва. 211: 1–9. Дои:10.1023 / А: 1004547401951. S2CID  24345065.
  38. ^ Шлтен, Ханс-Рольф; Лайнвебер, Питер (апрель 1993 г.). «Пиролизно-полевая ионизационная масс-спектрометрия сельскохозяйственных почв и гуминовых веществ: влияние систем возделывания и влияние минеральной матрицы». Растение и почва. 151 (1): 77–90. Дои:10.1007 / BF00010788. ISSN  0032-079X. S2CID  23547420.

дальнейшее чтение