Нод-фактор - Nod factor

Структура основного Nod-фактора, производимого Sinorhizobium meliloti.

Нод-факторы (факторы клубеньков или NF), находятся сигнальные молекулы произведено почвенные бактерии известный как ризобия в ответ на экссудацию флавоноидов из растений в условиях ограниченного азота. Нод-факторы инициируют установление симбиотических отношений между бобовыми и ризобиями, вызывая узловатость. Нод-факторы вызывают дифференциацию растительной ткани в корневых волосках на узелки, в которых обитают бактерии, способные к исправить азот из атмосферы для растений в обмен на фотосинтаты и соответствующую среду для фиксации азота.[1] Одной из важнейших функций, обеспечиваемых растением в этом симбиозе, является производство леггемоглобин, который поддерживает низкую концентрацию кислорода и предотвращает ингибирование нитрогеназа Мероприятия.


Химическая структура

Факторы Nod по своей структуре представляют собой липохитоолигосахариды (LCO), которые состоят из N-ацетил-D-глюкозамин цепь связана через связь β-1,4 с жирной кислотой различной идентичности, присоединенной к невосстанавливающему азоту в основной цепи с различными функциональная группа замены в концевых или нетерминальных остатках.[2]

Нод-факторы производятся в сложных смесях, различающихся следующими характеристиками:[3]

  • Длина цепи может варьироваться от трех до шести единиц N-ацетил-D-глюкозамина, за исключением М. лотти который может производить факторы Nod только с двумя единицами.
  • Наличие или отсутствие штамм-специфичных замен вдоль цепи
  • Идентификатор жирнокислотного компонента
  • Наличие или отсутствие ненасыщенных жирных кислот

Экспрессия гена Nod индуцируется наличием определенных флавоноиды в почве, которые секретируются растением и действуют как аттрактант для бактерий и индуцируют выработку фактора Nod. Флавоноиды активируют NodD, фактор транскрипции семейства LysR, который связывается с кивок box и инициирует транскрипцию генов nod, которые кодируют белки, необходимые для продукции широкого диапазона LCO.[4]

Функция

Факторы Nod потенциально распознаются рецепторами растений, состоящими из двух гистидинкиназы с внеклеточным LysM домен, которые были идентифицированы в L. japonicus, соя, и М. truncatula [5]. Связывание факторов Nod с этими рецепторами деполяризует плазматическую мембрану корневых волосков за счет притока кальция.+2 которые вызывают экспрессию ранних генов нодулина (ENOD) и отек корневых волосков. У M. truncatula передача сигнала инициируется активацией dmi1, dmi2, и dmi3 которые приводят к деформации корневых волосков, ранней экспрессии нодулина, делению кортикальных клеток и бактериальной инфекции. Дополнительно, nsp и hcl гены рекрутируются позже и помогают в процессе ранней экспрессии клубеньков, деления кортикальных клеток и инфекции.[6] Гены dmi1, dmi2 и dmi3 также было обнаружено, что они помогают в установлении взаимодействия между М. truncatula и арбускулярная микориза что указывает на то, что два очень разных симбиоза могут иметь общие механизмы.[7] Конечным результатом является узелок, структура, в которой зафиксирован азот. Факторы Nod действуют, вызывая изменения в экспрессии генов в бобовых, в первую очередь генов нодулина, которые необходимы для органогенеза клубеньков.[8]

Нодуляция

Ризобии связываются со специфическими лектинами хозяина, присутствующими в корневых волосках, которые вместе с факторами Nod приводят к образованию клубеньков. Нод-факторы распознаются определенным классом рецептор киназы который имеет LysM домены в их внеклеточных доменах. Две рецепторные киназы LysM (лизиновый мотив) (NFR1 и NFR5 ), которые, по-видимому, составляют рецептор фактора Nod, были впервые выделены в модель бобовые Лотос японский в 2003 году. Теперь они изолированы также от соя и модельный боб Medicago truncatula. NFR5 не хватает классической цикл активации в киназа домен. В NFR5 ген не хватает интроны. Сначала клеточная мембрана деполяризуется, корневые волоски начинают набухать, и деление клеток прекращается. Фактор Nod вызывает фрагментацию и перестройку актиновой сети, что в сочетании с возобновлением роста клеток приводит к завивка корневых волос вокруг бактерий. За этим следует локальное разрушение клеточной стенки и инвагинация мембраны растительной клетки, что позволяет бактерии образовывать инфекционную нить. По мере того, как инфекционная нить растет, ризобии продвигаются вниз по своей длине к месту узелка. Во время этого процесса клетки перицикла у растений активируются, и клетки внутренней коры начинают расти и становятся зачатком клубеньков, где ризобии инфицируются, дифференцируются в бактероиды и фиксируют азот. Активация соседних клеток средней коры приводит к образованию клубеньковой меристемы.[5]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Стамбулская, У. и Байляк, М.М., 2020. Симбиоз бобовых и ризобий: вторичные метаболиты, процессы свободных радикалов и эффекты тяжелых металлов. Совместная эволюция вторичных метаболитов, стр. 291-322.
  2. ^ Спанек, Герман П. (1992-12-01). «Ризобиальные липоолигосахариды: ответы и вопросы». Молекулярная биология растений. 20 (5): 977–986. Дои: 10.1007 / BF00027167. ISSN 1573-5028
  3. ^ Спанек, Х.П., 2000. Факторы клубеньков и инфекции, производимые ризобиальными бактериями. Ежегодные обзоры по микробиологии, 54 (1), стр. 257-288.
  4. ^ Zuanazzi, J.A.S., Clergeot, P.H., Quirion, J.C., Husson, H.P., Kondorosi, A. и Ratet, P., 1998. Получение флавоноидов-активаторов и репрессоров гена Sinorhizobium meliloti nod из корней Medicago sativa. Молекулярные взаимодействия растений и микробов, 11 (8), стр.784-794.
  5. ^ а б Гейдж DJ (июнь 2004 г.). «Заражение и инвазия корней симбиотическими, азотфиксирующими ризобиями при клубеньке бобовых культур умеренного пояса». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 68 (2): 280–300. Дои:10.1128 / MMBR.68.2.280-300.2004. ЧВК  419923. PMID  15187185.
  6. ^ Олдройд, Г. (2001). «Рассекающий симбиоз: разработки в области передачи сигналов Nod-фактора». Анналы ботаники. 87 (6): 709–718. Дои:10.1006 / anbo.2001.1410.
  7. ^ Ола Б., Бриер С., Бекар Дж., Денари Дж., Гоф С. (август 2005 г.). «Nod-факторы и диффузный фактор из арбускулярных микоризных грибов стимулируют образование боковых корней у Medicago truncatula через сигнальный путь DMI1 / DMI2». Журнал растений. 44 (2): 195–207. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2005.02522.x. PMID  16212600.
  8. ^ Говерс Ф., Моэрман М., Дауни Дж. А., Хойкаас П., Франссен Х. Дж., Луверс Дж., Ван Каммен А., Бисселинг Т. (октябрь 1986 г.). «Гены Rhizobium nod участвуют в индукции раннего гена нодулина». Природа. 323 (6088): 564–466. Bibcode:1986Натура.323..564Г. Дои:10.1038 / 323564a0. S2CID  4324682.