Plasmopara viticola - Plasmopara viticola

Plasmopara viticola
Mildew-back.JPG
Научная классификация редактировать
Clade:SAR
Тип:Oomycota
Заказ:Peronosporales
Семья:Peronosporaceae
Род:Плазмопара
Разновидность:
P. viticola
Биномиальное имя
Plasmopara viticola
(Berk. & M.A. Curtis) Berl. И Де Тони, (1888)
Синонимы[1][2][3][4]
  • Botrytis viticola Берк. И М.А.Кертис, (1848)
  • Peronospora viticola (Берк и М.А. Кертис) де Бари, (1863)
  • Plasmopara amurensis Проц., (1946)
  • Rhysotheca viticola (Берк. И М.А. Кертис) Г.В. Уилсон, (1907)

Plasmopara viticola, возбудитель виноградной лозы ложная мучнистая роса, это гетероталлический оомицет что зимует как ооспоры в опавших листьях и почве. Весной ооспоры прорастают и дают макроспорангия, которые при влажном состоянии выделяют зооспоры. Зооспоры разбрызгиваются дождем в полог, куда они подплывают и заражают устьица. Через 7–10 дней на листве появляются желтые язвы. При благоприятной погоде появляются споры поражения и возникают новые вторичные инфекции.[5]

Описание

Plasmopara viticola, также известная как ложная мучнистая роса винограда, считается самым разрушительным заболеванием виноградных лоз в климате с относительно теплым и влажным летом. Впервые его заметил Швайниц в 1834 г. Vitis aestivalis на юго-востоке США.[6] Вскоре после этого первого наблюдения патоген был занесен в европейские страны, где он сыграл разрушительную роль в урожае и производстве их винограда и, следовательно, их вина. Франция одной из первых европейских стран получила опыт борьбы с патогеном. Всего через несколько лет после появления патогена французы попытались привить американские корни к своим собственным лозам, чтобы получить более устойчивый сорт винограда. В зависимости от года производство винограда во Франции, по оценкам, сократилось на 50%.[7] Из-за таких цифр и результатов, ложная мучнистая роса считается самым разрушительным заболеванием нитчатого патогена, поражающим европейские виноградники.[8]

Симптомы охватывают довольно большой диапазон, в основном в зависимости от хозяина. Общие симптомы включают некроз стебля или побега, изменение цвета, включая коричневые пятна (поражения) и желтовато-зеленые кончики листьев. У винограда могут быть спорангии и спорангиофоры, которые выглядят как белый или серый налет на внешней поверхности.

У ложной мучнистой росы есть особый набор условий окружающей среды для размножения и заражения. Требуется теплая, влажная и влажная среда. Исследования на Сицилии показали, что оптимальное время для прорастания ооспор - между концом февраля и серединой марта.[9] При таком понимании, если фунгициды используются непосредственно перед достижением оптимальных условий, они оказались эффективным методом борьбы с патогеном. Другие методы контроля включают правильный полив и хорошее место, где растение может постоянно получать солнечный свет.

Хозяева и симптомы

Спорангии и спорангиеносцы, выступающие из устьиц виноградных ягод

Хозяева Plasmopara viticola возбудителем являются европейские Vitis vinifera и американские разновидности vitis. Европейский сорт наиболее восприимчив к патогену, так как ему не хватает эволюционной устойчивости, как у американских сортов, поскольку патоген возник в Америке и позже был передан в Европу.[10] Независимо от сорта, как только этот оомицет попадает на восприимчивого хозяина, начинается цикл болезни. Первый симптом - неровные желтые пятна на поверхности листьев. Со временем, если проследить за этими пятнами по поперечному сечению листа до низа, будут обнаружены пучки спорангиев. Спорангии образуют «белые пушистые» листья, давая патогену его общее название. По мере прогрессирования заболевания желтые пятна на поверхности становятся коричневыми из-за некроза (отмирания) растительной ткани. Кроме того, нижняя сторона листьев меняет цвет с белого на серый.[11] Конечным результатом является преждевременная дефолиация, когда зараженные листья отделяются от стебля. При переходе от симптомов листьев к симптомам винограда, когда присутствует патоген, растущие плоды покрываются спорангиеносами. Это приводит к возможному утолщению «кожуры» плода или искажению его формы. При заражении винограда можно отметить изменение цвета с пурпурного на красновато-коричневый, а также мозаичный узор.[10]

Патогенез

Лимоновидные спорангии Plasmopara viticola
Спорангий и споры Plasmopara viticola

Известно, что развитие ложной мучнистой росы винограда во многом зависит от эффективности циклов бесполого размножения. Кифер и др. (2002) продемонстрировали, что раннее развитие Plasmopara viticola регулируется специфически и скоординированно неизвестными факторами, происходящими от растения-хозяина виноградной лозы Vitis vinifera.[12] Факторы-хозяева влияют на развитие патогена тремя способами: (i) ускоряя высвобождение зооспор из зрелых спорангиев, (ii) координируя морфогенез зародышевой трубочки посредством переориентации полярности зооспор во время прикрепления к клетке-хозяину, и (iii) нацеливание зооспор на устьица посредством активного хемотаксиса из открытой субоматальной полости.[12] Экспрессия генов, связанных с патогенезом (PR), растением-хозяином V.vinifera во время заражения P.viticola исследовалась на протяжении многих лет. Экспрессия генов PR-2, PR-3 и PR-4 индуцируется в хозяине виноградной лозы во время инфекции патогеном, который кодирует ферменты, разрушающие клеточную стенку, B-1,3-глюканазу (PR-2) и хитиназы (PR- 3 и ПР-4).[13] Ранее было понятно, что оомицеты отличаются от настоящих грибов наличием целлюлозы в клеточных стенках оомицетов, в отличие от хитина у настоящих грибов. Однако было обнаружено, что синтез хитина регулируется во время роста in planta и бесполого размножения P.viticola и это дополнительно подтверждается наличием хитина на клеточных стенках гиф, спорангиеносов и спорангиев возбудителя ложной мучнистой росы винограда.[14] Следовательно, оба фермента, разрушающих клеточную стенку, синтезируются виноградной лозой-хозяином специально для нацеливания и разрушения клеточных стенок патогена-оомицета.[13] Кроме того, повышающая регуляция гена PR-9, который кодирует пероксидазу, которая является реактивным видом кислорода, связана с системной приобретенной защитой хозяина виноградной лозы.[13] Роли других конститутивно экспрессируемых генов PR во время P.viticola инфекции, такие как гены PR-5, PR-1 и PR-10, остаются неоднозначными. PR-5 участвует в синтезе тауматин-подобных белков и осмотинов, которые, как полагают, подавляют прорастание спор и рост зародышевых трубок Plasmopara viticola за счет создания трансмембранных пор.[13]

Управление

История борьбы с ложной мучнистой росой началась со случайного открытия в 1882 году.[15] Чтобы прохожие не поедали виноградные лозы у дороги, Пьер-Мари-Алексис Милларде опрыскал эти виноградные лозы смесью сульфата меди и извести, которая была одновременно видимой и ужасной на вкус.[15] Затем он заметил, что обработанные виноградные лозы не проявляли никаких симптомов ложной мучнистой росы, тогда как остальная часть виноградника была заражена этой болезнью.[15] После дальнейших исследований Милларде опубликовал рекомендованную обработку виноградных лоз против ложной мучнистой росы в 1885 году, в которой он предложил использовать для обработки смесь сульфат меди: гашеную известь: вода в соотношении 8: 15: 100 (позже названную смесью Бордо в честь Регион Бордо, где Милларде проводил исследование).[15] Обработка бордосской смесью против ложной мучнистой росы была хорошо принята во всем мире из-за ее сильного прилипания к листьям, длительного хранения на виноградниках и цвета, который позволяет наблюдать за распространением обработки.[15]

Методы контроля на основе меди до сих пор широко используются. По мере того, как наука становилась более точной, количество сульфата меди, используемого в растворе, было оптимизировано для лучшего контроля. Более высокие концентрации сульфата меди (3-4%) рекомендуются для условий высокого риска, в то время как низкие концентрации (1-1,5%) предназначены для условий низкого риска. Риск восприимчивости растения сильно зависит от сезона.[10] Большая часть неэффективности использования фунгицидов связана с опрыскиванием в неподходящее время. Опрыскивать нужно весной прямо перед бутонами. Кроме того, для борьбы необходимо покрыть весь лист пленкой фунгицида; прореживание листвы позволяет получить всю шерсть.[10]

В отличие от Vitis vinifera, существует широкий диапазон восприимчивости к ложной мучнистой росе среди Vitis межвидовые гибриды. Например, среди североамериканских сортов винограда Vitis aestivalis и Vitis labrusca умеренно восприимчивы, в то время как Vitis cordifolia, Vitis rupestris и Vitis rotundifolia относительно устойчивы.[6] Определенный Vitis межвидовые гибридные сорта обладают органоспецифической устойчивостью. Например, листья сортов Aurore и Delaware чувствительны от умеренной до высокой, тогда как их плоды обладают высокой устойчивостью к ложной мучнистой росе.[6] Другой пример - сорт Chancellor, у которого листья демонстрируют умеренную устойчивость к ложной мучнистой росе, а грозди, усики и кончики побегов очень восприимчивы к этому заболеванию.[6] Несколько новых европейских сортов, таких как Regent, были выведены из потомства скрещиваний между V.vinifera и устойчивые североамериканские виды, стремясь объединить наиболее желательные качества обеих родительских ветвей.

Таксономия

В 1848 году Беркли и Кертис упомянули ложную мучнистую росу на виноградных лозах и в сноске назвали ее Botryis viticola.[16] Тем не мение, Botryis viticola был nomen nudum.[17] Позже он был передан Пероноспора а затем в Плазмопара. В 1907 году Вильсон возвел Ризотека с P. viticola как тип;[18] однако имя Rhysotheca viticola никогда не прижился.[16] В 1946 г. Витис амурский был поднят до уровня вида как P. amurensis. В 1955 году Головина назвала сорта американа, aneurensis, и парфика. В 1951 г. Алиса Сэвулеску и Траян Сэвулеску назвал formae speciales viniferae-ampelopsidis, aestivalis-labruscae, и Silvestris на основе хозяина и морфологии.[19] Более поздние авторы синонимизировали все эти имена обратно в P. viticola.[16] Анализ уровня населения P. viticola из Соединенных Штатов Америки выявили наличие четырех линий, соответствующих хозяину, которые можно было различить на основе молекулярной филогенетики, морфологии и экспериментов по перекрестной инокуляции: P. viticola f. sp. пятнистая пятнистость, P. viticola f. sp. vinifera, P. viticola f. sp. фестиваль, и P. viticola f. sp. рипария.[20] Дальнейшее исследование выявило дополнительную родословную: P. viticola клады vulpina.[21] Родословная Плазмопара f. sp. пятнистая пятнистость был назван Plasmopara muralis[21]

Рекомендации

  1. ^ Хеслер, Р. Лекс, 1917, Руководство по болезням плодов, компания Macmillan, Нью-Йорк, стр. 237
  2. ^ Сальзар, Д. 1994 Enfermedades Criptogamicas: El mildiu 1.Sem. Вивив. 2.487, 1051-1053
  3. ^ Perez-Salas J. 1988 Defensa contra el mildiu: Caracteristics de la enfermedad Sem. Вивив. 2. 191, 3385-3387
  4. ^ Бурруано С. и Чофало Г. (1990) Studio della dinamica di germinazione delle oosporei Plasmopara viticola (Berk et Curt) Berl. et De toni. Notiziario delle Mallattie delle piante, сер. 3, 38: 274-286
  5. ^ (Kennelly et al., 2006).
  6. ^ а б c d Сборник болезней, расстройств и вредителей винограда, второе издание. Американское фитопатологическое общество. 2015. С. 46–51. ISBN  978-0-89054-479-2.
  7. ^ (Хеслер, 1917)
  8. ^ (Perez-salas, 1998; Perez Martin, 1989; Salazar, 1994)
  9. ^ (Бурруано и Чиофало, 1990)
  10. ^ а б c d Гесслер, Чезаре; Пертот, Илария; Пераццолли, Микеле (2011). «Plasmopara viticola: обзор знаний о ложной мучнистой росе виноградной лозы и эффективное лечение». Phytopathologia Mediterranea. 50 (1): 3–44.
  11. ^ Агриос, Г. Н. 2005. Патология растений (5-е издание). Elsevier-Academic Press. Сан-Диего, Калифорния
  12. ^ а б Кифер, Беате; Риман, Майкл; Бюче, Клаудиа; Kassemeyer, Hanns-Heinz; Ник, Питер (2002-07-01). «Хозяин руководит морфогенезом и нацеливанием на устьиц возбудителя виноградной лозы Plasmopara viticola». Planta. 215 (3): 387–393. Дои:10.1007 / s00425-002-0760-2. ISSN  0032-0935. PMID  12111219. S2CID  13007776.
  13. ^ а б c d Кортекамп, А. (01.01.2006). «Анализ экспрессии генов, связанных с защитой, в листьях виноградной лозы после инокуляции хозяином и патогеном, не являющимся хозяином». Физиология и биохимия растений. 44 (1): 58–67. Дои:10.1016 / j.plaphy.2006.01.008. PMID  16531058.
  14. ^ Вернер, Стефан; Штайнер, Ульрике; Бехер, Райко; Кортекамп, Андреас; Зиприан, Ева; Дейзинг, Хольгер Б. (2002-03-01). «Синтез хитина при росте in planta и бесполом размножении целлюлозного оомицета и облигатного биотрофного патогена виноградной лозы Plasmopara viticola». Письма о микробиологии FEMS. 208 (2): 169–173. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11077.x. ISSN  0378-1097. PMID  11959432.
  15. ^ а б c d е Пераццолли, Микеле; Пертот, Илария; Гесслер, Чезаре (10.05.2011). «Plasmopara viticola: обзор знаний о ложной мучнистой росе виноградной лозы и эффективное лечение». Phytopathologia Mediterranea. 50 (1): 3–44. Дои:10.14601 / Phytopathol_Mediterr-9360 (неактивно 10.09.2020). Получено 2015-12-30.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  16. ^ а б c Холл, Джеффри (1989). "Plasmopara viticola". Микопатология. 106: 209–211.
  17. ^ Стивенсон, Дж. (1971). «Отчет о грибах exsiccati, содержащих материал из Америки». Nova Hedwigia: 1–564.
  18. ^ Уилсон, Г. У. (1907). "Исследования североамериканских Peronosporales-II. Phytophthoreae и Rhysotheceae". Бюллетень Ботанического клуба Торри. 34 (8): 387–416. Дои:10.2307/2479202. JSTOR  2479202.
  19. ^ Сэвулеску и Сэвулеску. 1951. Studiul morfologic, biologic sistematic al genurilor. Склероспора, Базидиофора, Плазмопара, си Пероноплазмопара.
  20. ^ Руссель, Мелани; Местре, Пере; Комонт, Гвенаэль; Lehman, Brian L .; Шильдер, Аннемик; Дельмот, Франсуа (2013). «Филогенетические и экспериментальные свидетельства существования специализированных криптических видов в биотрофном оомицете». Новый Фитолог. 197 (1): 251–263. Дои:10.1111 / nph.12016. PMID  23153246.
  21. ^ а б Руссель, Мелани; Местре, Пере; Бодуан, Антон; Карисса, Одиллия; Дельер, Лоран; Эллис, Майкл А .; Гадури, Дэвид; Лу, Цзян; Нита, Мидзухо; Ричард-Сервера, Сильви; Шильдер, Аннемик; Дельмот, Франсуа (2014). «Географическое распространение крепких видов Plasmopara viticola вызывает ложную мучнистую росу дикого и культурного винограда в восточной части Северной Америки ». Фитопатология. 104 (7): 692–701. Дои:10.1094 / фито-08-13-0225-р. PMID  24915427.

дальнейшее чтение

Библиография

  • Перес Марин, J.L.1989 Mildiu dela vid victic. Enol. 2,22-25.
  • Сальзар, Д. 1994 Enfermedades Criptogamicas: El mildiu 1.Sem. Вивив. 2.487, 1051-1053
  • Hesler, R. Lex, 1917, Руководство по болезням Фруи, стр. 237, Macmillan Company, New yorik
  • Salas J. 1988 Defensa contra el mildiu: Caracteristicas de la enfermedad sEM. vITIV. 2.191, 3385-3387.
  • 059.2005.01208.x Популяционно-генетическая структура Plasmopara viticola после 125 лет колонизации европейских виноградников

внешняя ссылка