Погоня за хищниками - Pursuit predation - Wikipedia

Не путать с Постоянная охота.
А гепард демонстрируя преследование хищников

Погоня за хищниками это форма хищничество в котором хищники преследуют убегающую добычу. Преследование может быть инициировано либо хищником, либо жертвой, если жертва будет предупреждена о присутствии хищника и попытается убежать до того, как хищник бросится в погоню. Погоня заканчивается, когда либо хищник захватывает и съедает добычу, либо жертва убегает. Преследование хищников обычно наблюдается у хищных видов в королевстве. Animalia, с некоторыми знаковыми примерами гепарды, львы, и волки.

Погоня-хищничество - это стратегия, альтернативная хищничество из засады. В то время как хищники-преследователи используют фазы обнаружения и преследования, чтобы поймать добычу, хищники-засадники используют скрытность для захвата добычи. Сила и скорость важны для преследования хищников, тогда как хищники из засады игнорируют их в пользу внезапности из обычно скрытого места. Хотя эти два паттерна хищничества не исключают друг друга, морфологические различия в строении тела могут создать в организме предвзятость в отношении каждого типа хищничества.

Одна из форм преследования хищников - это настойчивость охота, а некоторые животные являются примерами обоих типов хищников.

Стратегия

По-прежнему остается неясным, будут ли хищники использовать общую тактику или стратегию во время охоты.[1] Однако среди хищников-преследователей есть несколько общих моделей поведения. Часто хищники разведывают потенциальную жертву, оценивая количество и плотность добычи, прежде чем начать преследование. Некоторые хищники предпочитают преследовать добычу в основном в группе сородичей; такие животные известны как стаи охотников или группа преследователей. Другие виды предпочитают охотиться в одиночку. Эти два поведения обычно обусловлены различиями в успехе охоты, когда одни группы очень успешны в группах, а другие - в одиночку. Хищники-преследователи также могут быстро исчерпать свои метаболические ресурсы. [2] или шагайте во время погони.[3] Этот выбор может зависеть от вида добычи, сезонных или временных параметров. Хищники, которые быстро истощают свои метаболические ресурсы во время погони, обычно сначала преследуют свою добычу, медленно приближаясь к ней, чтобы сократить расстояние и время погони. Когда хищник находится на более близком расстоянии (на таком, что облегчит захват добычи), он наконец бросается в погоню.[4] Постепенное преследование чаще встречается в групповом преследовании, поскольку отдельным животным не нужно прикладывать столько энергии, чтобы поймать добычу. Однако этот тип погони требует групповой координации, которая может иметь разную степень успеха. Поскольку группы могут участвовать в более длительных преследованиях, они часто сосредотачиваются на разделении более слабой или более медленной жертвы во время преследования.[5] Морфологически говоря, в то время как хищничество из засады требует скрытности,[6] преследование хищников требует скорости; Хищники-преследователи пропорционально длинноногие и оснащены беговыми приспособлениями.[7] Современные теории предполагают, что такой подход к планированию тела с пропорциональной длиной конечностей был эволюционной контрмерой против адаптации жертвы.[7]

Группа преследователей

Позвоночные

Небольшая стая дельфинов

Группа преследователей охотится с отрядом сородичей. Групповое преследование обычно наблюдается у видов относительно высокого общительность; у позвоночных люди часто играют определенную роль в преследовании.

Млекопитающие

Африканская дикая собака (Lycaon pictus) стаи, как известно, разделялись на несколько меньших групп во время преследования; одна группа начинает погоню, а другая движется впереди пути к бегству жертвы. Группа инициаторов преследования координирует свою погоню, чтобы вести жертву к месту расположения второй группы, где путь к бегству жертвы будет фактически отрезан.[8] Дельфины афалины (Турсиопс) демонстрировали сходное поведение в зависимости от роли преследования. Одна группа в стайке дельфинов, известная как водители, преследует рыбу, заставляя рыбу образовывать плотный круг, в то время как другая группа стручка, барьеры, приближается к рыбе с противоположной стороны. Эта двусторонняя атака оставляет рыбу только возможность выпрыгнуть из воды, чтобы спастись от дельфинов. Однако в воздухе рыбы совершенно уязвимы; именно в этот момент дельфины выскакивают и ловят рыбу.[9] В лев (Пантера лев) стая охота, каждому члену группы охоты назначается позиция, от левого крыла к правому крылу, чтобы лучше добывать добычу.[10] Считается, что такая специализация ролей внутри группы увеличивает изощренность техники; Львиные крылья быстрее и будут гнать добычу к центру, где более крупные и сильные убивающие члены прайда будут уничтожать добычу. Многие наблюдения групповых преследователей отмечают оптимальный размер охоты, при котором определенные валюты (масса убитой добычи или количество убитых жертв) максимизируются с точки зрения затрат (пройденные километры или полученные травмы).[11][12] Размер групп часто зависит от аспектов окружающей среды: количества добычи, плотности добычи, количества конкурентов, сезонных изменений и т. Д.[13]

Птицы

В то время как птицы обычно считаются индивидуальными охотниками, есть несколько примеров птиц, которые сотрудничают во время преследования. Ястребы Харриса (Parabuteo unicinctus) имеют две совместные стратегии для охоты: окружение и проникновение в укрытие и атака с длительным преследованием.

Первая стратегия включает группу ястребов, окружающих добычу, спрятанную под каким-либо укрытием, в то время как другой ястреб пытается проникнуть за укрытие жертвы. Попытка проникновения выталкивает жертву из укрытия, где ее быстро убивает один из окружающих ястребов.[14]

Вторая стратегия используется реже: она включает в себя «релейную атаку», в которой группа ястребов во главе с «ведущим» ястребом вступает в долгую погоню за добычей. «Ведущий» ястреб нырнет, чтобы убить добычу. Если погружение неудачно, роль «лидера» переходит к другому ястребу, который затем ныряет в новой попытке убить добычу. Во время одной наблюдаемой эстафетной атаки было продемонстрировано 20 прыжков и, следовательно, 20 переключений отведений.[14]

Беспозвоночные

Азиатский гигантский шершень (Vespa mandarinia)

Как и у позвоночных, существует множество видов беспозвоночных, которые активно преследуют добычу группами и демонстрируют специализацию задач, но в то время как позвоночные изменяют свое поведение в зависимости от их роли в охоте, делегирование задач беспозвоночным обычно основывается на фактических морфологических различиях. Подавляющее большинство эусоциальный насекомые В популяции есть касты, которые, как правило, различаются по размеру и имеют специализированные структуры для выполнения различных задач.[15] Эта дифференциация доведена до крайности в группах изоптеры и перепончатокрылые, или термиты и муравьи, пчелы, и осы соответственно.

Матабеле Муравьи (Pachycondyla sp.) несение мертвых термиты

Термит -охотничьи муравьи из рода Пахикондила Муравьи Матабеле, также известные как муравьи Матабеле, образуют отряды, состоящие из муравьев разных каст, таких как муравьи-солдаты и муравьи-рабочие.[16] Муравьи-солдаты намного крупнее рабочих, с более мощными челюстями и более прочными. экзоскелеты, и поэтому они составляют переднюю линию набегающих групп и несут ответственность за убийство добычи. Рабочие обычно разделывают и уносят убитую добычу, поддерживая солдат. Отряды, совершающие набеги, очень мобильны и агрессивно вторгаются в колонии термитов, часто прорывая их внешнюю защиту и заходя в их курганы. Муравьи не опустошают насыпь термитов полностью, вместо этого они забирают только несколько, позволяя термитам восстановить свою численность, чтобы у муравьев был постоянный поток добычи.[16]

Азиатские гигантские шершни, Vespa mandarinia, формируют аналогичные группы для охоты на свою добычу, которые обычно состоят из пчелы.[17] Гигантские шершни объединяются в одну группу и могут уничтожить целую колонию пчел, особенно неаборигенных европейских пчел. Поодиночке шершни подвергаются нападению более мелких пчел, которые роятся в шершнях и вибрируют брюшком, генерируя тепло, и все вместе готовят шершня, пока он не умрет.[17] Охотясь группами, шершни избегают этой проблемы.

Индивидуальные преследователи

Позвоночные

Млекопитающие

Гепард преследует газель Томсона

Хотя большинство видов крупных кошек - отдельные хищники из засад, Гепарды (Acinonyx jubatus) преследуют хищников. Широко известные как самые быстрые наземные животные, их скорость достигает 61–64 миль в час. Гепарды пользуются своей скоростью во время погони.[18][19] Однако их скорость и ускорение также имеют недостатки, поскольку и то и другое может поддерживаться только в течение коротких периодов времени. Исследования показывают, что гепарды могут сохранять максимальную скорость на расстоянии около 500 ярдов.[20] Из-за этих ограничений гепарды часто бегают с умеренной скоростью во время погони. Есть утверждения, что ключом к успеху преследования гепардов может быть не только их скорость. Гепарды чрезвычайно подвижны, способны маневрировать и менять направление на очень высоких скоростях за очень короткое время. Эта обширная маневренность может компенсировать неустойчивое преследование на высокой скорости, так как позволяет гепардам быстро сокращать расстояние между добычей, не снижая ее скорость, когда жертва меняет направление.[21]

Птицы

В Окрашенная горихвостка (Myioborus pictus) является одним из наиболее хорошо задокументированных преследователей флеша. Когда мухи, являющиеся добычей горихвосток, предупреждаются о присутствии хищников, они спасаются бегством. Горихвостки используют эту реакцию против хищников, расправляя и ориентируя свои легко заметные крылья и хвосты, предупреждая мух, но только тогда, когда они находятся в положении, когда путь бегства мух пересекается с центральным полем зрения горихвостки. Когда путь добычи находится в этом поле зрения, скорость захвата добычи горихвосткой максимальна. Как только мухи начинают убегать, горихвостка начинает преследовать. Было высказано предположение, что горихвостки используют два аспекта зрительной чувствительности своей жертвы: чувствительность к расположению стимула в поле зрения жертвы и чувствительность к направлению стимула окружающей среды.[22] Эффективность этого преследования также можно объяснить «эффектом редкого врага», эволюционным следствием многовидовых взаимодействий хищник-жертва.[22]

Беспозвоночные

Стрекоза с добычей

Стрекозы опытные воздушные преследователи; у них 97% успеха в поимке добычи.[23] Этот коэффициент успеха является следствием «решения», за которым преследовать добычу, основанного на начальных условиях. Наблюдения за несколькими видами стрекоз-стрекоз показывают большее количество инициаций преследования на больших стартовых расстояниях для более крупных видов добычи, чем для гораздо более мелких. Дальнейшие данные указывают на потенциальную склонность к более крупной добыче из-за более значительного метаболического вознаграждения. Это предубеждение несмотря на то, что более крупная добыча обычно быстрее, и ее выбор приводит к менее успешным преследованиям. Высокая вероятность успеха стрекоз в поимке добычи также может быть связана с их методом поиска пищи.[1] В отличие от классическая погоня, в котором хищник стремится к текущему положению своей жертвы, стрекозы предсказывают направление движения жертвы,[24] как в параллельная навигация. Сидящие стрекозы (Libellulidae family), были замечены "разбивочные" участки с высокой плотностью добычи перед преследованием.[1] Заметных различий в эффективности поимки добычи между самцами и самками нет. Кроме того, стрекозы-перчера ограничены своим зрительным диапазоном. Они с большей вероятностью вступят в погоню, когда добыча окажется под заданным углом около 1-2 градусов. Углы, превышающие этот, находятся за пределами видимости стрекоз.[1]

Эволюционная основа поведения

Эволюция как контрмера

Текущая теория эволюции преследования хищников предполагает, что такое поведение является эволюционной мерой противодействия адаптации жертвы. Хищные животные различаются по своей вероятности избежать хищничества, и именно отказ от хищников движет эволюцией как добычи, так и хищника.[25] Показатели неудач хищничества сильно различаются в зависимости от животного мира; Хищные птицы могут терпеть неудачу в 20–80% случаев хищничества, в то время как хищные млекопитающие терпят поражение более чем в половине случаев.[25] Адаптация жертвы управляет этими низкими темпами в трех фазах: фазе обнаружения, фазе преследования и фазе сопротивления.[26] Фаза преследования привела к развитию различных моделей поведения хищников-преследователей.

Фазы преследования хищников

Поскольку селективное давление на добычу выше, чем на хищников [25] адаптация обычно происходит у жертвы задолго до реципрокной адаптации у хищников. Свидетельства в летописи окаменелостей подтверждают это, без каких-либо свидетельств существования современных хищников до конца третичного периода.[7] Определенные приспособления, такие как длинные конечности у копытных, которые считались адаптивными для скорости против хищного поведения, были обнаружены раньше хищных животных более чем на 20 миллионов лет. Из-за этого современное преследование хищников - это приспособление, которое могло развиться отдельно и намного позже, когда возникла потребность в большем количестве энергии в более холодном и засушливом климате.[7] Более длинные конечности у хищников, ключевая морфологическая адаптация, необходимая для длительного преследования добычи, в летописи окаменелостей связано с поздним третичным периодом. В настоящее время считается, что современные хищники-преследователи, такие как волк и лев, развили это поведение примерно в этот период времени в ответ на увеличение дальности кормления копытных.[7] По мере того как добыча копытных перешла на более широкий ареал кормления, чтобы найти пищу в ответ на изменение климата, хищники приобрели более длинные конечности и поведение, необходимые для преследования добычи на более широких ареалах. В этом отношении преследование хищником не является коэволюционным путем с адаптацией добычи, а является прямым ответом на добычу. Адаптация жертвы к климату - ключевая причина формирования поведения и морфологических потребностей преследования хищников.

Помимо того, что он служит противодействием адаптации добычи, преследование хищников развилось у некоторых видов как альтернативный, факультативный механизм поиска пищи. Например, белые медведи обычно действуют как специализированные хищники тюлень щенков и действуют в соответствии с предсказаниями теория оптимального кормления. Однако иногда было замечено, что они применяют более энергоэффективные тактики преследования нелетающих гусей. Эта альтернативная хищная стратегия может служить резервным ресурсом, когда оптимальная добыча пищи практически невозможна, или даже может быть функцией удовлетворения пищевых потребностей.[27]

Эволюция на экологической основе

Преследование хищников вращается вокруг четкого взаимодействия движения между хищником и жертвой; по мере того, как добыча движется в поисках новых мест кормления, хищники должны двигаться вместе с ней. Хищники собираются в местах с высокой плотностью добычи,[28] поэтому жертвам следует избегать этих мест.[29] Однако фактор разбавления может быть причиной оставаться в районах с высокой плотностью населения из-за снижения риска нападения хищников. Однако, учитывая передвижения хищников через ареалы в преследовании хищников, фактор разбавления кажется менее важной причиной для предотвращения хищничества. Из-за этих взаимодействий пространственные структуры хищников и жертв важны для сохранения размера популяции. Попытки добычи избежать хищников и найти пищу сочетаются с попытками хищников охотиться и соревноваться с другими хищниками. Эти взаимодействия действуют для сохранения популяций.[30] Модели пространственных паттернов и синхронности отношений хищник-жертва могут быть использованы в качестве поддержки эволюции преследования хищников как одного механизма для сохранения этой популяционной механики. Преследуя добычу на больших расстояниях, хищники фактически улучшают долгосрочную выживаемость как своей популяции, так и популяции жертвы за счет синхронности популяции. Преследование хищников выравнивает колебания численности населения, перемещая хищных животных из районов с высокой плотностью хищников в районы с низкой плотностью хищников и с низкой плотностью добычи на высокую. Это поддерживает синхронность мигрирующих популяций, что увеличивает устойчивость метапопуляции.[30] Влияние преследования хищников на устойчивость популяции более заметно на больших расстояниях перемещения. Уровни хищников и жертв обычно более синхронны в отношении хищников на больших ареалах, поскольку плотность популяции имеет больше возможностей для выравнивания.[31] Таким образом, преследование может быть поддержано как адаптивный механизм не только для индивидуального успеха кормления, но и как метапопуляция упорство.

Адаптация против хищников к преследованию хищников

Адаптация против хищников

Дальнейшая информация: Адаптация против хищников

Так же, как эволюционная гонка вооружений привела к развитию поведения преследования у хищников, так же как это привело к антихищнической адаптации добычи. Предупреждающие сигналы, такие как взмахи хвоста восточного болота, взмах хвоста белохвостого оленя и стоттинг газелей Томсона, были замечены как сдерживающие преследование.[32] Считается, что эта тактика сигнализирует о том, что присутствие хищника известно, и поэтому преследование будет намного сложнее. Эти проявления более часты, когда хищники находятся на среднем расстоянии. Сигнальные индикаторы используются чаще, когда жертва полагает, что хищники более склонны менять свое решение о преследовании. Например, гепарды, обычные хищники газелей Томсона, с меньшей вероятностью изменят свой выбор в пользу преследования. Таким образом, газели меньше устают в присутствии гепардов, чем в присутствии других хищников.[32] Помимо поведенческих адаптаций, существуют также морфологические адаптации против хищников для преследования хищников. Например, у многих птиц появились перья на крупе, которые опадают с гораздо меньшей силой, чем перья других частей их тела. Это позволяет легче убежать от хищных птиц, так как хищники часто приближаются к добыче со своего крупа.[33]

Эффект путаницы

Гну в стаде, мало различий между особями (небольшая странность)

У многих видов, которые становятся жертвами преследования хищников, массовая стадность превратилась в защитное поведение. Такие стада могут быть конспецифичными (все особи одного вида) или гетероспецифическими. Это в первую очередь связано с эффект путаницы, в котором говорится, что если хищные животные собираются в большие группы, хищникам будет труднее идентифицировать и отслеживать конкретных особей.[34] Этот эффект имеет большее влияние, когда люди визуально похожи и менее различимы. В группах, где особи визуально похожи, существует отрицательная корреляция между размером группы и успешностью хищников. Это может означать, что общее количество атак уменьшается с увеличением размера группы или что количество атак на убийство увеличивается с увеличением размера группы.[35] Это особенно актуально в открытых местообитаниях, таких как луга или же открытый океан экосистемы, в которых беспрепятственный обзор группы жертв, в отличие от леса или риф. Жертвы в этих открытых средах, как правило, особенно стайны. скворцы и сардины. Однако, когда особи стада визуально отличаются друг от друга, успех хищников резко возрастает.[35] В одном исследовании антилоп гну на африканских саваннах были выбраны случайным образом, и их рога были окрашены в белый цвет. Это внесло различие или странность в население; исследователи обнаружили, что антилопы гну с белыми рогами стали жертвами значительно более высоких показателей.[36] Выделяясь, особи не так легко затеряться в толпе, поэтому хищники могут выслеживать и преследовать их с большей верностью. Это было предложено как причина того, почему многие стайные рыбы практически не показывают половой диморфизм, и почему многие виды в гетероспецифичных школах имеют большое сходство с другими видами в их школе.[34]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Гребни, SA; Сальседо, МК; Пандит, ММ; Ивасаки, JM (2013). «Успех и эффективность стрекоз, преследующих разные типы добычи». Интегративная и сравнительная биология. 53 (5): 787–798. Дои:10.1093 / icb / ict072. PMID  23784698.
  2. ^ Taylor, C.R .; Раунтри, В.Дж. (1973). «Регулирование температуры и тепловой баланс у бегающих гепардов: стратегия для спринтеров?». Am J Physiol. 224 (4): 848–851. Дои:10.1152 / ajplegacy.1973.224.4.848. PMID  4698801.
  3. ^ Creel, S .; Крил, Н. М. (1995). «Коммунальная охота и размер стаи африканских диких собак, Lycaon pictus [Электронная версия]». Поведение животных. 50 (5): 1325–1339. Дои:10.1016/0003-3472(95)80048-4. S2CID  53180378.
  4. ^ Мех, Д. (1970). Волк: экология и поведение исчезающего вида. Миннеаполис, Миннесота: Университет Миннесоты Press.
  5. ^ Круук, Х. (1972). Пятнистая гиена. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
  6. ^ de Vries, M.S .; Мерфи, E.A.K .; Патек, С. (2012). «Механика удара хищника из засады: креветка-богомол». Журнал экспериментальной биологии. 215 (Pt 24): 4374–4384. Дои:10.1242 / jeb.075317. PMID  23175528.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ а б c d е Janis, C.M .; Вильгельм, П. (1993). «Были ли млекопитающие хищниками-преследователями в третичном периоде? Танцы с аватарами волков». Журнал эволюции млекопитающих. 1 (2): 103–125. Дои:10.1007 / bf01041590. S2CID  22739360.
  8. ^ Природный мир сафари. (2015, 16 октября). В 10 интересных фактах об африканских диких собаках.
  9. ^ Gazda, S.K .; Connor, R.C .; Эдгар, Р. К .; Кокс, Ф. (2005). «Разделение труда с ролевой специализацией в групповой охоте на афалин (Tursiops truncatus) у побережья Сидар-Ки, Флорида». Труды Королевского общества. 272 (1559): 135–140. Дои:10.1098 / rspb.2004.2937. ЧВК  1634948. PMID  15695203.
  10. ^ Стандер, П. (1992). «Кооперативная охота на львов: роль особи». Поведенческая экология и социобиология. 29 (6): 445–454. Дои:10.1007 / bf00170175. S2CID  2588727.
  11. ^ Holekamp, ​​K. E .; Смейл, L .; Berg, R .; Купер, С. М. (1996). «Показатели охоты и успех охоты на пятнистую гиену (Crocuta crocuta) [Электронная версия]». Журнал зоологии. 242 (1): 1–15. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1997.tb02925.x.
  12. ^ MacNulty, D. R .; Smith, D. W .; Mech, L.D .; Vucetich, J. A .; Пакер, К. (2011). «Нелинейное влияние размера группы на успех волков, охотящихся на лосей». Поведенческая экология. 23 (1): 75–82. Дои:10.1093 / beheco / arr159.
  13. ^ Packer, C .; Scheel, D .; Пусей, А. Э. (1990). «Почему львы группируются: еды не хватает». Американский натуралист. 136 (1): 1–19. Дои:10.1086/285079. S2CID  85145653.
  14. ^ а б Беднарз, Дж. К. (1988). «Совместная охота на ястребов Харриса (Parabuteo unicinctus)». Наука. 239 (4847): 1525–1527. Bibcode:1988Научный ... 239.1525B. Дои:10.1126 / science.239.4847.1525. PMID  17772751. S2CID  665209.
  15. ^ Росс, Кеннет Дж .; Келлер, Лоран (1995-01-01). «Экология и эволюция социальной организации: выводы, полученные от огненных муравьев и других высокоэвсоциальных насекомых». Ежегодный обзор экологии и систематики. 26: 631–656. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.26.1.631. JSTOR  2097222.
  16. ^ а б Leal, Inara R .; Оливейра, Пауло С. (1995-12-01). «Поведенческая экология неотропического муравья Pachycondyla (= Termitopone) marginata, охотящегося на термитов: основание колонии, групповые набеги и модели миграции». Поведенческая экология и социобиология. 37 (6): 373–383. Дои:10.1007 / BF00170584. ISSN  0340-5443. S2CID  25916655.
  17. ^ а б Сугахара, Мичио; Сакамото, Фумио (24.06.2009). «Тепло и углекислый газ, выделяемые пчелами, вместе убивают шершней». Naturwissenschaften. 96 (9): 1133–1136. Bibcode:2009NW ..... 96.1133S. Дои:10.1007 / s00114-009-0575-0. ISSN  0028-1042. PMID  19551367. S2CID  22080257.
  18. ^ «10 самых быстрых животных на Земле - самые быстрые животные в мире». Институт охраны природы. N.p., 06 апр 2014. Web. 16 ноября 2015 г.
  19. ^ Шарп, Н. С. (2009). «Расчетная скорость бега гепарда». Журнал зоологии. 241 (3): 493–494. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1997.tb04840.x.
  20. ^ "Как быстро может бегать гепард | Гепард создан для скорости | Гепард Серенгети". Лающая зебра. N.p., 27 сентября 2013 г. Web. 16 ноября 2015 г.
  21. ^ Wilson, A.M .; Lowe, J.C .; Роскилли, К .; Hudson, P.E .; Голабек, К. А .; Макнатт, Дж. У. (2013). «Двигательная динамика охоты у диких гепардов». Природа. 498 (7453): 185–89. Bibcode:2013Натура 498..185Вт. Дои:10.1038 / природа12295. PMID  23765495. S2CID  4330642.
  22. ^ а б Яблонски, П. Г. (2001). "Сенсорная эксплуатация добычи: манипулирование первоначальным направлением побега жертвы заметным" редким противником "'". Труды Королевского общества B: биологические науки. 268 (1471): 1017–022. Дои:10.1098 / rspb.2001.1623. ЧВК  1088703. PMID  11375085.
  23. ^ Olberg RM, Worthington AH, Venator KR J. Comp Physiol A. 2000 февраль; 186 (2): 155-62.
  24. ^ Gonzalez-Bellido, P.T .; Peng, H .; Yang, J .; Georgopoulos, A. P .; Ольберг, Р. М. (2012). «Лауреат премии Коццарелли: восемь пар нисходящих зрительных нейронов стрекозы задают моторным центрам крыльев точный популяционный вектор направления добычи». Труды Национальной академии наук. 110 (2): 696–701. Дои:10.1073 / pnas.1210489109. ЧВК  3545807. PMID  23213224.
  25. ^ а б c Гират Вермей, американский натуралист 120, No. 6 (декабрь 1982 г.), стр. 701-720
  26. ^ Холлинг, С. С. (1966). Функциональная реакция беспозвоночных хищников на плотность добычи. Мемуары Энтомологического общества Канады, 98 (S48), 5-86.
  27. ^ Iles, D. T .; Peterson, S.L .; Гормезано, Л. Дж .; Кунс, Д. Н .; Роквелл, Р. Ф. (2013). «Наземные хищники белых медведей: не только охота на диких гусей». Полярная биология. 36 (9): 1373–1379. Дои:10.1007 / s00300-013-1341-5. S2CID  10281728.
  28. ^ Кребс, Дж. Р. (1978). Оптимальная добыча пищи: правила принятия решений для хищников. Поведенческая экология: эволюционный подход, 23-63.
  29. ^ Sih, Эндрю (1984). «Гонка поведенческих реакций между хищником и жертвой». Американский натуралист. 123 (1): 143–150. Дои:10.1086/284193. S2CID  84034636.
  30. ^ а б Li, Z. Z .; Gao, M .; Hui, C .; Han, X. Z .; Ши, Х. (2005). «Влияние преследования хищником и уклонения от добычи на синхронность и пространственные модели в метапопуляции». Экологическое моделирование. 185 (2): 245–254. Дои:10.1016 / j.ecolmodel.2004.12.008.
  31. ^ Rose, G.A .; Леггетт, В. К. (1990). «Важность масштаба для пространственных корреляций хищник-жертва: пример атлантических рыб». Экология. 71 (1): 33–43. Дои:10.2307/1940245. JSTOR  1940245.
  32. ^ а б Хассон, Орен (1991). «Сигналы, сдерживающие преследование: связь между жертвой и хищником». Тенденции в экологии и эволюции. 6 (10): 325–29. Дои:10.1016/0169-5347(91)90040-5. PMID  21232498.
  33. ^ Moller, A. P .; Nielsen, J. T .; Эррицо, Дж. (2006). «Потеря последнего пера: потеря пера как антихищная адаптация птиц». Поведенческая экология. 17 (6): 1046–056. Дои:10.1093 / beheco / arl044.
  34. ^ а б Ландо, Лори; Терборг, Джон (1986). «Странность и« эффект замешательства »в хищничестве». Поведение животных. 34 (5): 1372–1380. Дои:10.1016 / с0003-3472 (86) 80208-1. S2CID  53172235.
  35. ^ а б Кракауэр, Дэвид К. (1995). «Группы сбивают с толку хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология. 36 (6): 421–429. Дои:10.1007 / bf00177338. S2CID  22967420.
  36. ^ Круук, Ганс (1973). "Пятнистая гиена. Исследование хищничества и социального поведения". Журнал экологии животных. 42 (3): 822–824. Дои:10.2307/3145. JSTOR  3145.