Потенциал отдыха - Resting potential

В Na⁺
/ К⁺
-ATPase, а также эффекты диффузии вовлеченных ионов, являются основными механизмами для поддержания потенциала покоя через мембраны клеток животных.

Относительно статичный мембранный потенциал из неподвижный клетки называется мембранный потенциал покоя (или напряжение покоя), в отличие от конкретных динамических электрохимических явлений, называемых потенциал действия и оценен мембранный потенциал.

Помимо двух последних, которые встречаются в возбудимые клетки (нейроны, мышцы, и некоторые секреторные клетки в железы ), мембранное напряжение в большинстве невозбудимых клеток также может претерпевать изменения в ответ на внешние или внутриклеточные стимулы. Потенциал покоя существует из-за различий в проницаемости мембран для калий, натрий, кальций, и хлористый ионы, которые, в свою очередь, являются результатом функциональной активности различных ионные каналы, ионные транспортеры, и обменники. Обычно мембранный потенциал покоя можно определить как относительно стабильное, основное значение трансмембранного напряжения в клетках животных и растений.

Типичный мембранный потенциал покоя клетки возникает в результате разделения калий ионы из внутриклеточных, относительно неподвижных анионы через мембрану клетки. Поскольку проницаемость мембраны для калия намного выше, чем для других ионов, а также из-за сильного химического градиента для калия ионы калия текут из цитозоля во внеклеточное пространство, неся положительный заряд, пока их движение не будет уравновешено накоплением отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Опять же, из-за высокой относительной проницаемости для калия результирующий мембранный потенциал почти всегда близок к калиевому. обратный потенциал. Но для того, чтобы этот процесс произошел, сначала необходимо настроить градиент концентрации ионов калия. Эту работу выполняет ионные насосы / транспортеры и / или обменники и обычно работают от АТФ.

В случае мембранного потенциала покоя через клетки животных плазматическая мембрана, градиенты калия (и натрия) устанавливаются Na⁺/ К⁺-ATPase (натрий-калиевый насос), который транспортирует 2 иона калия внутрь и 3 иона натрия наружу за счет 1 молекулы АТФ. В других случаях, например, мембранный потенциал может быть установлен путем подкисления внутренней части мембранного отсека (такого как протонный насос, который генерирует мембранный потенциал через синаптический пузырек мембраны).^{[нужна цитата ]}

Электронейтральность

В большинстве количественных методов анализа мембранного потенциала, таких как получение Уравнение гольдмана, электронейтральность предполагается; то есть, что на любой стороне мембраны нет измеримого превышения заряда. Таким образом, хотя существует электрический потенциал на мембране из-за разделения зарядов, нет реально измеримой разницы в глобальной концентрации положительных и отрицательных ионов на мембране (как оценивается ниже ), то есть нет реально измеримого превышения заряда с обеих сторон. Это происходит из-за того, что заряд электрохимический потенциал намного больше, чем эффект концентрации, поэтому необнаружимое изменение концентрации вызывает большое изменение электрического потенциала.^{[нужна цитата ]}

Создание потенциала отдыха

Клеточные мембраны обычно проницаемы только для части ионов. Обычно они включают ионы калия, ионы хлора, ионы бикарбоната и другие. Чтобы упростить описание ионной основы мембранного потенциала покоя, наиболее полезно сначала рассмотреть только одну разновидность ионов, а позже рассмотреть другие. Поскольку транс-плазматические мембранные потенциалы почти всегда определяются в первую очередь проницаемостью для калия, с этого и следует начать.

Диаграмма, показывающая прогрессию развития мембранного потенциала от градиента концентрации (для калия). Зеленый стрелки указывают чистое движение K⁺ вниз по градиенту концентрации. красный стрелки указывают чистое движение K⁺ за счет мембранного потенциала. Диаграмма вводит в заблуждение тем, что в то время как концентрация ионов калия вне клетки увеличивается, только небольшое количество K⁺ необходимо пересечь мембрану, чтобы создать мембранный потенциал с величиной, достаточно большой, чтобы противодействовать тенденции ионов калия двигаться вниз по градиенту концентрации.

• Панель 1 диаграммы показывает схематическое изображение простой ячейки, где градиент концентрации уже установлен. Эта панель нарисована так, как будто мембрана не проницаема для каких-либо ионов. Мембранный потенциал отсутствует, потому что, несмотря на наличие градиента концентрации калия, нет чистого дисбаланса заряда на мембране. Если бы мембрана стала проницаемой для типа иона, который более сконцентрирован на одной стороне мембраны, то этот ион будет вносить вклад в напряжение на мембране, потому что проникающие ионы будут перемещаться через мембрану с чистым движением этого типа иона вниз по концентрации. градиент. Произойдет чистое перемещение со стороны мембраны с более высокой концентрацией иона в сторону с более низкой концентрацией. Такое движение одного иона через мембрану привело бы к чистому дисбалансу заряда через мембрану и мембранного потенциала. Это общий механизм, с помощью которого многие клетки устанавливают мембранный потенциал.
• На панели 2 диаграммы клеточная мембрана сделана проницаемой для ионов калия, но не для анионов (An⁻) внутри ячейки. Эти анионы в основном представлены белком. В градиенте концентрации ионов калия накоплена энергия, которая может быть преобразована в электрический градиент, когда калий (K⁺) ионы выходят из клетки. Обратите внимание, что ионы калия могут перемещаться через мембрану в обоих направлениях, но в результате чисто статистического процесса, который возникает из-за более высокой концентрации ионов калия внутри клетки, будет больше ионов калия, выходящих из клетки. Поскольку внутри клеток более высокая концентрация ионов калия, их случайное молекулярное движение с большей вероятностью встретит поры проницаемости (ионный канал ), что справедливо для ионов калия, находящихся снаружи и в более низкой концентрации. Внутренний K⁺ просто «с большей вероятностью» покинет клетку, чем внеклеточный K⁺ это войти в него. Это вопрос распространение выполняет работу, рассеивая градиент концентрации. Когда калий покидает клетку, он оставляет после себя анионы. Следовательно, разделение зарядов развивается как K⁺ покидает ячейку. Это разделение зарядов создает трансмембранное напряжение. Это трансмембранное напряжение является мембранный потенциал. По мере того как калий продолжает покидать клетку, отделяя больше зарядов, мембранный потенциал будет продолжать расти. Длина стрелок (зеленые, обозначающие градиент концентрации, красные, обозначающие напряжение), представляют величину движения ионов калия за счет каждой формы энергии. Направление стрелки указывает направление, в котором применяется эта конкретная сила. Таким образом, напряжение на строительной мембране представляет собой возрастающую силу, которая действует против тенденции к общему движению ионов калия вниз по градиенту концентрации калия.
• На Панели 3 напряжение на мембране выросло до такой степени, что ее «сила» теперь соответствует градиентам концентрации. Поскольку эти силы (приложенные к K⁺) теперь такой же силы и ориентированы в противоположных направлениях, система теперь находится в равновесие. Другими словами, тенденция калия покидать клетку за счет снижения градиента концентрации теперь соответствует тенденции мембранного напряжения втягивать ионы калия обратно в клетку. K⁺ продолжает двигаться через мембрану, но скорость, с которой он входит и покидает клетку, одинакова, таким образом, нет сеть калиевый ток. Потому что K⁺ находится в равновесии, мембранный потенциал стабилен или «покоится» (E_K).

Напряжение покоя является результатом действия нескольких ферментов, переносящих ионы (унипортеры, котранспортеры, и насосы ) в плазматической мембране, постоянно работая параллельно, благодаря чему каждый ион-транслокатор имеет свою характеристику электродвижущая сила (= обратный потенциал = 'равновесное напряжение'), в зависимости от конкретной концентрации субстрата внутри и снаружи (внутреннее АТФ включены в случае некоторых насосов). ЧАС⁺ экспорт АТФаза делают мембранное напряжение у растений и грибов гораздо более отрицательным, чем в более тщательно исследованных клетках животных, где напряжение покоя в основном определяется селективными ионными каналами.

В большинстве нейронов потенциал покоя составляет примерно -70 мВ. Потенциал покоя в основном определяется концентрацией ионы в жидкостях с обеих сторон клеточная мембрана и ионный транспорт белки которые находятся в клеточной мембране. Ниже описано, как концентрации ионов и белков мембранного транспорта влияют на значение потенциала покоя.

Потенциал покоя клетки можно наиболее полно понять, рассматривая его в терминах равновесных потенциалов. На приведенной здесь диаграмме в качестве примера модельной ячейке был задан только один проникающий ион (калий). В этом случае потенциал покоя этой клетки будет таким же, как равновесный потенциал для калия.

Однако реальная ячейка более сложна, поскольку она проницаема для многих ионов, каждый из которых вносит свой вклад в потенциал покоя. Чтобы лучше понять, рассмотрим ячейку только с двумя проникающими ионами, калием и натрием. Рассмотрим случай, когда эти два иона имеют одинаковые градиенты концентрации, направленные в противоположные стороны, и проницаемость мембран для обоих ионов одинакова. K⁺ покидая клетку, будет стремиться перетащить мембранный потенциал E_K. Na⁺ попадание в клетку будет иметь тенденцию перетаскивать мембранный потенциал в сторону обратного потенциала натрия E_Na. Поскольку проницаемости для обоих ионов были установлены равными, мембранный потенциал в конце Na⁺/ К⁺ перетягивание каната, закончить на полпути между E_Na и E_K. Так как E_Na и E_K были равны, но имеют противоположные знаки, средний промежуток равен нулю, что означает, что мембрана будет находиться при 0 мВ.

Обратите внимание, что даже несмотря на то, что мембранный потенциал при 0 мВ является стабильным, это не состояние равновесия, потому что ни один из вносящих вклад ионов не находится в равновесии. Ионы диффундируют вниз по своим электрохимическим градиентам через ионные каналы, но мембранный потенциал поддерживается постоянным K⁺ приток и Na⁺ отток через ионные транспортеры. Такая ситуация с аналогичной проницаемостью для противодействующих ионов, таких как калий и натрий в клетках животных, может быть чрезвычайно дорогостоящей для клетки, если эти проницаемости относительно велики, поскольку для этого требуется много времени. АТФ энергия, чтобы перекачивать ионы обратно. Поскольку ни одна реальная клетка не может обеспечить такую ​​равную и большую ионную проницаемость в состоянии покоя, потенциал покоя клеток животных определяется преимущественно высокой проницаемостью для калия и доводится до необходимого значения путем регулирования проницаемости и градиентов проницаемости для натрия и хлора.

В здоровой животной клетке Na⁺ проницаемость составляет около 5% от K⁺ проницаемость или даже меньше, тогда как соответствующие реверсивные потенциалы +60 мВ для натрия (E_Na) и −80 мВ для калия (E_K). Таким образом, мембранный потенциал не будет соответствовать E_K, а скорее деполяризованный от E_K примерно на 5% разницы в 140 мВ между E_K и E_Na. Таким образом, потенциал покоя клетки будет около -73 мВ.

В более формальных обозначениях мембранный потенциал - это средневзвешенное равновесного потенциала каждого вносящего вклад иона. Размер каждого груза - это относительная проводимость каждого иона. В нормальном случае, когда три иона вносят вклад в мембранный потенциал:

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{Cl^{-}}}$,

где

• E_м - мембранный потенциал, измеренный в вольтах
• E_Икс - равновесный потенциал для иона X, также в вольтах
• г_Икс/г_малыш - относительная проводимость иона X, безразмерная
• г_малыш - полная проводимость всех проникающих ионов в произвольных единицах (например, Сименс для электропроводности), в этом случае г_K⁺ + г_Na⁺ + г_Cl⁻

Мембранные транспортные белки

Для определения мембранных потенциалов два наиболее важных типа мембранных белков транспорта ионов: ионные каналы и ионные транспортеры. Белки ионных каналов создают пути через клеточные мембраны, через которые ионы могут пассивно размытый без прямого расхода метаболической энергии. Они обладают селективностью к определенным ионам, поэтому есть калий, хлористый-, и натрий-селективные ионные каналы. Разные ячейки и даже разные части одной ячейки (дендриты, клеточные тела, узлы Ранвье ) будут иметь разное количество различных белков-переносчиков ионов. Обычно количество определенных калиевых каналов наиболее важно для контроля потенциала покоя (см. Ниже). Некоторые ионные насосы, такие как Na + / K + -ATPase, являются электрогенными, то есть они создают дисбаланс зарядов на клеточной мембране и также могут вносить непосредственный вклад в мембранный потенциал. Большинство помп для работы используют метаболическую энергию (АТФ).

Равновесные потенциалы

Для большинства клеток животных калий ионы (К⁺) являются наиболее важными для потенциала покоя.^[1] Из-за активный транспорт Из ионов калия концентрация калия внутри клеток выше, чем снаружи. Большинство клеток имеют белки ионных каналов, селективные по калию, которые все время остаются открытыми. Через эти калиевые каналы будет происходить чистое движение положительно заряженных ионов калия, что приведет к накоплению избыточного отрицательного заряда внутри клетки. Движение положительно заряженных ионов калия наружу происходит из-за случайного движения молекул (распространение ) и продолжается до тех пор, пока внутри клетки не накопится достаточно избыточного отрицательного заряда, чтобы сформировать мембранный потенциал, который может уравновесить разницу в концентрации калия внутри и снаружи клетки. «Баланс» означает, что электрическая сила (потенциал ), который возникает в результате накопления ионной обвинять, который препятствует диффузии наружу, увеличивается до тех пор, пока не станет равным по величине, но противоположным по направлению тенденции к диффузионному движению калия наружу. Эта точка баланса является равновесный потенциал как чистый трансмембранный поток (или текущий ) из K⁺ равно нулю. Для хорошего приближения равновесного потенциала данного иона необходимы только концентрации по обе стороны от мембраны и температура. Его можно рассчитать с помощью Уравнение Нернста:

${\displaystyle E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},}$

где

• E_{экв, К⁺} - равновесный потенциал калия, измеряемый в вольт
• р универсальный газовая постоянная, равно 8,314 джоули · K⁻¹· Моль⁻¹
• Т это абсолютная температура, измеряется в кельвины (= K = градусы Цельсия + 273,15)
• z это количество элементарные сборы рассматриваемого иона, участвующего в реакции
• F это Постоянная Фарадея, что равно 96 485 кулоны · Моль⁻¹ или J · V⁻¹· Моль⁻¹
• [K⁺]_о внеклеточная концентрация калия, измеренная в моль · М⁻³ или ммоль · л⁻¹
• [K⁺]_я аналогично внутриклеточная концентрация калия

Равновесные потенциалы калия около -80 милливольт (внутри отрицательные) являются обычными. Различия наблюдаются у разных видов, разных тканей одного и того же животного и одних и тех же тканей в разных условиях окружающей среды. Применяя приведенное выше уравнение Нернста, можно объяснить эти различия изменениями относительных K⁺ концентрация или разница температур.

Для общего использования уравнение Нернста часто приводится в упрощенной форме, предполагая типичную температуру человеческого тела (37 ° C), уменьшая константы и переходя на логарифмическую основу 10. (Единицы, используемые для концентрации, не важны, поскольку они сокращаются до соотношение). Для калия при нормальной температуре тела можно рассчитать равновесный потенциал в милливольтах как:

${\displaystyle E_{eq,K^{+}}=61.54mV\log {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},}$

Точно так же равновесный потенциал натрия (Na⁺) при нормальной температуре человеческого тела рассчитывается с использованием той же упрощенной константы. Вы можете рассчитать E, принимая внешнюю концентрацию, [K⁺]_о, 10 мМ и внутренней концентрации, [K⁺]_я, 100мм. Для хлорид-ионов (Cl⁻) знак константы должен быть изменен на противоположный (−61,54 мВ). При расчете равновесного потенциала кальция (Ca²⁺) заряд 2+ уменьшает упрощенную константу вдвое до 30,77 мВ. При работе при комнатной температуре, около 21 ° C, расчетные константы составляют примерно 58 мВ для K⁺ и Na⁺, −58 мВ для Cl⁻ и 29 мВ для Ca²⁺. При физиологической температуре около 29,5 ° C и физиологических концентрациях (которые различаются для каждого иона) расчетные потенциалы составляют около 67 мВ для Na⁺, −90 мВ для K⁺, −86 мВ для Cl⁻ и 123 мВ для Ca²⁺.

Потенциалы покоя

Мембранный потенциал покоя не является равновесным потенциалом, поскольку он зависит от постоянного расхода энергии (для ионные насосы как упоминалось выше) для его обслуживания. Этот механизм учитывается динамическим диффузионным потенциалом, что полностью отличается от равновесного потенциала, который справедлив независимо от природы рассматриваемой системы. В мембранном потенциале покоя доминируют ионные частицы в системе, которые имеют наибольшую проводимость через мембрану. Для большинства клеток это калий. Поскольку калий также является ионом с наиболее отрицательным равновесным потенциалом, обычно потенциал покоя может быть не более отрицательным, чем равновесный потенциал калия. Потенциал покоя можно рассчитать с помощью Уравнение напряжения Гольдмана-Ходжкина-Каца с использованием концентраций ионов как для равновесного потенциала, а также с учетом относительной проницаемость каждого ионного вида. В нормальных условиях можно с уверенностью предположить, что только калий, натрий (Na⁺) и хлористый (Cl⁻) ионы играют большую роль для потенциала покоя:

${\displaystyle E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{o}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{o}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{i}}{P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{i}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{i}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{o}}}\right)}}$

Это уравнение напоминает уравнение Нернста, но имеет член для каждого проникающего иона. Также, z был вставлен в уравнение, в результате чего внутриклеточные и внеклеточные концентрации Cl⁻ быть обращенным относительно K⁺ и Na⁺, поскольку отрицательный заряд хлорида обрабатывается путем инвертирования дроби внутри логарифмического члена. *E_м - мембранный потенциал, измеренный в вольтах *р, Т, и F как указано выше *п_s относительная проницаемость иона s * [s]_Y - концентрация иона s в отсеке Y, как указано выше. Другой способ увидеть мембранный потенциал, учитывая вместо этого проводимость ионных каналов, а не проницаемость мембраны, - это использовать уравнение Миллмана (также называемое уравнением хордовой проводимости):

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}E_{eq,K^{+}}+g_{Na^{+}}E_{eq,Na^{+}}+g_{Cl^{-}}E_{eq,Cl^{-}}}{g_{K^{+}}+g_{Na^{+}}+g_{Cl^{-}}}}}$

или переформулирован

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{eq,Cl^{-}}}$

где г_малыш - суммарная проводимость всех ионных частиц, опять же в произвольных единицах. Последнее уравнение изображает мембранный потенциал покоя как средневзвешенное потенциалов обращения системы, где веса - относительные проводимости каждого вида ионов (г_Икс/г_малыш). Во время потенциала действия эти веса изменяются. Если проводимость Na⁺ и Cl⁻ равны нулю, мембранный потенциал сводится к потенциалу Нернста для K⁺ (в качестве г_K⁺ = г_малыш). Обычно в условиях покоя г_{Na +} и г_Cl− не равны нулю, но они намного меньше, чем г_{K +}, который отображает E_м рядом с E_{экв, К +}. Медицинские условия, такие как гиперкалиемия в котором кровь сыворотка калий (который определяет [K⁺]_о) очень опасны, так как они смещают E_{экв, К +}, таким образом затрагивая E_м. Это может вызвать аритмии и остановка сердца. Использование болюс введение хлорида калия при казнях смертельная инъекция останавливает сердце, сдвигая потенциал покоя к более положительному значению, что деполяризует и сокращает сердечные клетки навсегда, не позволяя сердцу переполяризовать и таким образом войти диастола быть наполненным кровью.

Хотя уравнение напряжения GHK и уравнение Миллмана связаны, они не эквивалентны. Критическое различие состоит в том, что уравнение Миллмана предполагает, что соотношение тока и напряжения является омическим, тогда как уравнение напряжения GHK учитывает небольшие мгновенные выпрямления, предсказываемые Уравнение потока GHK вызванный градиентом концентрации ионов. Таким образом, более точная оценка мембранного потенциала может быть рассчитана с использованием уравнения GHK, чем с помощью уравнения Миллмана.^[2]

Измерение потенциалов покоя

В некоторых клетках мембранный потенциал постоянно меняется (например, клетки кардиостимулятора ). Для таких клеток никогда не бывает «покоя», а «потенциал покоя» - это теоретическое понятие. Другие клетки с небольшими функциями мембранного транспорта, которые меняются со временем, имеют мембранный потенциал покоя, который можно измерить, вставив электрод в клетку.^[3] Трансмембранные потенциалы также можно измерить оптически с помощью красителей, которые изменяют свои оптические свойства в соответствии с мембранным потенциалом.

Сводка значений потенциала покоя в различных типах ячеек

Типы клеток	Потенциал отдыха
Клетки скелетных мышц	-95 мВ[4]
Астроглия	От -80 до -90 мВ
Нейроны	От -60 до -70 мВ[5]
Гладкомышечные клетки	-60 мВ
Аорта Гладкая мышечная ткань	-45 мВ[5]
Фоторецепторные клетки	-40 мВ
Клетка волос (Улитка )	От -15 до -40 мВ[6]
Эритроциты	-8,4 мВ[7]
Хондроциты	-8 мВ[5]

История

Токи покоя в нервах были измерены и описаны Юлиус Бернштейн в 1902 году, где он предложил «теорию мембран», которая объяснила потенциал покоя нервов и мышц как потенциал диффузии.^[8]

Смотрите также

• Потенциал действия
• Деполяризация
• Гиперполяризация (биология)
• Мембранный потенциал

Рекомендации

1. An пример из электрофизиологический эксперимент, чтобы продемонстрировать важность K⁺ для потенциала покоя. Зависимость потенциала покоя от внеклеточной концентрации K⁺ показано на рисунке 2.6. Неврология, 2-е издание, Дейл Первес, Джордж Дж. Огастин, Дэвид Фицпатрик, Лоуренс К. Кац, Энтони-Самуэль Ламантия, Джеймс О. Макнамара, С. Марк Уильямс. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates, Inc .; 2001 г.
2. Хилле, Бертил (2001) Ионные каналы возбудимых мембран, 3-е изд.
3. Иллюстрированный пример измерения мембранного потенциала с помощью электродов приведен на рисунке 2.1. Неврология Дейл Пурвес и др. (см. ссылку №1 выше).
4. «Мышцы». users.rcn.com. 2015-01-24. Архивировано из оригинал на 2015-11-07. Получено 2016-06-01.
5. Льюис, Ребекка; Асплин, Кэти Е .; Брюс, Гарет; Дарт, Кэролайн; Мобашери, Али; Барретт-Джолли, Ричард (01.11.2011). «Роль мембранного потенциала в регуляции объема хондроцитов». Журнал клеточной физиологии. 226 (11): 2979–2986. Дои:10.1002 / jcp.22646. ISSN  1097-4652. ЧВК  3229839. PMID  21328349.
6. Ashmore, J. F .; Мич, Р. У. (1986-07-24). «Ионные основы мембранного потенциала в наружных волосковых клетках улитки морских свинок». Природа. 322 (6077): 368–371. Bibcode:1986Натура.322..368А. Дои:10.1038 / 322368a0. PMID  2426595. S2CID  4371640.
7. Cheng, K; Хаспел, HC; Валлано, ML; Осотимехин, В; Зоненберг, М. (1980). «Измерение мембранных потенциалов (psi) эритроцитов и белых адипоцитов по накоплению катиона трифенилметилфосфония». J. Membr. Биол. 56 (3): 191–201. Дои:10.1007 / bf01869476. PMID  6779011. S2CID  19693916.
8. Сейфарт, Эрнст-Август (01.01.2006). «Юлий Бернштейн (1839-1917): первый нейробиолог и биофизик». Биологическая кибернетика. 94 (1): 2–8. Дои:10.1007 / s00422-005-0031-y. ISSN  0340-1200. PMID  16341542. S2CID  2842501.

внешняя ссылка

• Неврология - онлайн-учебник Purves, et al.
• Основы нейрохимии Молекулярные, клеточные и медицинские аспекты, Siegel, et al.
• Бертил Хилле Ионные каналы возбудимых мембран, 3-е изд., Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс (2001). ISBN  0-87893-321-2
• Райт, SH (2004). «Создание мембранного потенциала покоя». Adv Physiol Educ. 28 (1–4): 139–42. Дои:10.1152 / advan.00029.2004. PMID  15545342. S2CID  5009629.
• Мембранный потенциал покоя - Онлайн-конспекты лекций о мембранном потенциале покоя
• Происхождение покоящегося мембранного потенциала - Интерактивное онлайн-руководство (Flash)