Rhizoctonia solani - Rhizoctonia solani

Rhizoctonia solani (Анаморф)
Р. Солани гифы, показывающие отличительные прямые углы
Научная классификация
Королевство:	Грибы
Разделение:	Базидиомицеты
Учебный класс:	Агарикомицеты
Заказ:	Cantharellales
Семья:	Ceratobasidiaceae
Род:	Ризоктония
Разновидность:	Р. Солани
Биномиальное имя
Rhizoctonia solani J.G. Кюн 1858
Синонимы
Moniliopsis aderholdii Руланд 1908 Moniliopsis solani (J.G. Kühn) R.T. Мур 1987 Rhizoctonia grisea (J.A. Stev.) Матц 1920 Rhizoctonia napaeae Уэст-Энд. И Уоллис 1846 г.

Rhizoctonia solani (телеоморф: Thanatephorus cucumeris) это растение патогенный грибок с широким выбором хостов и распространением по всему миру. Он был открыт более 100 лет назад. Р. Солани часто существует в виде нитевидных наростов на растениях или в культуре и считается почвенным патогеном. Р. Солани Наиболее известно, что он вызывает различные болезни растений, такие как гниль шейки, корневая гниль, отшелушивание и стебель проволоки. Р. Солани атакует своих хозяев, когда они находятся на ранних стадиях развития, таких как семена и рассада, которые обычно находятся в почве. Известно, что патоген вызывает серьезные потери растений, поражая в первую очередь корни и нижние стебли растений. Хотя у него широкий спектр хозяев, его основными целями являются травянистые растения. Р. Солани считался бы грибком-базидиомицетом, если бы стадия телеоморфа была более многочисленной. В настоящее время не известно, что возбудитель вызывает бесполые споры (конидии ), хотя считается, что у него бесполый жизненный цикл. Иногда на зараженных растениях образуются половые споры (базидиоспоры). Цикл болезни Р. Солани важен для борьбы с патогеном и борьбы с ним.

История

В 1858 г. Юлиус Кюн наблюдали и описывали грибок на больных клубнях картофеля и назвали его Rhizoctonia solani. Ризооктония происходит от древнегреческого ζα (риза, "корень") + κτόνος (ктонос, «убийство»). Solanum, Латинское название паслен, это род картофеля. Вызывающая болезнь болезнь была хорошо известна до открытия и описания гриба.^[1]

Хозяева и симптомы

Р. Солани вызывает широкий спектр коммерчески значимых болезней растений. Это один из грибов, ответственных за коричневое пятно (а дерн болезнь), затухание (например, в соя саженцы),^[2] черный налет картофеля,^[3] голый участок хлопья,^[4] корневая гниль из сахарная свекла,^[5] брюшная гниль огурец,^[6] бактериальный ожог из рис,^[7] и многие другие патогенные состояния. Таким образом, гриб имеет широкий спектр хозяев и штаммов Р. Солани могут различаться хозяевами, которых они способны заразить, вирулентностью инфекции, селективностью в отношении данного хозяина от непатогенного до высоковирулентного, температурой, при которой происходит инфекция, способностью развиваться на более низких уровнях почвы, способностью образовывать склероции, скорость роста и выживаемость в определенной области. Эти факторы могут не всегда проявляться, учитывая среду и хост, который Ризоктония атаки.^[8]

Р. Солани вызывая инфекцию коронковой гнили Beta vulgaris, свекла обыкновенная

Р. Солани в первую очередь поражает семена растений под поверхностью почвы, но также может поражать стручки, корни, листья и стебли. Самый частый симптом Ризоктония "засыхание" или неспособность инфицированных семян прорасти. Р. Солани может проникнуть в семена до того, как они прорастут, чтобы вызвать это предвсходовое увлажнение, или может убить очень молодые сеянцы вскоре после того, как они появятся из почвы. Семена, которые прорастают до того, как погибнут грибком, имеют красновато-коричневые поражения и язвы на стеблях и корнях.

Различные условия окружающей среды подвергают растение более высокому риску заражения из-за Ризоктония, возбудитель предпочитает более теплый и влажный климат для заражения и роста. Постэмерджентное демпфирование - это еще одна задержка атаки Р. Солани. Саженец наиболее подвержен болезням на ранних стадиях.^[9]

Зерновые в регионах Англии, Южной Австралии, Канады и Индии несут убытки из-за R, solani каждый год. Корни погибают, в результате чего растения становятся чахлыми и тонкими. У других незлокачественных растений в этих регионах коричневые пни могут быть еще одним признаком патогена. В Англии это называется пурпурным пятном. Р. Солани также может вызвать гипокотиль и стволовые язвы на зрелых растениях томатов, картофеля и капусты. На их поверхности появляются тяжи мицелия, а иногда и склероции. Корни становятся коричневыми и со временем отмирают. Самый известный симптом Р. Солани черный налет на клубнях картофеля, являющихся склероциями гриба.

Симптомы на фасолью, Ризоктония затухание, упадок и гниение

Цикл болезни

Р. Солани может долгие годы сохраняться в почве в виде склероций. Склероции Ризоктония имеют толстые наружные слои, обеспечивающие выживание, и действуют как структура для перезимовки патогена. В некоторых редких случаях (например, телеоморф) патоген также может принимать форму мицелия, который также находится в почве. Гриб привлекается к растению химическими стимулами, испускаемыми растущим растением и / или разлагающимися растительными остатками. Процесс проникновения хоста может быть осуществлен несколькими способами. Проникновение может происходить через прямое проникновение в кутикулу / эпидермис растения или через естественные отверстия в растении. Гифы контактируют с растением и прикрепляются к нему, благодаря чему в процессе роста они начинают производить аппрессорий, который проникает в растительную клетку и позволяет патогену получать питательные вещества из растительной клетки. Патоген также может выделять ферменты, разрушающие стенки растительных клеток, и продолжает колонизировать и расти внутри мертвой ткани. Это разрушение клеточных стенок и колонизация патогена в организме хозяина формирует склероции. Новый посевной материал производится на ткани-хозяине или внутри нее, и новый цикл повторяется, когда появляются новые растения. Цикл болезни начинается как таковой:

1. Склероции / мицелий зимуют в растительных остатках, почве или растениях-хозяевах.
2. Молодые гифы и плодовые базидии (редко) появляются и производят мицелий, а реже базидиоспоры.
3. Очень редкая продукция прорастающих базидиоспор проникает в стому, тогда как мицелий приземляется на поверхность растения и выделяет необходимые ферменты на поверхность растения, чтобы инициировать инвазию растения-хозяина.
4. После того, как мицелий успешно внедряется в хозяина, в инфицированной ткани и вокруг нее формируются некрозы и склероции, которые затем приводят к различным симптомам, связанным с заболеванием, таким как гниль почвы, гниль стеблей, отмирание и т. Д., И процесс начинается заново. .^[10]

Среда

Патоген, как известно, предпочитает теплую влажную погоду, и вспышки болезни обычно происходят в начале летних месяцев. Большинство симптомов патогена проявляются только в конце лета, поэтому большинство фермеров не узнают о пораженном урожае до сбора урожая. С распространенностью патогена связано сочетание факторов окружающей среды, таких как присутствие растения-хозяина, частые осадки / поливы и повышение температуры весной и летом. Кроме того, известно, что уменьшение дренажа почвы за счет различных методов, таких как уплотнение почвы, создает благоприятную среду для патогена.^[11] Патоген распространяется в виде склероций, и эти склероции могут перемещаться между растениями-хозяевами с помощью ветра, воды или почвы.

Идентификация

Р. Солани инфекция на огурце

Thanatephorus cucumeris (телеоморф)
Научная классификация
Королевство:	Грибы
Разделение:	Базидиомицеты
Учебный класс:	Агарикомицеты
Заказ:	Cantharellales
Семья:	Ceratobasidiaceae
Род:	Танатефор
Разновидность:	T. cucumeris
Биномиальное имя
Thanatephorus cucumeris (А.Б. Франк) Донк 1956
Синонимы
Corticium sasakii (Сираи) Х. Мацумото 1934 Corticium solani (Prill. & Delacr.) Bourdot & Galzin 1911 г. Corticium vagum var. SolaniБерт 1903 Hypochnus cucumeris А.Б. Франк 1883 Hypochnus filamentosus Пат. 1926 г. Hypochnus sasakii Шираи 1906 Hypochnus solani Prill. & Delacr. 1891 г. Pellicularia filamentosa (Пат.) Д. Роджерс 1943 Pellicularia filamentosa f. sp. сасаки Экснер 1953 Pellicularia sasakii (Шираи) С. Ито 1955 Танатефор сасаки Shirai) C.C. Ту и Кимбр. 1978 г.

Р. Солани не образует споры, поэтому идентифицируется только на основании характеристик мицелия или анализа ДНК. Его гифальные клетки многоядерный. При выращивании на искусственной среде он производит мицелий от белого до темно-коричневого цвета. Гифы имеют ширину 4–15 мкм и имеют тенденцию ветвиться под прямым углом. Диагностическими признаками являются перегородка возле каждой ветви гифы и небольшое сужение на ветвях. Р. Солани подразделяется на группы анастомозов на основании слияния гиф между совместимыми штаммами.^[12][13]

Телеоморф Р. Солани является Thanatephorus cucumeris. Образует булавовидную базидия с четырьмя апикальными стеригмами, на которых расположены овальные гиалиновые базидиоспоры.

Управление

Полный контроль над Ризоктония видов невозможно, но можно ограничить серьезность возбудителя. Успешный контроль зависит от характеристик возбудителя, сельскохозяйственных культур и окружающей среды.^[14] Контроль за окружающей средой, севооборот, использование устойчивых сортов и минимизация уплотнения почвы - эффективные и неинвазивные способы борьбы с болезнями. Посадка саженцев в более теплую почву и быстрое прорастание растений помогает минимизировать ущерб. Севооборот также помогает свести к минимуму количество посевного материала, вызывающего инфекцию. Несколько устойчивых сортов с умеренной устойчивостью к Ризоктония можно использовать, но они дают более низкие урожаи и меньшие количества, чем стандартные сорта. Сведение к минимуму уплотнения почвы способствует проникновению воды, дренажу и аэрации растений.

Одним из конкретных вариантов химического воздействия является химический спрей PCNB, который, как известно, является лучшим решением для уменьшения высыхания семян на растениях-хозяевах. Чтобы свести к минимуму заболевание, можно сажать сертифицированные семена, свободные от склероций. Семеноводы должны покупать только семена без склероции при посадке своих культур, поскольку склероции могут перезимовать в почве и могут не проявлять симптомы сразу. Хотя фунгициды не являются наиболее эффективным способом борьбы с этим патогеном, некоторые из них были одобрены Министерством сельского хозяйства США для борьбы с патогеном. Представители химической компании могут порекомендовать, какая группа фунгицидов будет наиболее эффективна для сельскохозяйственных культур в отношении Р. Солани.

Пока семеноводы избегают влажных, плохо осушаемых территорий, избегая при этом восприимчивых культур, Р. Солани обычно не проблема. Заболевания, вызываемые этим патогеном, более тяжелые в умеренно влажных почвах с температурным диапазоном 15–18 ° C.^[15]

Экономическое значение

Ризоктония можно найти во всех районах США (если позволяют условия окружающей среды), где расположены его сельскохозяйственные культуры. Тяжесть инфекции может варьироваться, и для сильно инфицированных участков серьезность инфекции может быть очень разрушительной для фермера. Некоторыми из этих последствий являются большие потери урожая (от 25% до 100%), повышенная тара почвы (поскольку почва прилипает к мицелию гриба) и низкое промышленное качество сельскохозяйственных культур из-за повышенного уровня натрия, калия и азота. . Из-за большого количества хозяев, на которых атакует патоген, эти последствия многочисленны и губительны для различных культур. Фитофтороз, вызываемый этим патогеном, является вторым по значимости заболеванием после культивирования риса.^[16]

Геном

Проект генома Р. Солани штамм Rhs1AP охватывает 51,7 Мбит / с, хотя гетерокариотический геном этого штамма был оценен в 86 мегабайт на основании оптической карты хромосом. Расхождение объясняется анеуплоид, высоко повторяющийся геном этого вида, который препятствовал секвенированию (или сборке) полной ДНК. Предполагается, что геном будет кодировать 12726 генов.^[17] Другой штамм, AG1-IB 7/3/14, также был недавно секвенирован.^[18]

Рекомендации

1. [Parmeter, J. R. Rhizoctonia Solani, биология и патология. Лондон, Великобритания: Калифорнийский университет, 1970. Print.], Калифорнийский университет биологии и патологии.
2. Shanmugasundaram, S .; Yeh, C.C .; Hartman, G.L .; Талекар, Н. (1991). Потребности в исследованиях овощной сои для производства и повышения качества (PDF). Тайбэй: Азиатский центр исследований и разработок овощей. С. 86–87. ISBN  9789290580478. Получено 6 февраля 2016.
3. Ризоктония болезнь картофеля http://vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/factsheets/Potato_Rhizoctonia.htm
4. Ризоктония корневая гниль http://cbarc.aes.oregonstate.edu/rhizoctonia-root-rot-bare-patch
5. Ризоктония болезни сахарной свеклы «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2010-06-19. Получено 2010-08-05.
6. Ризоктония болезнь огурца http://cuke.hort.ncsu.edu/cucurbit/cuke/dshndbk/br.html
7. Ризоктония бактериальный ожог http://www.lsuagcenter.com/NR/rdonlyres/C93A494B-8105-4804-9DFA-81190EC3F68B/58166/pub3123ShealthBlightofRiceHIGHRES.pdf
8. [Огоши, Акира. "ЭКОЛОГИЯ И ПАТОГЕННОСТЬ АНАСТОМОЗА И ВНУТРИСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ .. RHIZOCTONIA SOLANI KUHN." Ежегодный обзор фитопатологии 25.125-43 (1987)]
9. [Кубета, М.А., и Р. Вильгалис. «Популяционная биология комплекса Rhizoctonia Solani». Популяционная генетика почвенных патогенов грибковых растений 87.4 (1997): 480–84. Американское фитопатологическое общество. Интернет. 4 октября 2011 г.], Американское фитопатологическое общество.
10. [Черезини, Пауло. "Rhizoctonia Solani". Rhizoctonia Solani. Государственный университет Северной Каролины. Интернет. 04 ноября 2011 <http://www.cals.ncsu.edu/course/pp728/Rhizoctonia/Rhizoctonia.html >.], Государственный университет Северной Каролины Rhizoctonia Solani.
11. ["Заболевания ризоктонией". Мичиганские болезни картофеля. P.S. Wharton, Университет штата Мичиган, 2 мая 2011 г. Web. 04 октября 2011 г. <http://www.potatodiseases.org/rhizoctonia.html >.], Университет штата Мичиган П.С. Уортон.
12. Визе, М. (1987). Сборник болезней пшеницы. Американское фитопатологическое общество. стр.124 с.
13. Образовательный центр APSnet - Уроки болезней растений - Ризоктония дерновых трав - Биология патогенов. Патология растений / Болезни растений в Интернете - Американское фитопатологическое общество.
14. [Учида, Дженис Ю. "Rhizoctonia Solani." Мастер знаний. Интернет. 04 октября 2011 г. <http://www.extento.hawaii.edu/kbase/crop/type/r_solani.htm >.], Дженис Учильда, мастер знаний.
15. [Андерсон, Нил. «Генетика и патология Rhizoctonia Solani». Annual Review of Phytopathology 20.329-47 (1982): 331–38.]
16. Молекулярная патология растений (2013) 14 (9), 910–922
17. Кубета М.А., Томас Э., Дин Р.А., Джабаджи С., Нит С.М., Таванцис С., Тода Т., Вилгалис Р., Бхаратхан Н., Федорова-Абрамс Н., Пакала С.Б., Пакала С.М., Зафар Н., Джоардар В., Лосада Л., Ниерман В. 2014). «Проект последовательности генома растения-патогенного почвенного гриба Rhizoctonia solani, анастомоз группы 3, штамм Rhs1AP». Объявление о геноме. 2 (5): e01072-14. Дои:10.1128 / genomeA.01072-14. ЧВК  4214984. PMID  25359908.
18. Вибберг Д., Рупп О., Йелонек Л., Крёбер М., Верваайен Б., Блом Дж., Винклер А., Гесманн А., Грош Р., Пюлер А., Шлютер А. (2015). «Улучшенная последовательность генома фитопатогенного гриба Rhizoctonia solani AG1-IB 7/3/14, установленная с помощью глубокого секвенирования пар спариваний в системе MiSeq (Illumina)». J. Biotechnol. 203: 19–21. Дои:10.1016 / j.jbiotec.2015.03.005. PMID  25801332.