Рыжий воробей - Rufous-collared sparrow

Рыжий воробей
Рыжий воробей (Zonotrichia capensis costaricensis) 2.jpg
Zonotrichia capensis costaricensis, Панама
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Воробьиные
Семья:Passerellidae
Род:Зонотрихия
Разновидность:
Z. capensis
Биномиальное имя
Zonotrichia capensis
(Мюллер, 1776)
Zonotrichia capensis map.svg
в Панаме

В рыжий воробей или же Андский воробей (Zonotrichia capensis) является Американский воробей встречается в самых разных средах обитания, часто рядом с людьми, на крайнем юго-востоке Мексика к Огненная Земля, а в Карибский бассейн, только на острове Hispaniola. Он известен своими разнообразными вокализациями, которые интенсивно изучаются с 1970-х годов, в частности Полом Хэндфордом и Стивеном К. Лугидом (UWO ), Фернандо Ноттебом (Рокфеллеровский университет ) и Пабло Луис Тубаро (UBA ). Местные названия этой птицы включают португальский тико-тико, то испанский чинголо, чинкол и Copetón, "тафтинговый" в Колумбия и Comemaíz "кукурузоед" в Коста-Рика.

Описание

Взрослый в Мачу-Пикчу, Перу

Воробей с рыжеватым воротником имеет длину 13,5–15 см (5,3–5,9 дюйма) и весит 20–25 г (0,71–0,88 унции). У взрослой особи короткий серый клюв и серая голова с широкими черными полосами по бокам макушки и более тонкими полосами через глаз и ниже щек. Затылок и грудь рыжий, а верхняя сторона тела охристо-коричневая с черными прожилками. Есть две белые планки на крыльях. Горло белое, нижняя часть тела не совсем белая, на боках становится коричневой, а на груди появляется черное пятно.

У молодых птиц рисунок головы тусклый, нечеткий, с коричневыми полосами и желтовато-коричневого цвета. У них отсутствует рыжий воротник и полосатая нижняя сторона.

Есть от 25 до 29 подвид. В целом, более мелкие формы встречаются в прибрежных горах, промежуточные птицы - в прибрежных горах. Анды, и крупные, более темные формы размножаются на тепуи. Самый крупный из подвидов тепуи, Z. c. Перезцинциллынижняя часть тела серого цвета, а рыжеватый воротник образует черную полосу веснушек на груди. Эта форма может быть отделена как отдельный вид или может быть просто особой популяцией из-за генетическое узкое место последствия.

Распространение и среда обитания

В северной и западной части своего ареала эта обычно многочисленная птица обычно встречается на высотах 600–4000 м (2000–13100 футов), но в южной и восточной частях ее обычно можно встретить почти на высоте. уровень моря. Его можно увидеть практически в любой открытой или полуоткрытой среде обитания, включая культивацию, сады, парки, луга и кустарниковые второстепенные растения или Серрадо. Хорошо справляется с городской и пригород среды, но отсутствует в густо засаженных деревьями частях Бассейн Амазонки.

Его также мало на Гвианский щит, встречающиеся в основном на некоторых тепуи и в Пакараима горы из Гайана.[2]

Объясняя присутствие этого вида на острове Hispaniola и отсутствие в остальном Карибский бассейн, может быть теорией, аналогичной теории, предложенной для Латиноамериканский клевер (Локсия мегаплага), а сочувствующий птица. Согласно этому сценарию, предки птиц жили по всему региону в более прохладных климатических условиях. последний ледниковый период, но после того, как началось потепление, его оставили брошенным в самых высоких горах Испании (самые высокие в Карибском бассейне).[3]

Рацион питания

Воробей с рыжеватым воротником питается землей на семена, упавшее зерно, насекомые и пауки. Иногда он присоединяется смешанные кормовые стада и было замечено, что он выбирает термиты из паутина.[4][5][6] Обычно встречается парами, занимающими небольшие территории, или небольшими стайками. Прирученный и доступный, он распространен повсюду в своем большом ареале и не считается находящимся под угрозой исчезновения. МСОП.[1]

Разведение

Взрослый воробей с рыжеволосым воротником кормит паразитический блестящая коровья птица (Молотрус бонариенсис) молодой Сан-Паулу, Бразилия

Сезон размножения ограничен доступностью пищи и, в конечном итоге, количеством осадков. в субтропический юнгас на северо-западе Аргентины самки начинают строить гнезда примерно в конце октября, когда влажный сезон приходит, но к началу декабря большая часть гнездовий уже завершена. Для сравнения: 2000 м (6600 футов) ASL в Анды из Провинция Пичинча (Эквадор ), яйца инкубировали в декабре, а активность по строительству гнезд регистрировалась в марте и апреле, что свидетельствует о продолжительном размножении в течение сезона дождей. Открыто чашка гнездо состоит из растительного материала, обрамленного мелкой травой[нужна цитата ]. Он сооружается среди зарослей на земле, низко на дереве или кустарнике или в нише в стене, в лучшем случае высотой 2 м (6,6 фута), но обычно менее 0,5 м (1,6 фута) над землей.[7][8]

Самка откладывает два-три бледно-зеленовато-голубых яйца с красновато-коричневыми пятнами. Яйца имеют размеры примерно 19–21 мм (0,75–0,83 дюйма) на 15–16 мм (0,59–0,63 дюйма) и весят 2,6–2,8 г (0,092–0,099 унции) каждое. Их насиживает самка в течение 12–14 дней, в течение которых она проводит около двух третей дневного высиживания или ухаживает за гнездом каким-либо другим способом. Однако самец помогает кормить птенцов, которые остаются в гнезде еще около двух недель. Они не очень прожорливы, и даже по мере приближения к оперению родители кормят их каждые 10 минут или около того. Выводковый паразитизм, например посредством блестящая коровья птица (Молотрус бонариенсис), может произойти и неудача размножения из-за хищничество очень часто встречается в инкубационный период. С другой стороны, хищничество на птенцах, по-видимому, встречается не чаще, чем у птенцов того же размера. Passeroida.[7][8]

Физиология

Осморегуляция / ионорегуляция

Воробей с красным ошейником полностью полагается на свои почки для осморегуляция и ионорегуляция. Он способен переносить потребление соли в широком диапазоне, несмотря на отсутствие солевой железы, однако метаболические затраты энергии слишком велики, чтобы поддерживать необходимые осморегуляторные процессы в течение длительного периода времени. В результате воробей с красно-воротниковым воротником, как правило, не обитает в морской среде, такой как солончаки. В условиях повышенного потребления соли масса почек и сердца может увеличиваться до 20%. Эта реакция на размер органа вызывает увеличение скорости основного обмена (BMR) до 30%.[9] На размер почек также влияет количество воды в окружающей среде. В засушливой среде моча более концентрированная, а почки, как правило, меньше, чем в более влажной среде.[10]

Терморегуляция

В связи с его немиграционным поведением и склонностью к обнаружению на разных высотах, воробей с красно-воротниковым воротником ежегодно испытывает значительные колебания температуры во всем своем ареале. Стратегии, используемые для адаптации к изменению сезонных температур, включают ограничение количества потерь воды при испарении (EWL) и увеличение скорости метаболизма. Общая потеря воды за счет испарения (TEWL) увеличивается в летние месяцы, что может помочь предотвратить перегрев, и остается ниже в зимние месяцы.[11] В ответ на низкие температуры увеличиваются как базовая скорость метаболизма (BMR), так и максимальная скорость метаболизма (MMR).[12]

Высотные адаптации

С большим разбросом по высоте среди популяций воробей с красно-воротничковым воротником также демонстрирует соответствующие вариации в регуляции генов между этими популяциями. В высокогорных популяциях обнаруживается повышенная регуляция генов, связанных с метаболическими путями и путями передачи сигналов, при прямом сравнении с низкогорными популяциями. Эта повышающая регуляция и экспрессия пластичны, как было обнаружено, когда высокогорных и средневысотных птиц переводили на более низкие высоты, и обе популяции демонстрировали снижение регуляции, в конечном итоге совпадая друг с другом.[13] В более ранних исследованиях был сделан вывод, что различия между регуляцией в популяциях связаны с регуляцией температуры, а не со способностью справляться с гипоксическими условиями.[14]

Вокализации

Чинкол в Лас Кондес, Сантьяго де Чили

Рыжий воробей имеет обширные географические вариации в вокализации, но крики включают резкие Цип. Песня самца, произносимая с невысокого окуня, обычно включает невнятные свистки с финальной трелью или без нее. ти-тееоо, э'э'э'е, или же teeooo, teeeee.

Для субтропического / умеренного населения Аргентины (кроме случаев, когда это указано) песня может быть описана следующим образом:
Песни обычно состоят из двух частей: вступительная фраза (называемая «тема» в исходном описании песни.[15]) от двух до четырех чистых тоновых свистков, которые являются плоскими, повышающимися, понижающимися или повышающимися, затем понижающимися по высоте, за которыми следует завершающая трель, состоящая из нескольких или многих идентичных (или почти таких) элементов. Внутри отдельных людей существует высокая степень стереотипности песни, как в пределах времен года, так и между сезонами. Частота трели локально очень стабильна, но сильно варьируется между популяциями, с межэлементным интервалом от 12РС до 400 мс и более.

Такты песни:[15][16][17]
Песни в исследуемой популяции обычно были c. 2–2,5 секунды. Примечания к теме со свистком - c. 0,25–0,5 с, и их количество в типичных песнях составляет 2–3 (из выборки из 1764 человек, среднее количество нот / песня = 2,87: темы из 1 ноты - 0,5%; 2 ноты - 27,6%; 3- ноты - 58%; 4-ноты - 13%; 5-нотные - 0,8%; 7-нотные - 0,1%).

Эти ноты бывают 1) уровня, 2) повышения, 3) падения или 4) повышения и понижения высоты тона. Абсолютное содержание этих видов нот: 1) - 15,9%; 2) - 32,0%; 3) - 39,8%; 4) - 11,4%. Для количества нот в песне частота типов нот составляет: 1) - 0,46; 2) - 0,92; 3) - 1,14; 4) - 0,32. Большая часть энергии в этих нотах находится в диапазоне от 4 до 6 кГц, с диапазоном от 2,27 до 8,8 кГц. Конечная трель состоит из нескольких или многих почти идентичных элементов, которые представляют собой нисходящие частотные развертки с максимальной частотой 3,8–8,7 кГц и минимальной частотой 2,4–4,9 кГц.

Поющий самец (Museu Paulista парк, Сан-Паулу, Бразилия)

Пение:
Было обнаружено, что люди поют до 30 минут за раз, хотя обычно 2–5 минут. Противодействие очевидно, хотя и недостаточно изучено. Скорость пения обычная, обычно 10–12 ударов в минуту. Обычно с какой-то возвышенности, где возможно - с большого камня, кустарника и т. Д. В открытых кустарниках и лугах он будет петь с верхушек стеблей. В пригородных условиях будет петь с низких ветвей деревьев, стен, сараев и т. Д. У людей есть «любимые» точки для пения, которые многократно используются как в течение сезона, так и между сезонами. Летные песни записаны в перелетных группах; эти песни кажутся более длинными и сложными, чем типичные территориальные песни, и напоминают ночные песни. Записано ночное пение, но оно редко и непредсказуемо. Неофициальные данные свидетельствуют о том, что это может быть связано со стрессом. Ночные песни обычно отличаются от дневных, они длиннее и сложнее.

Хотя около рассвета наблюдается пик певческой активности, чинголо будут петь сильно, если не постоянно, почти в любое время дня в течение основного сезона (с сентября по январь), за исключением случаев, когда температура в полдень намного выше 30 ° C (86 ° F). К вечеру наблюдается небольшое возобновление активности.

Вариация

В некоторых областях (в засушливый части северо-запада Аргентина, на востоке Патагония, и на некоторых сайтах в Коста-Рика ) терминальная трель часто или всегда отсутствует, а песня состоит только из свистков. Несколько человек в нескольких местах - пока только в горный луга - покажите две конечные трели, первая быстрая, вторая существенно более медленная.

Самки, видимо, не поют, хотя достоверно это неизвестно. Насколько известно (на основе исследований докторской диссертации Тубаро[18]), развитие вокальных способностей очень похоже на белохвостый воробей (Z. leucophrys).

В наиболее изученных группах населения на северо-западе Аргентины песни кажутся сильно стереотипными, и подавляющее большинство людей исполняют одну песню. Есть веские доказательства того, что эта песня не меняется с годами, по крайней мере, после первого разведения. Однако есть свидетельства из Эквадор что тропические популяции демонстрируют индивидуальный репертуар из семи различных типов песен.

Сезонный ход изучен очень мало. Имеются неопубликованные данные о том, что в популяциях Патагонии в начале сезона люди могут петь более одной песни. Но это явление, кажется, исчезает к тому времени, когда начнется сезон размножения.

Вокальные диалекты

Z. c. австралис пение в Национальный парк Лос-Гласиарес, Патагония, Аргентина

Эта экологически католическая неотропическая певчая птица представляет собой, пожалуй, одну из самых четких и широко распространенных диалектных систем, связанных с местообитанием. Географические вариации в песнях этого вида стали очевидны более 30 лет назад благодаря исследованию Ф. Ноттебома.[15] в субтропический и умеренный Аргентина. Он интерпретировал свои выводы в основном в контексте, установленном несколькими годами ранее на примере белоснежного воробья,[19] то есть, он предположил, что эти диалекты, возможно, служат для повышения генетической целостности местного населения. Первое прямое исследование этой возможности,[20] не поддерживая при этом то, что стало называться «гипотезой генетической адаптации» (GAH), которая объясняет вокальные диалекты коричневая коровья птица (Молотрус атер) Что ж.[21][требуется разъяснение ] показали, что пространственная организация вариаций песен очень тесно связана с распределением различных типов местообитаний. Более того, структурные характеристики диалектной переменной (интервал трелей) показали вариации, в значительной степени согласующиеся с межвидовыми акустическими паттернами, описанными E.S. Мортон,[22] то есть в целом интервал трелей варьировался от коротких (около 50 мс; быстрые трели) на открытых лугах до длинных (1–200 мс; медленные свистки) в лесах и лесах.

Этот экологический аспект был дополнительно исследован Хэндфордом и студентами в очень разнообразных средах обитания на северо-западе Аргентины. Они показали, что экологическая последовательность диалектных вариаций[17][23][24][25] на огромном географическом пространстве (1200 км × 350 км или 750 миль × 220 миль) и в драматическом размахе структурно обособленных местообитаний (кустарник пуна, луга, кустарник пустыни, колючий лес и засушливый лиственный лес (см. рисунок ) во многом соответствовал ранее установленной картине. Эта работа также продемонстрировала, что эти пространственные закономерности демонстрируют временную стабильность не менее 20 лет (теперь известно, что они превышают 30 лет), а стабильность на уровне веков подразумевается сохранением определенных диалектов среды обитания долгое время после того, как местная растительность была удалена с помощью сельское хозяйство.[24] Эта массовая демонстрация акустически рациональных вариаций песен на основе среды обитания убедительно подтверждает то, что сейчас известно как гипотеза акустической адаптации.[21] Однако эта работа также послужила основой для окончательной оценки ГАЗ в аналогичном географическом масштабе.[26] Это исследование показало, что существенная генетическая изменчивость, демонстрируемая видами, в значительной степени определяется расстоянием; диалектные песни не налагают никакой дополнительной структуры: кажется, что для этого вида GAH не имеет объяснительной ценности.

Самая последняя работа по этому виду подтверждает, что четкое экологическое разделение акустически рациональных вокальных диалектов в Аргентине простирается от 22º ю.ш. на Боливийский граница юг с 42º ю.ш. на севере Патагония. На этом огромном пространстве наибольшее разнообразие песен сосредоточено в растительном разнообразии северо-запада; в экологически более однородных центральных и южных регионах наблюдается большая однородность песни; наконец, островные среды обитания, такие как горные луга, представлены повторяющимися островами определенного песенного диалекта. Однако другая недавняя работа предполагает, что тропическая популяция (Эквадор ) не демонстрируют эту закономерность: вместо этого отдельные особи демонстрируют репертуар (от 1 до 7 типов трелей; среднее значение = c. 4), а местные популяции могут демонстрировать почти столько же вариаций трелей, сколько известно по всей Аргентине.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б BirdLife International (2012). "Zonotrichia capensis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2012. Получено 26 ноября 2013.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ О'Ши, Б.Дж .; Кристофер, М .; Кларамунт, Сантьяго; Шмидт, Брайан К .; Гебхард, Кристина А .; Шмитт, К. Грегори; Эрскин, Кристина Т. (2007). "Новые записи для Гайаны, с описанием голоса Рораймана Козодоя. Caprimulgus whitelyi" (PDF). Бюллетень Британского клуба орнитологов. 127 (2): 118–128.
  3. ^ Дод, Аннабель Стоктон (1992). Вымирающие и эндемичные птицы Доминиканской Республики. Кипарисовый дом. ISBN  1-879384-12-4.
  4. ^ Мачадо, К. (1999). "A composição dos bandos mistos de aves na Mata Atlântica da Serra de Paranapiacaba, no sudeste brasileiro" [Смешанные стаи птиц в тропическом лесу Атлантического океана в Серра-де-Паранапиакаба, юго-восток Бразилии] (PDF). Revista Brasileira de Biologia (на португальском и английском языках). Instituto Internacional de Ecologia. 59 (1): 75–85. Дои:10.1590 / S0034-71081999000100010.
  5. ^ Рагуза-Нетто, Дж. (2000). Смешанная стая "Хищников и птиц" кампо-серрадо "во главе с Cypsnagra hirundinacea (Emberizidae: Thraupinae) ". Revista Brasileira de Biologia (на английском и португальском языках). 60 (3): 461–467. Дои:10.1590 / S0034-71082000000300011. PMID  11188872.
  6. ^ Олсон, Сторрс Л.; Альваренга, Геркулано М.Ф. (2006). «Необычайное скопление птиц в стае термитов в Серра-да-Мантикейра, Сан-Паулу, Бразилия» (PDF). Revista Brasileira de Ornitologia (на английском и португальском языках). Sociedade Brasileira de Ornitologia. 14 (3): 297–299. Архивировано из оригинал (PDF) 17 декабря 2008 г.
  7. ^ а б Гриней, Гарольд Ф .; Женский монастырь, Тони (2006). «Заметки о разведении птиц северо-запада Эквадора». Бюллетень Британского клуба орнитологов. 126 (1): 38–45.
  8. ^ а б Ауэр, Соня К .; Бассар, Рональд Д.; Фонтейн, Джозеф Дж .; Мартин, Томас Э. (2007). «Биология размножения воробьиных в субтропическом горном лесу на северо-западе Аргентины». Кондор. 109 (2): 321–333. Дои:10.1650 / 0010-5422 (2007) 109 [321: BBOPIA] 2.0.CO; 2.
  9. ^ Пена-Виллалобос, И. Ф. (2013). «Осморегуляторные и метаболические затраты на выделение солей у рыжеволосого воробья zonotrichia capensis». Сравнительная биохимия и физиология A. 164 (2): 314–318. Дои:10.1016 / j.cbpa.2012.10.027. HDL:10533/129104. PMID  23103672.
  10. ^ Сабат, П. С. (2009). «Засушливость диеты и среды обитания влияет на физиологию осморегуляции: внутривидовое полевое исследование по градиентам окружающей среды у воробья с рыжим воротником». Сравнительная биохимия и физиология A. 152 (3): 322–326. Дои:10.1016 / j.cbpa.2008.11.003. PMID  19041952.
  11. ^ Мальдонадо, К. Э. (2009). «Физиологические реакции рыжеволосых воробьев на термическую акклиматизацию и сезонную акклиматизацию». Журнал сравнительной физиологии B. 179 (3): 335–343. Дои:10.1007 / s00360-008-0317-1. PMID  19011873.
  12. ^ Новоа, Ф. Ф. (1990). «Максимальная скорость метаболизма и регулирование температуры у воробья с рыжеватым воротником, zonotrichia capensis, из центрального Чили». Сравнительная биохимия и физиология A. 95 (1): 181–183. Дои:10.1016 / 0300-9629 (90) 90029-П.
  13. ^ Cheviron, Zachary A .; Уайтхед, Эндрю; Брамфилд, Робб Т. (октябрь 2008 г.). «Транскриптомная изменчивость и пластичность воробьев с рыжеволосым воротником (Zonotrichia capensis) по высотному градиенту». Молекулярная экология. 17 (20): 4556–4569. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.03942.x.
  14. ^ Кастро, Гонсало; Кэри, Синтия; Уиттембери, Хосе; Монж, Карлос (январь 1985). «Сравнительная реакция на гипоксию и холод горных воробьев с воротником-стойкой, Zonotrichia capensis, находящихся на уровне моря». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: физиология. 82 (4): 847–850. Дои:10.1016/0300-9629(85)90493-1. ISSN  0300-9629.
  15. ^ а б c Ноттебом, Фернандо (1969). "Песня чинголо, Zonotrichia capensis, в Аргентине: описание и оценка системы диалектов » (PDF). Кондор. 71 (3): 299–315. Дои:10.2307/1366306. JSTOR  1366306.
  16. ^ Кинг, Дж. Р. (1972). "Вариация песни Рыжего воробья, Zonotrichia capensis, на северо-западе Аргентины ». Zeitschrift für Tierpsychologie. 30 (4): 344–373. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1972.tb00863.x.
  17. ^ а б Handford, P .; Лугид, Стивен С. (1991). "Изменения в продолжительности и частотности знаков в песне Рыжего воробья, Zonotrichia capensisв отношении среды обитания, диалектов трелей и размеров тела " (PDF). Кондор. 93 (3): 644–658. Дои:10.2307/1368196. JSTOR  1368196.
  18. ^ Тубаро, Пабло Луис (1990). Aspectos causales y funcionales de los patrones de variación del canto del chingolo (Zonotrichia capensis) [Причинно-следственные и функциональные аспекты вариационных паттернов в песне Красного Воробья] (Докторантура) (на испанском языке). Факультет точных и естественных наук, Университет Буэнос-Айреса.
  19. ^ Marler, P .; Тамура, М. (1962). «Песенные» диалекты «в трех популяциях белохвостых воробьев» (PDF). Кондор. 64 (5): 368–377. Дои:10.2307/1365545. JSTOR  1365545.
  20. ^ Хэндфорд, Пол; Ноттебом, Фернандо (1976). "Аллозимические и морфологические изменения в выборках популяций воробьев с красношейным воротником", Zonotrichia capensis, применительно к вокальным диалектам ". Эволюция. 30 (4): 802–817. Дои:10.2307/2407819. JSTOR  2407819.
  21. ^ а б Ротштейн, Стивен I .; Флейшер, Роберт С. (1987). «Вокальные диалекты и их возможное отношение к честной сигнализации статуса у коричневоголовой коровьей птицы» (PDF). Кондор. 89 (1): 1–23. Дои:10.2307/1368756. JSTOR  1368756.
  22. ^ Мортон, Э. С. (1975). «Экологические источники селекции по птичьим звукам». Американский натуралист. 109 (965): 17–34. Дои:10.1086/282971. JSTOR  2459634.
  23. ^ Хэндфорд, Пол (1981). "Растительные корреляты вариации в песне Zonotrichia capensis". Поведенческая экология и социобиология. 8 (3): 203–206. Дои:10.1007 / BF00299831. (HTML аннотация и изображение первой страницы)
  24. ^ а б Хэндфорд, Пол (1988). "Диалекты трели в рыжеволосом воробье, Zonotrichia capensis, на северо-западе Аргентины ». Канадский журнал зоологии. 66 (12): 2658–2670. Дои:10.1139 / z88-391.
  25. ^ Lougheed, Stephen C .; Хэндфорд, Пол (1993). «Ковариация морфологических и частотных признаков аллозимов в популяциях воробья красношейного, Zonotrichia capensis" (PDF). Аук. 110 (2): 179–188. JSTOR  4088546.
  26. ^ Lougheed, Stephen C .; Хэндфорд, Пол (1992). «Вокальные диалекты и структура географической изменчивости морфологических и аллозимических признаков у воробья с красным воротником», Zonotrichia capensis". Эволюция. 46 (5): 1443–1456. Дои:10.2307/2409948. JSTOR  2409948.

внешняя ссылка