Рыжий кузнечик - Rufous grasshopper - Wikipedia
| Рыжий кузнечик | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Прямокрылые |
| Подотряд: | Целифера |
| Семья: | Acrididae |
| Род: | Гомфоцериппус |
| Разновидность: | G. rufus |
| Биномиальное имя | |
| Gomphocerippus rufus | |
| Синонимы | |
В рыжий кузнечик[1] или же Gomphocerippus rufus (синоним Gomphocerus rufus и др.), среднего размера, широкая, коричневая, короткорогая. кузнечик усики с булавами и ярко-белыми или бледными кончиками. Он довольно большой, в среднем от 14 до 22 мм в длину. Это из подсемейства Gomphocerinae в семье Acrididae, преобладающее семейство кузнечиков. Этот вид присутствует в большинстве Европа, на востоке Палеарктическое царство, а в Ближний Восток. Встречается с конца июля до середины декабря, обычно в сухих или слегка влажных местообитаниях. Среда, в которой он обычно проживает, включает сухие луга на известковых почвах, защищенные долины с кустарником и открытые границы лесов. Питается травами и различными травянистыми растениями. Он известен своей отличительной песней ухаживания и сопровождающей его демонстрацией.[2]
Физические характеристики
Самцы колеблются от 14 до 16 мм, а самки - от 17 до 22 мм. Окраска обычно имеет оттенки коричневого, но есть несколько серых, желтых и красных оттенков. У зрелого самца конец брюшка оранжево-красный. Самка имеет аналогичную окраску, но гораздо менее выражена, чем у самцов. Некоторые самки красновато-пурпурные.[2] Булава на антенне отчетливая, уплощенная, расширенная и апикальная или на кончике.[3] Переднеспинка с центральным швом. Крылья есть у обоих полов. Передние крылья у самцов длиннее, где они выходят за пределы основного сустава задних ног, чем у самок, где они не достигают этого сустава.[3]
Среда обитания
Рыжий кузнечик обычно встречается на открытой местности, особенно на лугах, пастбищах и опушках леса с высокой травой. В частности, его часто можно найти на меловых пастбищах. Он был найден на южных склонах Альп на высоте примерно 8100 футов. Он предпочитает теплую среду с уровнем влажности от сухого до влажного.[4] Очень часто встречаются регионы Европы, включая Германию, Швецию, Францию и Великобританию. Фактически, его можно найти почти во всей Европе и Азии, от Франции до некоторых частей Сибири и от Скандинавии до северной Германии.
Эти искусные альпинисты предпочитают не оставаться на земле, а вместо этого садятся на растения на солнечных возвышенностях. Как таковые, они, как правило, живут рядом с более высокими травянистыми растениями и изредка только на коротких. Одной из ситуаций, хорошо иллюстрирующих это предпочтение, была вспышка миксоматоз вирус у кроликов в Великобритании в 1950-е годы. Популяция кроликов сильно истощилась. Поскольку кролики не могут срезать траву, чтобы ее съесть, это сокращение популяции привело к тому, что трава стала меньше стричься. Некоторые дикие животные, такие как большой синий бабочки, сильно пострадавшие из-за своей зависимости от короткой травы,[5] но другие организмы, такие как рыжий кузнечик, процветали, потому что отсутствие кроликов привело к увеличению высокой травы.[2]
Хищники включают летучих мышей, таких как большая мышь-ушастая летучая мышь.[4]
Рацион питания
Кузнечики в целом, включая этот вид, травоядны и питаются в основном травами.[6] Ученые узнали о диете G. rufus за счет использования фекалий в качестве источника ДНК. Было зарегистрировано употребление в пищу растений этого рода Бромус, виды Holcus lanatus, а подсемейство Pooideae, все в семье Poaceae.[6] Poaceae - семейство цветковых однодольные члены которого называются настоящими травами. Pooideae включает газонные травы и злаки, такие как пшеница и ячмень. Бромус состоит из злаков, называемых бромовыми травами или злаками. Holcus lanatus, более известный как йоркширский туман или бархатная трава, представляет собой вид многолетних пастбищных трав, известных своей волосистой текстурой. Также известно, что рыжий кузнечик умеренно ест другие растения, например тростник.[6]
Жизненный цикл
Самки откладывают яйца, обычно по пять яиц на пакет, в полузасушливой почве в корнях травы осенью и зимой. Нимфы вылупляются примерно в конце мая, а взрослые особи появляются в конце июля. Развитие сильно зависит от температуры. Большинство из них полностью готовятся к концу августа. Когда осенние условия не слишком суровые, они относительно терпимы к холоду, и взрослые особи могут дожить до начала декабря. Несмотря на такую терпимость, они предпочитают теплую погоду, и больше особей, как правило, переживают более жаркое лето, чем более прохладное.[3]
Ухаживание и спаривание
Песня
Процесс ухаживания состоит из одинаковых «единиц ухаживания», каждая из которых оканчивается звуком и повторяется без остановки. Последовательность таких единиц называется «песней ухаживания». Песня обычно состоит из трех частей. Самец начинает с ориентации близко к своей целевой самке и продолжает серию ритмичных движений различных частей тела, включая повороты головы, дрожание щупалец и другие движения антенн и задних ног. Весь процесс может длиться до 15 минут подряд. Первая субъединица состоит из перекатывания головы с разной скоростью, а вторая и третья субъединицы содержат разные типы стридуляции ног.[7] Если самка готова к совокуплению, она ответит звуком и позволит ему спариться. Помимо звука, издаваемого в конце каждой единицы ухаживания, этот кузнечик издает звук, когда самка отсутствует, и когда самка удаляется от него. Песня, воспроизводимая в отсутствие самки, «обычная песня», аналогична звуку песни ухаживания. Все звуки производятся движением ног. В активном состоянии самку можно даже заставить петь и разрешить совокупление даже с помощью обычной песни самца. Кроме того, этот кузнечик может издавать «звуки преследования», если самка приближается, а затем удаляется. Звук можно получить с помощью электростимуляции. Исследование, в котором свободно движущиеся или частично сдерживаемые самцы стимулировались с помощью заостренных проводов и полумикроэлектродов, заставляло самцов воспроизводить песню ухаживания и обычную песню с большей частью ожидаемого движения. Это исследование показало, что надэзофагеальный ганглий, или мозг, контролирует тип песни, а также последовательность и координацию субъединиц ухаживания. Будучи вызванным стимулом, этот стимул подавлял другие формы поведения, такие как кормление или совокупление.[8]
Рыжие самцы кузнечика проводят необычайно долгие ухаживания. Их песня снижает двигательную активность самок с пассивным состоянием. Точные механизмы неизвестны, хотя ученые предполагают, что это каким-то образом вызывает гормональные изменения у женщин. Результат является благоприятным, так как это отсутствие движения гарантирует, что самка останется рядом. В результате повышенные шансы на совокупление позволяют спариванию и оплодотворению произойти примерно на один-два дня раньше, чем это было бы без такого длительного проявления. В конечном итоге самка откладывает еще одну или две пары яиц в течение этого периода спаривания, поскольку именно первое отложение яиц определяет, когда откладываются следующие яйца. Кроме того, самец может следить за тем, чтобы самка не спаривалась с другим самцом в этот период, так как она всегда рядом, хотя это не всегда можно предотвратить. Он также способен привлечь активных самок своей длинной песней ухаживания. Этот метод, вероятно, изменился по сравнению с более типичной стратегией поиска, в которой кузнечики-самцы путешествуют, сочиняя песни и отвечая самкам. Поисковые самцы находятся в невыгодном положении, поскольку самцы, которые демонстрируют долгие ухаживания, охраняют пассивных самок, с которыми они пели, а самки возвращаются в защитное состояние, в котором они не позволяют спариваться, после совокупления, поэтому доступных самок становится меньше. Существование самок, двигательная активность которых снижается из-за песен, ускорило развитие техники длительного ухаживания.[9]
Этапы женского поведения: обзор и предварительная вязка
Поведение самок по отношению к самцам состоит из трех стадий, начиная с имагинальной линьки, через которую кузнечик достигает взрослой фазы. На какой стадии ухаживания находится самка, зависит от возраста и от того, спаривалась ли она в прошлом. Во-первых, это отторжение самцов, которое длится примерно четыре дня. На этой стадии самцы ничего не могут сделать, чтобы вызвать совокупление. Во-вторых, это двухдневная фаза пассивного принятия без пения. В-третьих, самка активно привлекает самца своим пением, и находящиеся в этом состоянии, которое длится несколько дней, допускают немедленное совокупление после короткого ухаживания или без него. Предполагается, что это активное состояние существует как метод, позволяющий людям из популяций с низкой плотностью иметь возможность совокупляться. В этих популяциях может быть трудно случайно встретить других особей, а звуки, издаваемые самцами и самками, помогают им найти друг друга. После успешного совокупления она возвращается в оборонительное состояние и откладывает яйца. После откладки яиц она снова достигает состояния пассивного принятия. Если ей не удастся спариться на этом этапе, она откладывает яйца, оплодотворенные предыдущим самцом, и возвращается к активному влечению. Цикл продолжается так же, как и при первом входе в активную фазу, и следует этой последовательности до конца взрослой жизни.
Поведение перед спариванием, а также рост и развитие яичников контролируются ювенильным гормоном-III, который вырабатывается в аллате тела. Производство этого ювенильного гормона колеблется. Модели поведения коррелируют со скоростью увеличения или уменьшения концентрации этого гормона. Вполне возможно, что на выработку allata corpus влияет нервная стимуляция или торможение работы желез. На концентрацию гормона в гемолимфе могут влиять эстеразы. На активность Corpus allata также влияют внешние факторы, так как она, как правило, выше при спаривании и яйцекладке, но намного ниже, когда их предотвращают. Когда активность ниже, яйценоскость ниже.[10]
Вторичная защита
Эти кузнечики не могут возобновить жизнь вскоре после совокупления. Акт совокупления вызывает у самок физиологический и поведенческий ответ, называемый «вторичной защитой».[11] Во время вторичной защиты самка ответит на попытки самца совокупиться сильными, направленными ударами задних ног, которые отпугнут самцов и заставят принудительное спаривание невозможно, поскольку самка может быть почти вдвое больше самца. Это выгодно для самца, поскольку защищает его сперму от конкуренции с другими самцами до того, как пара откладывает яйца. Этот этап может длиться от 3 до 4 дней.
Эта защита обычно индуцируется посредством контакта белков жидких белых секретов белого секреторного канальца 1 дополнительных желез мужчины с семенным каналом женщины (отросток которого образует сперматофор). Более конкретно, это вызвано феромоном, который стимулируется одним из этих белков, размером менее 90 кДа.[12] Это также может быть вызвано давлением яиц на стенки яйцевода на пути к откладке яиц. Предполагается, что секреция стимулирует поле щетины контактных хеморецепторов, где семенной проток входит в концевую луковицу.[13] Другими словами, это защитное поведение вызвано как химическими, так и механическими средствами. Что касается четырех различных стадий поведения самок по отношению к самцам, то после совокупления самка возвращается в защитное состояние, в котором она отвергает все попытки самцов.
Есть дополнительные причины, по которым невозможно повторить повтор. Сперматофор фактически блокирует семенной канал, так что другой сперматофор не может быть посажен физиологически. Кроме того, после завершения спаривания гениталии пары прочно сцепляются вместе на 40–90 минут из-за рефлекса сжатия, который не позволяет другим самцам спариваться с самкой до того, как она перейдет в защитное состояние.[11]
Помимо потери сексуальной восприимчивости после совокупления, отказ от спаривания происходит на ювенильной стадии, когда насекомое еще не полностью половозрело. Самки кузнечиков, которые еще не совокуплялись с самцом и находятся в состоянии защиты, демонстрируют «первичную защиту». Во время этой фазы самки также отвечают на самцов сильными ударами задних ног, но больше полагаются на побег и уклонение от самца.
Пост-совокупление
После завершения защитного состояния (которое обычно возникает после откладки яиц, если она ранее совокуплялась), самка входит в состояние пассивного принятия. Эта готовность, по-видимому, связана с удалением щетинного поля контактных рецепторов у утки или денервацией, или с потерей нервного питания сперматеков, или, альтернативно, с разрывом вентрального нервного канатика.
Сперма, не используемая для оплодотворения яйцеклетки, может оставаться в семенной луковице, которая соединяется с протоком. Это создает конкуренцию сперматозоидов между спермой предыдущих и более поздних партнеров. Недавно полученная сперма попадает в луковицу, выталкивая более старую сперму назад, и остается около выхода. Таким образом, более новая сперма используется до более старой. Итак, результат этого соревнования сперматозоидов в основном определяется формой луковицы.
Рекомендации
- ^ Рэгдж DR (1965). Кузнечики, сверчки и тараканы с Британских островов. F Warne & Co, Лондон. п. 299.
- ^ а б c Harding, PT, ed. (1997). Атлас кузнечиков, сверчков и родственных им насекомых в Великобритании и Ирландии. Совет по исследованию естественной окружающей среды.
- ^ а б c Яго, Николас Д. (1971). "Обзор Gomphocerinae мира с определением родов (Orthoptera, Acrididae)". Труды Национальной академии наук США. 123: 205–343.
- ^ а б Гуттингер, Рене; Хох, Сильвио; Бек, Андрес (2005). "Die Nahrung und Potenziellen Jagdhabitate des Grossen Mausohrs (Myotis myotis) в Тризене, Fürstentum Liechtenstein". Berichte der Botanisch-Zoologischen Gesellschaft Liechtenstein-Sargans-Werdenberg. 32: 165–174.
- ^ Бартрип, P.W.J (2007). «Миксоматоз в Британии 1950-х». Британская история двадцатого века. 19 (1): 83–105. Дои:10.1093 / tcbh / hwm016. PMID 19069081.
- ^ а б c Валентини, Алиса; Микель, Кристиан; Али Наваз, Мухаммед; Беллемейн, Ева; Куассак, Эрик; Помпанон, Франсуа; Гилли, Людовик; Круод, Коринн; Насчетти, Джузеппе; Винкер, Патрик; Свенсон, Джон Э .; Таберле, Пьер (2009). «Новые перспективы в анализе диеты на основе штрих-кодирования ДНК и параллельного пиросеквенирования: подход trnL». Ресурсы по молекулярной экологии. 9 (1): 51–60. Дои:10.1111 / j.1755-0998.2008.02352.x. PMID 21564566.
- ^ Риде, Клаус (1986). «Модификация песни ухаживания визуальными стимулами у кузнечика Gomphocerus rufus (Acrididae)». Физическая энтомология. 11: 61–74. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1986.tb00391.x.
- ^ Вадепул, М. (1983). "Контроль пения кузнечиков мозгом: реакция на электрическую стимуляцию". Zeitschrift für Tierpsychologie. 63 (2–3): 173–200. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1983.tb00085.x.
- ^ Риде, Клаус (1983). «Влияние брачной песни саранчового кузнечика Gomphocerus rufus L. на самку». Поведенческая экология и социобиология. 14 (1): 21–27. Дои:10.1007 / bf00366652.
- ^ Hartmann, R; Лохер, Вт; Хубер, Ф. (1994). «Корреляция между скоростью биосинтеза ювенильного гормона in vitro и моделями сексуального поведения у самок Gomphocerus rufus». Naturwissenschaften. 81: 40–41. Дои:10.1007 / s001140050028.
- ^ а б Hartmann, R .; Лохер, В. (1995). «Механизмы управления« вторичной защитой »поведения кузнечика Gomphocerus rufus L. (Gomphocerinae: Orthoptera)». Журнал сравнительной физиологии А. 178 (3): 329–336. Дои:10.1007 / bf00193971.
- ^ Пойани, Альдо (2006). «Сложность семенной жидкости: обзор». Поведенческая экология и социобиология. 60 (3): 289–310. Дои:10.1007 / s00265-006-0178-0.
- ^ Hartmann, R .; Лохер, W (1999). «Последствия спаривания у кузнечика Gomphocerus rufus L., опосредованные сперматеками». Журнал сравнительной физиологии А. 184 (3): 325–332. Дои:10.1007 / s003590050330.