Саппиния - Sappinia

Саппиния
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	Амебозоа
Учебный класс:	Дискоса
Заказ:	Thecamoebida
Семья:	Stenamoebidae
Род:	Саппиния; Дангерд 1896
Типовой вид
	Саппиния педата; Дангерд 1896
Разновидность
	S. diploidea (Hartmann & Naegler 1908) Алексиев 1912; S. pedata Дангерд 1896; S. platani Wylezich et al. 2015 г.;

Саппиния это род гетеротрофных лобозных амеб внутри семейства Thecamoebidae.^[1] Отличительная черта Саппиния, что отделяет его от сестринского рода Фекамеба, наличие двух близко расположенных ядра с центральным плоским соединением.^[2]^[3] Саппиния виды имеют две стадии жизненного цикла: трофозоит и киста.^[2] До 2015 года было обнаружено только два вида: Саппиния педата и Sappinia diploidea. Секвенирование малой субъединичной рРНК конкретного изолята из платана выявило новый вид, Sappinia platani.^[4] Саппиния когда-то считались копрозойными (живущими в фекалиях), так как первые штаммы были выделены из навоза животных.^[2] Дополнительные исследования показали, что это типичные свободноживущие амебы, и их можно найти по всему миру в почве, подстилке растений и стоячих гниющих растениях, а также в пресноводных прудах.^[1]^[2] В 2001 году первый и единственный случай человеческого патогенез в Саппиния было подтверждено.^[5] Пациент был 38-летним мужчиной без ослабленного иммунитета, у которого были признаки амебной болезни. энцефалит и который пациент полностью выздоровел после лечения несколькими противомикробные препараты.^[5] CDC первоначально классифицировал возбудителя как S. diploidea исходя из морфологических характеристик, но в 2009 г. Qvarnstrom et al. использовали молекулярные данные, чтобы подтвердить, что истинный возбудитель S. pedata.

Этимология

Название Саппиния был назван в честь мистера Саппен-Труффи, миколога Парижской академии наук, где этот род был впервые обнаружен.^[2]

История познания

Род Саппиния был открыт в 1896 году Пьером Огюстеном Данжардом в Парижской Академии наук.^[2] Данжерд заметил белые пятна на иссушенной культуре конского навоза, а при рассмотрении под микроскопом он обнаружил множество амеб.^[2] Эти амебы обычно двухъядерный и напоминала стадию жизненного цикла миксамоэбы, присутствующую в некоторых плесневых грибах плазмодий; однако Данжерд никогда не наблюдал стадии плазмодии.^[2] Это был первый вид Саппиния обнаруженный, Саппиния педата. Второй вид обнаружен, Sappinia diploidea первоначально был назван Амеба диплоидея, и был впервые обнаружен в 1908 году Максом Хартманном и Куртом Нэглером.^[2] Он был выделен из кишечного материала ящерицы; однако это не считалось паразитическим, поскольку не было обнаружено у 20 других отобранных ящериц, и очень похожий штамм был выделен из почвы.^[2] Он был назван «диплоидеей», потому что организм когда-либо встречался только на диплоидной стадии.^[2] Нэглер заявил, что не существует истинной гаплоидной стадии; однако дальнейшие исследования не смогли прийти к такому выводу, так как ядра становятся трудно различимыми во время полового размножения.^[1]^[2]^[3] В 1912 г. A. diploidea был передан в род Саппиния пользователя Alexis Alexeieff.^[2] Он классифицировал род Саппиния на основании того, что они в основном двуядерные, с промитотическим делением клеток без наличия экваториальной пластинки.^[2] До недавнего времени это были единственные известные виды Sappinia, но новое исследование, опубликованное в 2015 году, указывает на открытие третьего вида, Саппиния платани, изолированные из коры платана. Секвенирование его малой субъединицы рибосомальной РНК (SSU рРНК) подтвердило, что она является членом рода Саппиния, но генетически отличается от S. pedata и S. diploidea.^[4] Морфологически, S. platani очень похож на типичного члена Саппиния, но содержит диктиосомы, о которых ранее не сообщалось в этом роде.^[4]

Среда обитания и экология

Первоначально члены Саппиния считались только копрозойскими, поскольку впервые были обнаружены в фекалиях животных; однако теперь они были обнаружены во многих других местах обитания и считаются типичными свободноживущими амебами.^[2] Саппиния виды встречаются во всем мире в почве, опаде и стоячих гниющих растениях, пресноводных прудах, а также были обнаружены в кале лошадей, ящериц, бизонов, лосей, буйволов и собак.^[1]^[2] Они гетеротрофны и питаются в основном бактериями и более мелкими амебами.^[6] Саппиния виды, как и многие другие свободноживущие амебы, играют важную роль в круговороте питательных веществ в почве.^[6] Саппиния виды и их родственный род Thecamoeba восприимчивы к заражению розеллидами, которые действуют как эндонуклеарные паразиты.^[6]^[7] Саппиния виды обычно не восприимчивы к бактериальной инфекции; но было показано, что они содержат бактериальных эндосимбионтов.^[6] В недавнем исследовании Corsaro et al. (2016) обнаружили, что все Саппиния протестированные штаммы содержали различные виды Флавобактерии и / или Педобактер, которые, как известно, не являются комменсалами каких-либо других свободноживущих амеб. Когда эти бактериальные эндосимбионты были изолированы, они не смогли выращивать их в культуре, поэтому они выдвинули гипотезу, что эти бактериальные виды являются облигатными эндосимбионтами, специфичными для этого рода. Саппиния. Несмотря на то что Саппиния обычно считаются непаразитарными, был подтвержден один подтвержденный случай амебного энцефалита у 38-летнего мужчины без иммунодефицита, вызванного S. pedata.^[8]

Описание организма

Анатомия и морфология

Саппиния виды - голые лобозные амебы, обычно двуядерные.^[2] Их размер варьируется от 45–76 мм в длину до 18–38 мм в ширину.^[1]^[4] Они двигаются, используя моноподиальную локомоцию, и имеют большую гиалиновую область на переднем конце клетки.^[1] Задний конец клетки обычно зазубрен; однако в подвижных клетках нет отчетливого уроида (взъерошенная мембрана, вызванная движением цитоплазмы из этой области).^[1] Саппиния имеют тенденцию образовывать отдельные кластеры в культуре, возможно, из-за скопления бактерий, где количество бактерий выше.^[1]^[2] Сестринский род Thecamoeba не образует истинной теки (оболочки), но названы так потому, что содержат очень толстый и плотный гликокаликс, который может достигать 0,5 мм.^[2] В отличие от Фекамеба, Саппина виды имеют очень разные гликокализы в зависимости от штамма и стадии жизненного цикла, и ни один из них не является таким толстым или четко определенным, как в Thecamoeba.^[3] Еще одно различие между Thecamoeba и Саппиния поверхность спинной области; Thecamoeba виды, как правило, имеют хорошо выраженные продольные гребни на спинной поверхности, тогда как Саппиния виды имеют гладкую спинную поверхность с небольшими морщинками по краям клетки.^[1]^[3] Саппиния виды также содержат трубчатые митохондриальные кристы и большую сократительную вакуоль, которая меняет форму во время передвижения.^[1]^[3] S. pedata имеет стоячие, кистевидные, стоячие амебы, а S. platani имеет диктиосомы.^[1]^[4] Прямостоячие стоячие амебы были впервые обнаружены Дангардом (1896 г.) в S. pedata, и первоначально назывались спорами или кистами на ножках, поскольку они были похожи на содержащие споры стебли, которые можно увидеть в слизистых плесени.^[1] Дальнейшие исследования показали, что у этих стоячих амеб нет клеточной стенки, и они продолжают менять форму, находясь в вертикальном положении, поэтому они не являются цистами или спорами.^[1] Саппиния виды обычно двухъядерные, с двумя большими, близко расположенными ядрами с уплощенным десмосомоподобным соединением.^[2]^[3] Это отличительная черта Саппиния, как их родственный род Thecamoebae являются одноядерными, а в других двухъядерных амебах, таких как Pelomyxa binucleata, ядра не плотно прилегают друг к другу.^[2] Каждое ядро имеет диаметр 3,8–4,6 мм, каждое со своим центральным ядрышком около 2,3 мм в диаметре.^[1]^[3]

Жизненные циклы

Саппиния виды имеют две стадии жизненного цикла: трофозоит и циста.^[2] Трофозоит представляет собой стадию гетеротрофного питания, описанную ранее, а циста образуется в результате слияния двух трофозоитов.^[2] Кисты обычно круглые и имеют диаметр 30–34 мм.^[3] В 1908 году Нэглер работал над S. diploidea и через 2–3 недели в культуре он наблюдал 2 энцисты трофозоитов одинакового размера вместе в двойной стенке.^[2] Нэглер заявил, что сначала сливаются пары ядер в каждом трофозоите, а затем сливаются клетки в кисте.^[2] Считается, что амеба, которая возникает из кисты, имеет два гаплоидных ядра, что делает ее диплоидной, поэтому настоящей стадии жизненного цикла гаплоида не существует.^[2] Многие другие исследования обнаружили эти двухклеточные кисты с двойными стенками в обоих S. diploidea и S. pedata; однако слияние ядер никогда не было задокументировано, поскольку их становится очень трудно обнаружить во время этого процесса, поэтому точный процесс полового размножения (включая наличие гаплоидной стадии) в настоящее время неизвестен.^[1]^[3] Процесс инцистации, вероятно, будет использоваться для полового размножения..^[1]^[2] Нэглер также заявил, что при длительном пребывании в засушливых условиях трофозоиты не инцистируют, что также подтверждает гипотезу о том, что цисты используются для полового размножения, а не для защиты от высыхания.^[2] Саппиния виды также подвергаются бесполому размножению, как описано Нэглером в 1908 году. Сначала два ядра делятся, и две пары ядер образуются в параллельной конфигурации.^[2] Затем ядра пересекаются и становятся антипараллельными, так что каждая дочерняя клетка получает половину каждого из двух ядер.^[2] Затем происходит деление клеток и образуются двуядерные трофозоиты.^[2] Хотя большинство клеток двухъядерные, во многих исследованиях наблюдались клетки с одним или четырьмя ядрами, а в некоторых исследованиях также наблюдались клетки с тремя, шестью и восемью ядрами.^[1]^[2] По данным Walochnik et al. (2010), Нэглер заметил, что редкие мононуклеарные клетки «в основном образовались в результате совокупления, когда одна из совокупляющихся амеб деградировала так, что конечная амеба была продуктом партеногенеза, ядра одного и того же индивидуума слились или, но очень редко. , происходящие из клеток, в которых слились уменьшенные гаметические ядра совокупляющихся амеб ». Безъядерный амебы чаще встречаются в более старых культурах, с фрагментированными ядрышками и обычно позже деградируют.^[1]^[2] Наличие более двух ядер обусловлено делением ядра, при этом деление клеток не происходит сразу после этого.^[2] В случае очень редких трехъядерных клеток, обнаруженных Brown et al. (2007), это связано с неполным ядерным делением. Когда обнаруживаются четырехъядерные клетки, две пары не прижимаются друг к другу.^[1]^[3]

Генетика и филогения

Молекулярный анализ был использован для определения филогенетического положения и эволюционных отношений Саппиния. Секвенирование рРНК SSU показало четкое разделение трех видов. S.pedata, S. diploidea, и S. platani, и подтвердил, что Саппиния образует монофилетическую группу со своим сестринским родом Thecamoeba внутри семейства Thecamoebidae.^[1]^[3]^[4] Brown et al. (2007) также рассмотрели последовательности гена актина Саппиния и Thecamoeba и обнаружили, что они различаются только двумя аминокислотами, что также подтверждает, что они являются сестринскими группами. Род Stenamoeba недавно было показано, что он является одним из первых членов ветвления Thecamoebidae, таким образом, Thecamoebidae в настоящее время состоит из трех родов.^[9] Dermamoeba algensis ранее был помещен в семейство Thecamoebidae на основании морфологических характеристик, но молекулярные исследования показали, что на основании молекулярных данных они не принадлежат к семейству Thecamoebidae, и их филогенетическое положение в настоящее время обсуждается.^[1]

Медицинское значение

Амебный энцефалит - это инфекция головного мозга, вызываемая различными амебами, например Naegleria fowleri, Акантамеба разновидность, Balamuthia mandrillaris, или же Entamoeba histolytica.^[5] Эти инфекции редки и обычно приводят к летальному исходу.^[10] Naegleria fowleri вызывает первичный амебный энцефалит (PAE), который очень быстро прогрессирует, тогда как виды Acanthamoeba вызывают гранулематозный амебный энцефалит (GAE), который также обычно летален, но развивается медленнее, чем PAE.^[10] Виды Acanthamoeba и Balamuthia mandrillaris обычно вызывают заболевание только у пациентов с ослабленным иммунитетом и Entamoeba histolytica может вызвать энцефалит после заражения другого участка тела.^[10] Был только один задокументированный случай патогенеза с участием Саппиния вида, который привел к гранулематозному амебному энцефалиту у 38-летнего мужчины из Техаса без ослабленного иммунитета в 1998 году.^[5] Тот факт, что у пациента не было ослабленного иммунитета, удивляет, поскольку известна только одна амеба (Naegleria fowleri) вызывающий заболевание у здоровых людей. Пациент жил на ферме и находился в тесном контакте с пасущимися сельскохозяйственными животными, где, вероятно, он заразился.^[5] В Саппиния вид, вероятно, находился в почве и был съеден пасущимся животным вместе с растительными веществами, а затем был изгнан с фекалиями. Считается, что пациент вдохнул Саппиния виды при уборке навоза животных. Как описано Gelman et al. (2003), пациент «имел в анамнезе потерю сознания на 45 минут и рвоту с последующей бифронтальной головной болью, светобоязнью и нечеткостью зрения в течение 2–3 дней» (стр. 990). Его история болезни состояла только из недавней инфекции носовых пазух, которая, вероятно, была вызвана Саппиния, которые затем распространяются в мозг.^[10] МРТ показала образование размером 2 см в левой височной доле, а при иссечении показало некротическое геморрагическое воспаление, содержащее трофозоитные амебы.^[5] Трофозоиты имели диаметр 40–60 мм и имели два близко расположенных ядра с отчетливым центральным уплощением.^[5] Трофозоиты также содержали трубчатые митохондриальные кристы и большую сократительную вакуоль.^[5] Все эти характеристики являются отличительными чертами рода Саппиния. Медицинская бригада отправила образец в CDC, который подтвердил, что эти характеристики не совпадают с какими-либо ранее известными патогенными амебами у людей.^[5] Пациент прошел курс лечения несколькими противомикробными препаратами и полностью выздоровел.^[5] Через 14 месяцев CDC диагностировали возбудителя как S. diploidea по морфологическим признакам.^[5] В 2009 году Qvarnstrom et al. пересмотрел этот вывод, поскольку морфологические характеристики, присутствующие в сканированных изображениях, не могут различать S. diploidea и S. pedata. Qvarnstrom et al. (2009) впервые использовали праймеры для ПЦР и зонды TaqMan, чтобы определить, действительно ли трофозоиты принадлежат к Саппиния, и исключить другие роды амеб. Они обнаружили, что ДНК принадлежит Саппиния, и никакой другой ДНК амеб обнаружено не было.^[8] Затем им пришлось использовать видоспецифичные праймеры ПЦР для S. diploidea и S. pedata для определения возбудителя.^[8] Qvarnstrom et al. (2009) обнаружили, что образец дал отрицательный результат на S. diploidea но имел S. pedata-специфические сайты прайминга, которые затем позволили им сделать вывод, что возбудителем ГАЭ в данном случае был S. pedata.