Schwarziana quadripunctata - Schwarziana quadripunctata

Schwarziana quadripunctata
	Schwarziana quadripunctata в гнезде
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Apidae
Род:	Шварциана
Разновидность:	С. quadripunctata
Биномиальное имя
	Schwarziana quadripunctata; (Лепелетье, 1836)
	Распределение S. quadripunctata

Schwarziana quadripunctata маленький, безжалостная пчела найдено на участке южноамериканской Амазонки от Гояса, Бразилия, через Парагвай, Мисьонесу, Аргентина.^[1] Это очень эусоциальный насекомое строит земляные гнезда на подземном уровне субтропической среды, что необычно среди других пчел без жала. Вид варьируется в размерах от 6,0 до 7,5 мм и питается разнообразной диетой из цветущих растений, в изобилии встречающихся на лесной подстилке, включая гуакатонга (Casearia sylvestris ) и виды омелы Struthanthus concinnus.^[2]

Таксономия и филогения

С. quadripunctata был впервые описан французским энтомологом и бывшим президентом Французского общества энтомологов. Амеде Луи Мишель ле Пелетье в 1836 г. Первоначально относившийся к роду Тригона, более поздние таксономические оценки с тех пор поместили его в его нынешний род, вслед за работой Падре Дж.С. Мур,^[1] иногда упоминается как «отец бразильской таксономии пчел». Однако некоторые до сих пор считают термин Шварциана как подрод, а не как род, и вместо этого неправильно классифицируют его по тесно связанному роду Plebeia.

Ближайший родственник С. quadripunctata это вид Schwarziana Mourei, определенная с помощью морфологических и генетических данных, собранных в начале двадцать первого века. До недавнего времени (2015 г.) считалось, что это единственные два существующих вида в рамках рода Шварциана в мире. Однако еще два вида были обнаружены в высокогорной среде Южной Америки - С. bocainensis на юго-востоке Бразилии и С. chapadensis в центре Брази.^[3]

Описание

Пчелы

Безжалостная пчела S. quadripunctata варьируется в размерах от 6,0 до 7,5 миллиметров.^[4] Рабочие пчелы и карликовые королевы, как правило, находятся на нижнем конце этого спектра, а королевы - на более высоком. Карликовые королевы и рабочие обычно имеют средний вес около 30 мг, но, как известно, их вес достигает 40 мг или всего 22 мг. Спарившиеся матки (те, что отвечают за гнездо), для сравнения, намного крупнее. Средняя пчелиная матка весит около 130 мг. Однако некоторые были измерены в более чем 160 мг,^[5] примерно четверть веса средней скрепки. Колонии содержат более крупную королеву с большим плодовитость чем карликовые королевы, что приводит к разнице в размерах между ними.^[5] Рабочие пчелы и карликовые королевы, что необычно для большинства других общественных насекомых, имеют примерно одинаковый вес и размер.^[4] Пчелы имеют бледную коричневую или красновато-коричневую окраску с редкими желтыми отметинами на голове.^[3] Они поддерживают пунктировать грудная клетка, брюшная полость и дорсальная часть грудной клетки покрыты несколькими волосками.^[1] Железы присутствуют на голове и грудной клетке. Железы больше в головах пчел общего назначения и больше в грудной клетке у пчел-медсестер.^[6]

Гнезда

Гнезда находятся полностью под землей на субтропическом дне и состоят из обширных и обширных полостей. Каждое гнездо занято отдельной колонией, состоящей из отдельной матки и нескольких тысяч рабочих. Клетки расплода расположены в спиральных сотах, в каждой из которых находится только одна особь. Клетки, в которых живут королевы, обычно намного больше, чем окружающие клетки, в которых живут самцы и рабочие.^[4]

Распространение и среда обитания

Распределение С. quadripunctata простирается от центрального нагорья Бразилии до северной окраины Аргентины на восточной стороне Южная Америка. Здесь окружающая среда состоит из большого разнообразия биоразнообразия, обитающего в пышных тропических и субтропических тропических лесах. Высота на некоторых участках может достигать полутора тысяч метров (1500 м). Расположенный так близко к экватору, температура довольно теплая круглый год, в среднем двадцать пять градусов по Цельсию (25 ° C).^[1]

Гнезда строят в плодородном верхнем слое почвы в тропических лесах.^[4] В ниша широта С. quadripunctata включает в себя большое разнообразие цветущих растений, которые пересекаются со многими другими эусоциальными пчелами, обитающими в этом районе,^[2] включая членов племен Мелипонини и Тригони, а также Африканизированные пчелы. Каждое гнездо имеет один простой закругленный вход, в отличие от треугольного входа или входа с сеткой труб, несколькими слоями или несколькими отверстиями. С. quadripunctata входы в гнезда в Сан-Паулу, Бразилия, средняя входная площадь 14,5 квадратных миллиметра (мм²), относительно небольшой по сравнению с 2,1 квадратным миллиметром (2,1 мм²) тело пчелы. Это может объяснить более низкий уровень прохождения пчел без жала через подъезд, в среднем 17,4 пчел в минуту на каждое гнездо.^[7]

Представители этого вида довольно обычны в своем большом регионе Южной Америки, где в каждом гнезде содержится более нескольких тысяч особей.^[2] Однако считается, что их популяция сократилась почти на шестьдесят пять процентов (65%) за последние несколько десятилетий из-за конкуренции с завезенными африканизированными пчелами.^[2] вместе с человеком вырубка леса. Прогнозируется, что это снижение продолжится и в будущем.

Колонический цикл

Колонии основаны скоплением особей, состоящих из одной матки и нескольких тысяч рабочих пчел.^[4] Это может быть достигнуто только в том случае, если и царица, и ее рабочие «объединятся» для достижения одной и той же цели в производстве плодородных самок. После того, как колония создана, рабочие производят жилищные соты, при этом более крупные соты выделяются для потенциальных личинок маток, а более многочисленные клетки нормального размера производятся для яиц рабочих пчел.^[8] Карликовые королевы также выращиваются в рабочих камерах. Королевские клетки обычно располагаются около края или периферии соты, в то время как рабочие и карликовые маточники случайным образом группируются к центру. Хотя было замечено, что менее одного процента (1%) карликовых королев вышли из рабочих клеток, они составляют почти восемьдесят шесть процентов (86%) от общей популяции королев.^[4]

Колония будет продолжать расти в размерах до тех пор, пока пчелиная матка не умрет или не направится в новое место, чтобы создать новую колонию.^[8] В редких случаях две королевы могут собраться в одном месте из-за сбалансированной привлекательности, чтобы начать новую колонию. В этих особых случаях младшая матка обычно производит больше яиц, чем старшая, и начинает захватывать колонию, постепенно вытесняя старшего члена.^[9]

Поведение

Иерархия доминирования

В безжалостной пчеле S. quadripunctata, как и у многих социальных насекомых, королевы правят на вершине иерархии доминирования, за ними следуют карликовые королевы и, наконец, рабочие. Тем не менее, карликовые королевы возглавляют почти каждую пятую колонию. Хотя это составляет только семнадцать процентов (17%) карликовых маток и значительно ниже, чем скорость их выращивания (что составляет 86% всех самок). Однако это показывает, что превращение в королеву гномов может быть полезным.^[4]

Карликовые королевы имеют более низкую плодовитость и скорость воспроизводства, чем нормальные королевы. По всей видимости, это следствие пониженной яйценоскости.^[10] и более низкий средний вес яичников. Яичник королевы почти в четыре раза больше, чем у королевы карликов.^[4]

Однако в некоторых аспектах рабочие иногда имеют небольшое преимущество перед королевами и королевами гномов. Рабочие пчелы несут ответственность за доставку пищи развивающимся личинкам. Таким образом, рабочие могут заставить недоразвитых личинок карликовых маток и личинок маток превратиться в рабочих пчел или полностью искоренить их за счет крайних ограничений их пищевых рационов.^[4]

Разделение труда

Разделение труда часто тем или иным образом отражает эволюционное соотношение полов вида. Это особенно актуально в С. quadripunctata, где рабочих пчел может быть больше маток примерно одна тысяча к одной (1000: 1).^[4]

Основная цель колониальной королевы, или гинеколог, заключается в откладывании яиц в ячейках расплода, размещенных в сотах. Они также играют жизненно важную роль в создании новых колоний. Используя свои привлекательные чувства, пчелиные матки могут вести рой рабочих и случайную королеву гномов в новые места.^[8] До недавнего времени предполагалось, что эти карликовые или миниатюрные королевы были результатом ошибок развития. Однако, согласно «Гипотезе кастового конфликта» Тома Венселлера, карликовые королевы обладают эволюционным преимуществом, поскольку они развиваются, чтобы не стать рабочими пчелами.^[10] Их роль заключалась в том, чтобы стать главой колонии в отсутствие жизнеспособных, полноразмерных маток.^[4]

Роли рабочей пчелы в С. quadripunctata включают содержание и защиту личинок (маток, карликов или рабочих), помещенных в ячейки с выводком. Они несут ответственность за доставку питательных веществ развивающимся личинкам, пока они не вылупятся.^[10] Рабочие пчелы также несут ответственность за то, чтобы королевы сопровождали создание новых семей.^[8]

Размножение и репродуктивное подавление

В отличие от типичного пчелы, которые практикуют многократное спаривание, пчелы без жала подозреваются в однократном спаривании трутней и пчелиных маток. Это, наряду с последующим спариванием высоких показателей родства в колониях С. quadripunctata, служит объяснением высокой степени родственного отбора среди безжалых пчел.^[11]

После того, как матка спаривается и откладывает свой выводок, рабочие пчелы упаковывают их в специально разработанные ячейки - матки в большие «королевские» ячейки и рабочие и карликовые королевы в меньшие. Затем каждая ячейка покрывается слоем воскообразного вещества. Когда роль матки в продуктивности завершена, соты остаются на попечение рабочих пчел, которые распределяют питательные вещества и жизненно важные ресурсы для растущих личинок.^[4] При таком большом контроле рабочие пчелы иногда различают карликовых королев или проявляют склонность к репродуктивному подавлению, либо открывая клетку до того, как карлик вылупится, прекращая подачу питательных веществ, либо убивая недавно развившуюся особь после появления клетки.^[10]

Коммуникация

Основная сила любого эусоциального насекомого - это способность общаться друг с другом. Часто этот метод общения приходит в виде химических сигналов между членами одной колонии. В частности, считается, что уровни кутикулярных углеводородов имеют большое значение для С. quadripunctata общение и может сильно различаться в зависимости от возраста, пола и касты.^[12]

Углеводороды у пчелы без жала может варьироваться по длине от нонадекана с девятнадцатью атомами углерода до тритриаконтана с тридцатью тремя атомами углерода, как было обнаружено в исследовании, проведенном Nunes et al. (2009). Было обнаружено, что кутикула старых рабочих пчел содержала более высокие концентрации гептакозена (C27) и хентриаконтена (C31), чем более молодые рабочие и девственные матки, что указывает на то, что эти углеводороды играют важную роль в распознавании партнера по гнезду. Также было обнаружено, что молодые пчелы без жала лишены некоторых из основных углеводородов, обнаруживаемых у пожилых особей, скорее всего, из-за меньшего воздействия парафина, присутствующего в гнезде. Относительные концентрации углеводородов в членах колонии различались между несвязанными участками, ссылаясь на гипотезу о том, что воск каждого гнезда содержит уникальную химическую смесь, которую поглощают развивающиеся личинки.^[12]

Наряду с коммуникацией и часто тесно связанной с ней, эффективная навигация в окружающей среде жизненно важна для успешного воспроизводства эусоциальных насекомых. Хотя методы навигации некоторых организмов кажутся вполне очевидными (например, через способы зрения и обоняния), навигационная система Schwarziana quadripunctata оставалось неуловимым до недавнего времени. Было установлено, что S. quadripunctata перемещается, как и многие другие пчелы, с помощью магниторецепция - использование магнитных полей в атмосфере для распознавания различий в местоположении, высоте и направлении.^[13]

Это понятие навыков магнитной навигации было впервые обнаружено в исследовании 2005 года, проведенном Esquivel et al. на С. quadripunctata гнездо недалеко от Рио-де-Жанейро, Бразилия. В исследовании применялись магнитные поля разного уровня на входе в гнездо. Затем измеряли углы выхода (как вертикальные, так и горизонтальные) отдельных пчел, когда они выходили из гнезда. Первичный контрольный эксперимент подтвердил, что большая часть гнезда имела предпочтительный угол выхода в соответствии с местными условиями. геомагнитный поле. В течение четырех месяцев исследовательская группа измерила два угла по сравнению с различными величинами приложенных магнитных полей и сравнила их с наблюдаемыми углами в естественных геомагнитных полях. Между ними была обнаружена значительная корреляция, окончательно показывающая, что пчела без жала полагается на магниторецепция для навигационных целей.^[13]

Похожее исследование 2005 г., проведенное Lucano et al. наблюдал такое же гнездо Schwarziana quadripunctata для определения местоположения магниторецепторов тела. После отделения головы, грудной клетки, брюшка и усиков дюжины пчел без жала к каждой части тела прикладывались магнитные поля. Было обнаружено, что голова, грудная клетка и живот представляют собой диамагнитный вклад (создавая магнитное поле, противоположное приложенному полю), в то время как антенны отображали парамагнитный один (создание магнитного поля в том же направлении, что и приложенное поле). Таким образом, усики безжалостной пчелы существуют как сложный сенсорный орган, используемый для ориентации и навигации за счет совместного использования тысяч волосков. сенсилла.^[14]

Брачное поведение

Подобно большинству эусоциальных насекомых, С. quadripunctata воспроизводство во многом зависит от установленной иерархии и уровня качества окружающей среды. Обычно физиогастральный матка откладывает большинство яиц. Тем не менее, миниатюрные (или карликовые) королевы также могут откладывать оплодотворенные яйца, хотя они, как правило, меньше по количеству и по размеру.^[15]

Когда несколько девственных маток приближаются к возрасту репродуктивного успеха, они начинают накапливать красновато-коричневую пигментацию, присущую взрослым особям. В это время рабочие-мужчины начнут индивидуально ухаживать за ними на слоях воска на гребне или на самом гребне. Ухаживание происходит в форме щечного контакта между самцами и самками через латеральное отверстие в грудной клетке самки.^[15] Некоторые девственные королевы начнут манипулировать сера (воск) слои^[15] при подготовке к сооружению рабочими ячеек с расплодом.^[8] Если физиогастрическая матка считает, что девственная матка представляет собой слишком большую сексуальную угрозу, ее могут заключить в специализированную камеру группами от одной до пяти вместе с одной или двумя рабочими пчелами. Это делается для того, чтобы ограничить помехи инициализации соты и откладка яиц процессы физиогастральной королевы.^[15]

Яйца будущих маток располагаются около периферии соты в более крупных специализированных ячейках, в то время как рабочие и карликовые королевы (в соотношении примерно 1000 к 6, соответственно) случайным образом размещаются внутри в меньших ячейках с выводком. За яйцами ухаживают рабочие.^[4]

Родственный выбор

Генетическое родство в колониях

С С. quadripunctata размножение обычно зависит от одной матки, генетическое родство в пределах отдельных колоний ожидается относительно высоким. При анализе генетического родства в четырех отдельных колониях в среднем восемь разных рабочих генотипы на каждую колонию среди рабочих пчел в каждой колонии было обнаружено среднее родство 0,792.^[11] Это значение было воспроизведено в нескольких исследованиях, в том числе в одном, проведенном Toth et al. (2001) среди восемнадцати семей в Бразилии (значение родства = 0,75 ± 0,04 среди рабочих пчел). В том же исследовании мужчины (будучи гаплоидный ) имел значение родства 1,0 с матками, в то время как рабочие разделяли только приблизительно пятьдесят процентов (50%) генов матки (значение родства = 0,48). Родство между рабочими и мужчинами также было примерно наполовину (значение родства = 0,51). Данные были собраны и рассчитаны по оценке семи полиморфных микроспутников. места, каждый с несколькими атрибутами аллели.^[16]

Родственный отбор и дискриминация

Признание родства часто идет рука об руку с общением. Например, исследователи сравнили относительные количества различных углеводородных соединений, присутствующих в эпикутикулы, служащий химическим запахом для других людей, С. quadripunctata. Исследование показало, что в каждом члене присутствовал разнообразный набор этих химических веществ. Затем они нанесли на карту эти углеводородные различия и обнаружили четкое разделение в зависимости от местоположения колонии, возраста, пола и иерархического положения. В частности, у пожилых рабочих, отвечающих за охрану колоний, была более высокая концентрация алкены гептакозен и хентриаконтен. Таким образом, был сделан вывод, что эти алкены были жизненно важными частями распознавания родства. Некоторые из этих незаменимых углеводородов также отсутствуют у более молодых людей, ссылаясь на идею о том, что химические вещества приобретаются по мере увеличения воздействия воскового гребня, специфичного для каждой колонии.^[12]

Один случай был направлен на дальнейшую проверку важности концентрации углеводородов. В группе связанных рабочих пчел половине были введены инопланетяне. алкен. Агрессивное поведение по отношению к этим особям со стороны рабочих пчел, которым не вводили инъекции, значительно увеличилось. Их нельзя было распознать по уникальному запаху, и впоследствии к ним относились как к злоумышленникам.^[12]

Распознавание различных запахов, связанных с концентрацией углеводородов, также отвечает за способность рабочих пчел определять местоположение своего домашнего гнезда.^[12]

Конфликт рабочих и королевы

Многие пчелиные семьи без жала, С. quadripunctata включены, повторно заселяются единственной маткой, которая спаривается. Теоретически это должно создать конфликт между матками и рабочими пчелами из-за различий в генетическом родстве. Королевы производят гаплоидных самцов, генетически идентичных им. Напротив, у рабочих только пятьдесят процентов (50%) общих генов с мужчинами, что приводит к эволюционному конфликту интересов. Однако не наблюдалось увеличения агрессивного поведения рабочих пчел по отношению к вновь размноженным самцам.^[16]

В результате исследования появилось несколько возможных объяснений в попытке объяснить отсутствие агрессии. Одна гипотеза^[16] сочетает производство самцов в обществе пчел без жала с увеличением воспроизводства пищи. В этом случае польза от стабильного питания перевесит желание рабочих производить самок. Другая возможность^[16] в том, что агрессия полезна независимо от пола. Агрессия между рабочими и матками может быть просто остатком прошлого эволюционного преимущества.

Конфликт королевы и королевы

Более характерный для внутриобщинной динамики Schwarziana quadripunctata гнездо - наличие нескольких статусов матки - физиогастральный королева (те, которые больше по размеру и больше участвуют в воспроизводстве) и множественные карликовые королевы. Число этих королев-карликов варьируется в зависимости от доступности ресурсов, условий колонии и физического состояния текущей физиогастральной королевы. Тем не менее, карликовые королевы обычно производятся круглый год с одновременным вылуплением нескольких особей.^[15]

Мрачная привлекательность для новорожденных маток совпадает с пигментацией. Более ярко окрашенные королевы с большей вероятностью откладывают больше яиц, чем их более светлые собратья. Когда новорожденные королевы начинают стареть, пигментация увеличилось также количество ухаживаний самцов безжальных пчел. В случае встречи между физиогастральной маткой и новорожденными «девственными» матками, более крупная матка может инициировать щечный контакт с меньшей королевой. Быстро растущая царица-девственница может спровоцировать свое собственное заключение в специальные тюремные камеры. В одном случае ненормально большая и пигментированная девственная королева чрезмерно взволновалась в своей тюремной камере. Выпуск этой матки вызвал прерывание строительства клеток выводка, хотя физогастральная матка сохранила свой обычный распорядок дня. Через пару дней царица-девственница была найдена мертвой и увезена рабочими.^[15]

Определяющий аспект конфликта королева-королева, по-видимому, во многом зависит от различия в размерах. Доминирующая королева может достигать размеров более чем в три раза больше, чем карликовые королевы. Тем не менее, выращивание нескольких маток играет жизненно важную роль в выживании колонии, гарантируя, что в случае, если одна матка неожиданно погибнет от травмы или болезни, другая легко сможет занять ее место в содержании гнезда.^[5]

Рацион питания

Субтропическая среда южноамериканец Amazon предлагает широкий выбор диетических вариантов для безжалостная пчела Такие как С. quadripunctata. В такой густонаселенной нише насекомых-опылителей крайне важно сбалансировать конкуренцию и приобретение ресурсов. Часто именно неблагоприятные погодные условия, а не полное истощение ресурсов пыльцы и нектара, прерывают продолжительность сбора урожая пчелами без жала.^[2]

В итоге, С. quadripunctata использует более 35 различных видов цветковых растений. Многие из них дают большое количество цветочного материала, что ограничивает межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Более десяти процентов (10%) их рациона приходится на эти виды. Casearia sylvestris (называется гуачатонга) и Myrcia tomentosa (обычно именуемой гояба-брава) в одиночку. Другие популярные цветущие растения, входящие в их рацион, включают: Mikania catharinensis, Piptocarpha oblonga (или braço-do-rei в Бразилии), и Кордия трихоклада.^[2]

Защита

Вход в пчелиное гнездо без жала является особенно уязвимым местом. Он служит порогом, отделяющим жизнеспособность вида от внешнего мира. Размер подъезда имеет решающее значение. Он должен оставаться достаточно большим, чтобы пчела могла легко перемещаться туда-сюда, но при этом достаточно маленьким, чтобы отпугнуть потенциальных хищников (таких как шаровые пауки ) от разрушения гнезда. Эволюционно необходимо достичь компромисса по размеру.^[7]

Вход в гнездо Schwarziana quadripunctata состоит из простого круглого отверстия. Это отличное сравнение со сложными входами, состоящими из многослойных входов или закрывающихся дверных проемов, наблюдаемых у некоторых других родственных видов. Благодаря наблюдению и измерению нескольких S. quadripunctata гнезда рядом Сан-Паулу, Бразилия, входы имели среднюю площадь 14,5 квадратных миллиметра (мм²). По сравнению со средней пчелой без жала, имеющей площадь 2,1 мм.², это дает коэффициент раскрытия пчелы 6,8. Этот меньший вход обеспечивает более чем достаточно места для относительно небольшого входящего и выходящего трафика - 17,4 человек в минуту.^[7]

С. quadripunctata похоже, в значительной степени полагаются на небольшой размер входа в качестве основного источника защиты. Хотя обычно можно увидеть от трех до пяти охранников, охраняющих вход, они действуют довольно неагрессивно (ныряя во внутренний вход), когда сталкиваются с злоумышленником. Предполагается, что они могут действовать как сигнал тревоги для остальной части гнезда, а не как средство нападения.^[7]