Рост раковины в эстуариях - Shell growth in estuaries

Температура и соленость вариации, вызванные океанскими приливами и пресноводными реками в эстуарии сделать их идеальными местами обитания для изучения того, как температура и соленость влияют на рост раковин.[1] Изображение показывает устье Река Мауддах в Северный Уэльс.

Рост раковины в эстуариях это аспект Морская биология это привлекло ряд научных исследований. Многие группы морские организмы производить кальцинированный экзоскелеты, широко известный как снаряды, жесткий карбонат кальция структуры, на которые опираются организмы для различных специализированных структурных и защитных целей. Скорость формирования этих раковин в значительной степени зависит от физических и химических характеристик воды, в которой живут эти организмы. Эстуарии являются динамическими средами обитания, которые подвергают своих жителей воздействию множества быстро меняющихся физических условий, преувеличивая различия в физических и химических свойствах воды.

У эстуариев большое разнообразие соленость, начиная от полностью пресная вода вверх по течению, чтобы полностью морская вода на границе океана. В эстуарных системах также наблюдаются суточные, приливные и сезонные колебания температуры, которые влияют на многие химические характеристики воды и, в свою очередь, влияют на метаболические и кальцификационные процессы организмов, производящих раковины. Температура и соленость влияют на карбонатный баланс воды, влияя на карбонатное равновесие, растворимость карбоната кальция и состояние насыщения воды. кальцит и арагонит. В приливные воздействия мелководье эстуариев означает, что эстуарные организмы испытывают большие колебания температуры, солености и других аспектов химического состава воды; Эти колебания делают среду обитания в устье реки идеальной для изучения влияния изменения физических и химических условий на такие процессы, как отложение раковин. Изменение условий в устьях рек и прибрежных районах особенно актуально с точки зрения интересов человека, потому что около 50% мирового известняка и 90% улова рыбы происходит именно в этих местах.[1]

Значительная часть более крупных морских кальцифицирующих организмов моллюски: двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и хитоны. Книдарианцы Такие как кораллы, иглокожие Такие как морские ежи, и членистоногие Такие как ракушки также производят снаряды в прибрежные экосистемы. Большинство этих групп бентосный, живущие на твердом или мягком субстраты на дне лимана. Некоторые прикрепляются, как ракушки или кораллы; некоторые передвигаются по поверхности, как ежи или брюхоногие моллюски; а некоторые живут внутри отложений, как и большинство видов двустворчатых моллюсков.

Минутные пелагические виды в типах Фораминиферы и Радиолярии также производят богато украшенные известковый скелеты. Многие донные моллюски имеют планктонный личинки называется велигеры имеющие известковую раковину, и эти личинки особенно уязвимы к изменениям химического состава воды; их оболочки настолько тонкие, что небольшие изменения pH могут иметь большое влияние на их способность к выживанию. Немного голопланктон (организмы, которые являются планктонными на протяжении всей своей жизни) также имеют известковый скелет и даже более восприимчивы к неблагоприятным условиям отложений раковин, поскольку они проводят всю свою жизнь в столб воды.

Подробная информация об использовании карбоната

Морской моллюск, известный как Северный куахог, Mercenaria mercenaria, растет на илистых песках лиманов.

Есть несколько разновидностей карбоната кальция (CaCO3) скелеты, включая две разные кристаллические формы, кальцит и арагонит, а также другие элементы, которые могут включаться в минеральную матрицу, изменяя ее свойства. Кальцит это шестиугольная форма CaCO3 это мягче и менее плотно, чем арагонит, который имеет ромбическая форма.[2][3] Кальцит - более стабильная форма CaCO3 и менее растворим в воде при стандартной температуре и давлении, чем арагонит, с произведение растворимости постоянная (Kзр) из 10−8.48 по сравнению с 10−8.28 для арагонита.[4] Это означает, что большая часть арагонита растворяется в воде с образованием кальция (Ca2+) и карбонат (CO32−) ионы. Количество магния (Mg), включенного в минеральную матрицу во время отложения карбоната кальция, также может изменять свойства оболочки, поскольку магний ингибирует отложение кальция, подавляя зарождение кальцита и арагонита.[5][4][6] Скелеты со значительным количеством магния, включенного в матрицу (более 12%), более растворимы, поэтому присутствие этого минерала может отрицательно сказаться на долговечности оболочки, поэтому некоторые организмы удаляют магний из воды во время процесса кальцификации.[6][7]

Влияющие факторы

Доступность пищи может изменить характер роста панциря, так же как и химические сигналы от хищников, которые вызывают моллюски,[8] улитки[9] и устрицы[10] для производства более толстых скорлуп. Производство более толстой оболочки в качестве защиты связано с затратами, включая энергетические затраты на кальцификацию, ограничения на соматический рост и снижение скорости роста с точки зрения длины скорлупы.[11][12][8] Чтобы свести к минимуму значительные энергетические затраты на образование раковин, некоторые кальцифицирующие виды сокращают производство раковин, создавая пористые раковины или шипы и гребни в качестве более экономичных форм защиты от хищников.

Температура и соленость также влияют на рост раковины, изменяя процессы в организме, включая метаболизм и раковину. магний (Mg) включение, а также химический состав воды с точки зрения карбоната кальция растворимость, CaCO3 состояния насыщения[необходимо разрешение неоднозначности ], ионная пара, щелочность и карбонат равновесие.[13][14][15] Это особенно актуально в эстуариях, где соленость колеблется от 0 до 35, а другие свойства воды, такие как температура и состав питательных веществ, также широко меняются при переходе от пресной речной воды к соленой океанской воде. Кислотность (pH) и карбонатное насыщение также достигают крайних значений в эстуарных системах, что делает эти места обитания естественным полигоном для испытаний воздействия химических изменений на кальцификацию оболочечных организмов.[16][17][18]

Карбонатные и раковинные отложения

Карбонат кальция
Распределение по глубине насыщения арагонита (А) и кальцита (Б) в Мировом океане[19]

Скорость кальцификации в значительной степени зависит от количества доступного карбоната (CO32−) ионов в воде, и это связано с относительными количествами (и реакциями между) различных типов карбоната. Углекислый газ из атмосферы и дыхания животных в устьевых и морских водах быстро реагирует в воде с образованием угольная кислота, H2CO3. Угольная кислота затем диссоциирует на бикарбонат (HCO3−) и релизы ионы водорода, а константа равновесия для этого уравнения обозначается K1. Бикарбонат распадается на карбонат (CO32−), высвобождая еще один ион водорода (H+) с константой равновесия, известной как K2.[20][21] Константы равновесия относятся к отношению продуктов к реагенты образуются в этих реакциях, поэтому константы K1 и K2 определяют относительные количества различных карбонатных соединений в воде.

ЧАС2CO3 ↔ H+ + HCO3− K1 = ([H+] x [HCO3−]) / [H2CO3]

HCO3− ↔ H+ + CO32− K2 = ([H+] x [CO32−]) / [HCO3−]

С щелочность буферная способность воды регулируется количеством ионов водорода, которые катион может принимать, карбонат (может принимать 2 H+) и бикарбонат (может принимать 1 H+) являются основными компонентами щелочности в эстуарных и морских системах. Поскольку кислые условия способствуют растворению скорлупы, щелочность воды положительно коррелирует с отложением раковины, особенно в устьевых регионах, где наблюдаются большие колебания температуры. pH.[17] Согласно уравнениям карбонатного равновесия увеличение K2 приводит к более высокому уровню доступного карбоната и, как результат, к потенциальному увеличению скорости кальцификации. Значения K1 и K2 на них могут влиять несколько различных физических факторов, включая температуру, соленость и давление, поэтому организмы в разных средах обитания могут находиться в разных условиях равновесия. Многие из этих факторов влияют на растворимость карбоната кальция, при этом константа произведения растворимости Ksp выражается как концентрация растворенных ионов кальция и карбоната в состоянии равновесия: Kзр = [Ca2+] [CO32−]. Следовательно, увеличение Kзр на основе разницы в температуре или давлении или увеличения кажущейся константы растворимости K ’зр в результате соленость или изменение pH означает, что карбонат кальция более растворим.[22] Повышенная растворимость CaCO3 затрудняет отложение скорлупы, что отрицательно сказывается на процессе кальцификации.

В состояние насыщения карбоната кальция также оказывает сильное влияние на отложение скорлупы, причем кальцификация происходит только тогда, когда вода насыщенный или же перенасыщенный с CaCO3, по формуле: Ω = [CO32−] [Ca2+] / K ’зр.[13] Более высокие состояния насыщения означают более высокие концентрации карбоната и кальция по сравнению с растворимостью карбоната кальция, что способствует отложению оболочки. Две формы CaCO3 имеют разные состояния насыщения, причем более растворимые арагонит отображение более низкого состояния насыщенности, чем кальцит. Поскольку арагонит более растворим, чем кальцит, и растворимость увеличивается с давлением, глубина, на которой океан недонасыщен арагонитом (глубина компенсации арагонита), меньше глубины, на которой он недосыщен кальцитом (глубина компенсации кальцита). В результате организмы на основе арагонита живут в более мелкой среде.[23] Скорость кальцификации не сильно меняется при уровне насыщения выше 300%.[23] Поскольку на состояние насыщения могут влиять как растворимость, так и концентрация карбонат-ионов, на него могут сильно влиять факторы окружающей среды, такие как температура и соленость.

Влияние температуры на кальцификацию

Температура воды широко варьируется в зависимости от сезона в полярных и умеренных средах обитания, вызывая метаболические изменения у организмов, подвергающихся воздействию этих условий. Сезонные колебания температуры в эстуариях даже более резкие, чем в открытом океане, из-за большой площади поверхности мелководья, а также из-за разницы температур воды в океане и реке. Летом реки часто теплее океана, поэтому в устье есть градиент снижения температуры к океану. Это переключается зимой, когда вода в океане намного теплее, чем в реке, что создает противоположный температурный градиент. Температура также изменяется в более крупном временном масштабе, при этом прогнозируемые изменения температуры медленно увеличивают как пресноводные, так и морские источники воды (хотя и с переменной скоростью), что еще больше усиливает влияние, которое температура оказывает на процессы отложения раковин в устьевой среде.[15]

Продукт растворимости

Температура оказывает сильное влияние на константы произведения растворимости как кальцита, так и арагонита, при этом K ’уменьшается примерно на 20%.зр от 0 до 25 ° С.[22][24] Нижний константы растворимости кальцит и арагонит при повышенной температуре оказывают положительное влияние на осаждение и отложение карбоната кальция, облегчая кальцифицирующим организмам образование раковин в воде с более низкой растворимостью карбоната кальция.[25][4] Температура также может влиять на соотношение кальцит: арагонит, поскольку скорость осаждения арагонита более сильно зависит от температуры, причем осаждение арагонита преобладает при температуре выше 6 ° C.

Состояние насыщения

Limacina helina, птеропод

Температура также оказывает большое влияние на состояние насыщения карбоната кальция, так как уровень неравновесия (степень насыщения) сильно влияет скорость реакции. Комо и другие.[4][26] указывают на то, что в холодных регионах, таких как Арктика, наблюдается наиболее резкое снижение насыщенности арагонита (Ω), связанное с изменение климата. Это особенно влияет на птероподы поскольку они имеют тонкую раковину арагонита и являются доминирующими планктонными видами в холодных арктических водах.[26] Существует положительная корреляция между температурой и состоянием насыщения кальцита у восточных устриц. Crassostrea virginica, который производит оболочку, состоящую в основном из кальцита. Пока устрицы являются бентосными и используют кальцит вместо арагонита (например, птеропод), при более высоких температурах все еще наблюдается явное увеличение как уровня насыщения кальцитом, так и скорости кальцификации устриц.[15]

Кровать из Crassostrea virginica на острове Кокспур, штат Джорджия

Помимо влияния на растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, температура может изменять состав оболочки или кальцинированных скелетов, особенно влияя на включение магния (Mg) в минеральную матрицу.[6] Содержание магния в карбонатном скелете (как MgCO3) увеличивается с температурой, объясняя треть изменения морская звезда Соотношение Mg: Ca.[14] Это важно, потому что, когда более 8-12% скелета с преобладанием кальцита состоит из MgCO3материал оболочки более растворим, чем арагонит.[6] В результате положительной корреляции между температурой и содержанием Mg организмы, которые живут в более холодных средах, таких как глубокое море и высокие широты, имеют более низкий процент MgCO3 включены в их оболочки.[25]

Жить Аммиак тепида (Фораминиферы )

Даже небольшие изменения температуры, подобные тем, которые предсказываются в сценариях глобального потепления, могут влиять на соотношение Mg: Ca, поскольку фораминифер Аммиак тепида увеличивает соотношение Mg: Ca на 4-5% на градус повышения температуры.[18] Эта реакция не ограничивается животными или видами открытого океана, поскольку корка коралловые водоросли также увеличивают включение магния и, следовательно, их растворимость при повышенных температурах.[6]

Отложение оболочки

Mytilus edulis на твердом основании

Что касается влияния температуры на соотношение Mg: Ca, а также на растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, очевидно, что краткосрочные или долгосрочные колебания температуры могут влиять на отложение карбоната кальция, изменяя химический состав морской воды. Воздействие, которое эти химические изменения, вызванные температурой, оказывают на отложение раковин, неоднократно демонстрировалось для широкого круга организмов, населяющих эстуарные и прибрежные системы, что подчеркивает кумулятивный эффект всех факторов, влияющих на температуру.

Живой Monetaria annulus

Голубая мидия Mytilus edulis является основным обитателем пространства на твердых субстратах на восточном побережье Северной Америки и западном побережье Европы, и скорость кальцификации этого вида увеличивается до пяти раз с повышением температуры.[27] Восточные устрицы и коралловые коралловые водоросли увеличивают скорость кальцификации с повышением температуры, хотя это может иметь различное влияние на морфологию организма.[28]

Schone et al. (2006) обнаружили, что ракушка Chthamalus fissus и мидии Mytella guyanensis показали более высокие темпы удлинения скорлупы при более высокой температуре, причем более 50% этой изменчивости в росте скорлупы объясняется изменениями температуры. В каури (а морская улитка ) Monetaria annulus показали положительную корреляцию между температурой поверхности моря (ТПМ) и толщиной каллуса, внешней поверхности раковин молоди.[29]

Nucella Lapillus

Хищная приливная улитка Nucella Lapillus также развивает более толстую оболочку в более теплом климате, вероятно, из-за ограничений на кальцификацию в холодной воде.[3] Двустворчатые моллюски показывают более высокие темпы роста и дают более толстые раковины, больше шипов и больше орнаментов в более теплых и низких широтах, что снова подчеркивает усиление кальцификации в результате более теплой воды и соответствующих химических изменений.[30]

Краткосрочные изменения скорости кальцификации и роста скорлупы, описанные в вышеупомянутых исследованиях, основаны на экспериментальном повышении температуры или широтных температурных градиентах, но долгосрочные тенденции изменения температуры также могут влиять на рост скорлупы. Склерохронология может реконструировать исторические данные о температуре на основе прироста раковин многих кальцифицирующих организмов на основе разной скорости роста при разных температурах.[31] Видимые маркеры для этих приростов похожи на годичные кольца, а также присутствуют в ископаемых раковинах, что позволяет исследователям установить, что такие моллюски, как Phacosoma balticum и Ruditapes philippinarum быстрее всего росла во времена более теплого климата.[32][33]

Влияние солености на кальцификацию

Условия для воды с разной соленостью

Соленость относится к «солености» воды. В океанографии и морской биологии традиционно соленость выражалась не в процентах, а как промилле (частей на тысячу) (‰ ), что примерно равно граммы соли на килограмм раствора. Соленость изменяется даже шире, чем температура в устьях рек, от нуля до 35, часто на относительно небольших расстояниях. Даже организмы в одном и том же месте испытывают сильные колебания солености с приливы, подвергая их воздействию самых разных водных масс с химическими свойствами, которые обеспечивают различные уровни поддержки процессов кальцификации. Даже в пределах одного эстуария отдельные виды могут подвергаться воздействию различных условий отложения раковин, что приводит к различным моделям роста из-за изменений химического состава воды и, как следствие, скорости кальцификации.

Соотношение магний: кальций

Соленость показывает положительную корреляцию с магний:кальций (Mg: Ca) отношения, хотя оказывает лишь примерно половину влияния, чем температура.[7][18] На соленость в некоторых системах может приходиться около 25% изменений в соотношении Mg: Ca, причем 32% объясняются температурой, но эта соленость вызвала изменения в MgCO раковины.3 включение не связано с различиями в доступном магнии.[14] Вместо этого в планктонном фораминиферы, изменения солености могут препятствовать внутренним механизмам удаления магния до кальцификации.[7] Считается, что фораминиферы вызывают кальцификацию вакуоли которые транспортируют карманы морской воды к месту кальцификации, изменяют состав морской воды и удаляют магний - процесс, который может быть прерван из-за высокого уровня солености.[7] Соленость также может влиять на растворимость CaCO.3, как показано следующими формулами, связывающими температуру (T) и соленость (S) с K ’зр, кажущаяся константа произведения растворимости для CaCO3.[13]

K ’зр(кальцит) = (0,1614 + 0,05225 S - 0,0063 T) x 10−6

K ’зр(арагонит) = (0,5115 + 0,05225 S - 0,0063 T) x 10−6

Эти уравнения показывают, что температура показывает отрицательную связь с K’sp, а соленость показывает положительную связь с K ’зр (кальцит и арагонит). Наклон этих линий одинаковый, только перехватить меняется для разных видов карбонатов, подчеркивая, что при стандартной температуре и давлении арагонит более растворим, чем кальцит. Муччи представил более сложные уравнения, связывающие температуру и соленость с K ’зр, но появляется та же общая картина.[34]

Повышение растворимости CaCO3 с соленостью указывает на то, что организмы в более морской среде столкнулись бы с трудностями при отложении материала раковин, если бы этот фактор был единственным, влияющим на формирование раковин. Кажущееся произведение растворимости связано с соленостью из-за ионной силы раствора и образования пар катион-карбонат-ион, которые снижают количество карбонат-ионов, доступных в воде.[34] Это равносильно удалению продуктов из уравнения растворения CaCO.3 в воде (CaCO3 ↔ Ca2+ + CO32−), что облегчает прямую реакцию и способствует растворению карбоната кальция. Это приводит к очевидному произведению растворимости CaCO3 это в 193 раза выше в 35 ‰ морской воде, чем в дистиллированной.[22]

Состояние насыщения

Соленость по-разному влияет на состояние насыщения кальцита и арагонита, вызывая увеличение этих значений и концентрации кальция с более высокой соленостью, что способствует осаждению карбоната кальция.[35] И щелочность, или буферная емкость кислоты, и CaCO3 состояние насыщения увеличивается с увеличением солености, что может помочь устьевым организмам преодолевать колебания pH, которые в противном случае могли бы отрицательно повлиять на формирование раковины.[17][18] Однако речные воды в некоторых эстуариях перенасыщены карбонатом кальция, а смешанные эстуарные воды недонасыщены из-за низкого pH в результате дыхания.[17] Высоко эвтрофный В эстуариях обитает большое количество планктонных и бентосных животных, которые потребляют кислород и производят углекислый газ, что снижает pH воды в устье и количество свободного карбоната.[17] Следовательно, даже несмотря на то, что более высокая соленость может вызвать повышенное состояние насыщения кальцита и арагонита, существует множество других факторов, которые взаимодействуют в этой системе и влияют на отложение раковин устьевых организмов.

Отложение оболочки

На все эти аспекты отложения раковин по-разному влияет соленость, поэтому полезно изучить общее влияние солености на скорость кальцификации и формирование раковины у эстуарных организмов, особенно в сочетании с температурой, которая также влияет на кальцификацию. Рыбьи кости и напольные весы сильно кальцинированы, и эти части арктических рыб примерно вдвое менее кальцифицированы (27% неорганического материала), чем у рыб умеренного (33%) и тропического (50%) климата.[36] Бентическая голубая мидия Mytilus edulis также показали увеличение скорости кальцификации с увеличением солености, показывая скорость кальцификации до 5 раз выше при 37 ‰, чем при 15.[27]

За устрицы в Chesapeake залив, соленость не влияет на кальцификацию при высокой температуре (30 ° C), но значительно увеличивает кальцификацию при более низкой температуре (20 ° C).[15] В корковых коралловых водорослях Phymatolithon calcareum, температура и соленость показали аддитивный эффект, так как оба этих фактора увеличили общую скорость кальцификации этой корки. водоросль.[28] Общее влияние засоления на кальцификацию в значительной степени положительное, о чем свидетельствует положительное влияние засоления на скорость кальцификации у различных групп видов. Это, вероятно, является результатом повышенной щелочности и состояния насыщения карбонатом кальция с соленостью, что в сочетании снижает количество свободных ионов водорода и увеличивает количество свободных ионов карбоната в воде.[18] Повышенная щелочность в морских водах особенно важна, поскольку углекислый газ, образующийся при дыхании в устьях рек, может снижать pH, что снижает состояние насыщения кальцита и арагонита и может вызвать образование CaCO3 растворение.[37] Из-за более низкой солености в более пресных частях устьев, щелочность ниже, что увеличивает восприимчивость устьевых организмов к растворению карбоната кальция из-за низкого pH. Повышение солености и температуры может противодействовать негативному влиянию pH на скорость кальцификации, поскольку они повышают состояние насыщения кальцита и арагонита и в целом способствуют созданию более благоприятных условий для роста раковины.

Будущие изменения

Скорость роста и кальцификации раковины - это совокупный результат воздействия температуры и солености на химический состав воды и такие процессы в организме, как метаболизм и дыхание. Установлено, что температура и соленость влияют на баланс карбонатного равновесия, растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, а также на количество магния, который включается в минеральную матрицу оболочки. Все эти факторы в совокупности приводят к чистым показателям кальцификации, которые наблюдаются в различных физических и внешних условиях. Организмы многих типов производят скелеты из карбоната кальция, поэтому процессы в организме сильно различаются, но влияние физических условий на химический состав воды влияет на все кальцифицирующие организмы.[38] Поскольку эти условия динамичны в устьях рек, они служат идеальной тестовой средой, чтобы сделать выводы о будущих изменениях скорости кальцификации на основе изменений химического состава воды с изменением климата.

Изменение климата

Вид со спутника Chesapeake залив (в центре) и Делавэр Бэй (вверху), на восточном побережье США

В связи с изменением климата прогнозируется увеличение количества осадков во многих областях, что приведет к увеличению стока рек в устья рек.[15] В крупных эстуариях, таких как Чесапикский залив, это может привести к крупномасштабному снижению солености на сотнях квадратных километров местообитаний и вызвать снижение щелочности и CaCO3 состояния насыщения, снижающие скорость кальцификации в пораженных местообитаниях.[18] Более низкая щелочность и повышенная доступность питательных веществ из сток увеличит биологическую активность, производя углекислый газ и, таким образом, снизит pH в этих средах.[16][17] Это может усугубиться загрязнение что может сделать устьевой среды еще более эвтрофный, отрицательно влияя на рост скорлупы, поскольку более кислые условия способствуют растворению оболочки. Однако это может быть смягчено повышением температуры из-за глобального потепления, поскольку повышенная температура приводит к более низкой растворимости и более высокому состоянию насыщения для кальцита и арагонита, способствуя CaCO3 осаждение и образование раковины.[23][39] Следовательно, если организмы способны адаптироваться или адаптироваться к повышенной температуре с точки зрения физиологии, вода с более высокой температурой будет более благоприятной для образования панциря, чем текущая температура воды, по крайней мере, в регионах с умеренным климатом.

Нормы кальцификации

Ограничивающим фактором отложения оболочек может быть состояние насыщения, особенно для арагонита, который является более растворимой и менее стабильной формой CaCO3, чем кальцит. В 1998 году среднее глобальное состояние насыщения арагонитом составляло 390%, диапазон, обычно наблюдаемый с последнего ледникового периода, и процент, выше которого скорость кальцификации стабилизировалась.[23] Однако наблюдается резкое падение скорости кальцификации: степень насыщения арагонита падает ниже 380%, с трехкратным уменьшением кальцификации, сопровождающимся падением до 98% насыщения. К 2100 году pCO2 560 и снижение pH до 7,93 (в среднем по океану) снизит состояние насыщения до 293%, что вряд ли приведет к уменьшению кальцификации. В следующие 100–200 лет pCO2 увеличится до 1000, pH упадет до 7,71, а состояние насыщения арагонита упадет до 192, что приведет к падению скорости кальцификации на 14% только на основе этого.[23] Это может усугубляться низкой соленостью из-за более высоких осадков в устьях рек, но также может быть смягчено повышением температуры, которое может увеличить скорость кальцификации. Взаимодействие между pH, температурой и соленостью в эстуариях и в Мировом океане будет определять скорость кальцификации и определять будущие сообщества видов на основе восприимчивости к этому изменению.

Одной из проблем, связанных с расчетом на повышение температуры для противодействия влиянию подкисления на скорость кальцификации, является соотношение между температурой и соотношением Mg: Ca, поскольку более высокая температура приводит к увеличению количества магния, включенного в матрицу скорлупы.[40][14][18] Раковины с более высоким соотношением Mg: Ca более растворимы, поэтому даже организмы с кальцитовым (менее растворимым, чем арагонит) скелетом могут сильно пострадать от будущих условий.

Смотрите также

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ а б Гаттузо Дж., Фрэнкигнуль М., Волласт Р. (1998b) «Углеродный и карбонатный обмен в прибрежных водных экосистемах» Ежегодный обзор экологии и систематики, 29: 405–434
  2. ^ Бровман А., Гастингс А. (1937) "Растворимость арагонита в солевых растворах". Журнал биологической химии, 119: 241–246
  3. ^ а б Трасселл Г.К., Эттер Р.Дж. (2001) «Объединение генетических и экологических факторов, которые формируют эволюцию географической изменчивости морской улитки». Genetica, 112-113: 321–37
  4. ^ а б c d Морс и Маккензи 1990
  5. ^ Лин С., Декстер С. (1988) "Влияние температуры и ионов магния на известковые отложения". Коррозия.
  6. ^ а б c d е Каффнер И.Б., Андерссон А.Дж., Джокель П.Л., Роджерс К.С., Маккензи Ф.Т. (2007) «Снижение численности корковых кораллиновых водорослей из-за подкисления океана». Природа Геонауки, 1: 114–117
  7. ^ а б c d Фергюсон Дж. Э., Хендерсон Г. М., Кучера М., Рикаби REM (2008) "Систематическое изменение соотношений Mg / Ca фораминифер в условиях сильного градиента солености". Письма по науке о Земле и планетах, 265: 153–166
  8. ^ а б Накаока М (2000) «Несмертельные эффекты хищников на популяции жертв: опосредованное хищниками изменение в росте двустворчатых моллюсков». Экология, 81: 1031–1045
  9. ^ Трасселл Г.К., Еванчук П., Бертнесс М. (2003) «Эффекты, опосредованные признаками в каменистых приливных цепях питания: сигналы риска хищников меняют скорость кормления добычи». Экология, 84: 629–640
  10. ^ Лорд JP, Whitlatch RB (2012) "Индуцируемая защита у восточных устриц. Crassostrea virginica Гмелин в ответ на присутствие хищных устриц Urosalpinx cinerea Say в проливе Лонг-Айленд ». Морская биология, 159: 1177–1182
  11. ^ Палмер А.Р. (1981) "Ограничивают ли карбонатные скелеты скорость роста тела?" Природа, 292: 150-152.
  12. ^ Палмер А.Р. (1992) "Кальцификация морских моллюсков: насколько это дорого?" Труды Национальной академии наук, 89: 1379–1382
  13. ^ а б c Мук В., Коэн Б. (1975) Химия растворенного неорганического углерода в устьевых и прибрежных солоноватоводных водах. Наука об эстуарии и прибрежных водах
  14. ^ а б c d Borremans C, Hermans J, Baillon S, Andre L, Dubois P (2009) Влияние солености на Mg / Ca и Sr / Ca в скелетах морских звезд и актуальность иглокожих для палеоэкологических реконструкций. Геология 37: 351–354
  15. ^ а б c d е Waldbusser GG, Voigt EP, Bergschneider H, Green MA, Newell RIE (2010) Биокальцификация в восточной устрице (Crassostrea virginica) в связи с долгосрочными тенденциями pH в Чесапикском заливе. Эстуарии и побережья 34: 221–231
  16. ^ а б Frankignoulle M, Borges A (2001) Прямые и косвенные измерения pCO2 в широком диапазоне значений pCO2 и солености (эстуарий Шельды). Водная геохимия: 267–273
  17. ^ а б c d е ж Абриль Г., Этчебер Х., Делиль Б., Франкинуль М., Борхес А. (2003) Растворение карбонатов в мутном и эвтрофном эстуарии Луары. Серия «Прогресс морской экологии» 259: 129–138
  18. ^ а б c d е ж грамм Dissard D, Nehrke G, Reichart GJ, Bijma J (2010) Влияние солености на соотношение Mg / Ca и Sr / Ca в бентосных фораминиферах Ammonia tepida: результаты экспериментов с культурами. Geochimica et Cosmochimica Acta 74: 928–940
  19. ^ "Фили и др. - Воздействие антропогенного CO2 на CaCO3 Система в Мировом океане ». pmel.noaa.gov. Получено 2016-11-05.
  20. ^ Revelle R (1934) Физико-химические факторы, влияющие на растворимость карбоната кальция в морской воде. Журнал осадочных исследований 4: 103–111
  21. ^ Caciagli NC, Manning CE (2003) Растворимость кальцита в воде при 6-16 кбар и 500-800 ° C. Вклад в минералогию и петрологию 146: 275–285
  22. ^ а б c Pytkowicz R (1969) Химический раствор карбоната кальция в морской воде. Американский зоолог 9: 673–679.
  23. ^ а б c d е Gattuso J, Frankignoulle M, Bourge I, Romaine S, Buddemeier R (1998a) Влияние насыщения морской воды карбонатом кальция на кальцификацию кораллов. Глобальные и планетарные изменения 18: 37–46
  24. ^ Gazeau F, Gattuso J, Dawber C (2010) Влияние закисления океана на ранние стадии жизни голубой мидии Mytilus edulis. Обсуждения биологических наук: 2927–2947
  25. ^ а б Burton EA, Walter LM (1987) Относительные скорости осаждения арагонита и Mg кальцита из морской воды: температура или контроль карбонатных ионов? Геология 15: 111
  26. ^ а б Комо С., Гаттузо Дж. П., Нисумаа А. М., Орр Дж. (2012) Влияние изменений состояния насыщения арагонита на мигрирующих крылоногих моллюсков. Труды Биологические науки / Королевское общество 279: 732–8
  27. ^ а б Мэлоун П., Додд Дж. (1967) Влияние температуры и солености на скорость кальцификации в Mytilus edulis и его палеоэкологические последствия. Лимнология и океанография 12: 432–436
  28. ^ а б King RJ, Schramm W. (1982) Кальцификация морково-кораллиновой водоросли Phymatolithon calcareum: влияние солености и температуры. Морская биология 70: 197–204
  29. ^ Ирие Т. (2005) Географические изменения морфологии раковин Cypraea Annulus (Gastropoda: Cypraeidae). Журнал исследований моллюсков 72: 31–38
  30. ^ Никол Д. (1967) Некоторые характеристики холодноводных морских пелеципод. Журнал палеонтологии 41: 1330–1340.
  31. ^ Schöne B, Rodland D, Fiebig J (2006) Надежность мультитаксонных, мультипрокси-реконструкций условий окружающей среды на основе аккреционных биогенных скелетов. Журнал геологии 114: 267–285
  32. ^ Канадзава Т., Сато С. (2007) Экологические и физиологические меры контроля микроструктуры скорлупы Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) из Японии. Журнал изучения моллюсков 74: 89–95
  33. ^ Мияджи Т., Танабе К., Мацусима Ю., Сато С., Йокояма Ю., Мацузаки Х. (2010) Реакция ежедневного и годового роста раковины литорального двустворчатого моллюска Phacosoma japonicum на изменение климата прибрежных районов Японии в голоцене. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 286: 107–120
  34. ^ а б Муччи А. (1983) Растворимость кальцита и арагонита в морской воде при различной солености, температуре и общем давлении в одну атмосферу. Американский журнал науки 283: 780–799
  35. ^ Маршалл Д., Сантос Дж. (2008) Корреляция между растворением панциря брюхоногих моллюсков и химическими свойствами воды в тропическом устье. Исследования морской среды 4
  36. ^ Мосс М.Л. (1956) Биология бесклеточной костистой кости. Анналы Нью-Йоркской академии наук 109: 337–350
  37. ^ Калдейра К. и еще 24 человека (2007) Комментарий к статье Хьюго А. Лоайсига "Современное накопление CO 2 и его влияние на кислотность и соленость морской воды". Письма о геофизических исследованиях 34: 3–5
  38. ^ Морс Дж. У., Маккензи Ф. Т. (1990) Геохимия осадочных карбонатов. Elsevier B.V., Нью-Йорк
  39. ^ Чонг Т., Шейхолеслами Р. (2001) Термодинамика и кинетика осаждения смешанного карбоната кальция и сульфата кальция. Химическая инженерия 56: 5391–5400
  40. ^ Ferguson JE, Henderson GM, Kucera M, Rickaby REM (2008) Систематическое изменение соотношений Mg / Ca фораминифер в условиях сильного градиента солености. Письма о Земле и планетологии 265: 153–166

Библиография

  • Морс, JW; Маккензи, FT (1990), Геохимия осадочных карбонатов, Эльзевьер