Гигантский синапс кальмара - Squid giant synapse

В кальмар гигантский синапс это химический синапс нашел в Кальмар. Это самый крупный химический узел в природе.

Анатомия

Гигантский синапс кальмара (рис. 1) был впервые обнаружен Джон Закари Янг в 1939. Он лежит в звездчатом ганглий по обе стороны от средней линии, у задней стенки мускульной мантии кальмара. Активация этого синапса запускает синхронное сокращение мускулатуры мантии, вызывая сильный выброс струи воды из мантии. Этот водный толчок позволяет кальмарам быстро перемещаться по воде и даже прыгать через поверхность воды (преодолевая водно-воздушный барьер), спасаясь от хищников.

Сигнал в мантию передается по цепочке, состоящей из трех гигантских нейроны организованы последовательно. Первый расположен в вентральной межклеточной доле, по центру глаз. Он служит центральным интегрирующим многообразием, которое принимает все сенсорные системы и состоит из двух симметричных нейронов (I). Они, в свою очередь, контактируют со вторичными нейронами (по одному с каждой стороны) в дорсальной магноцеллюлярной доле и (II) и, в свою очередь, контактируют с третичными гигантскими аксонами в звездчатом ганглии (III, по одному с каждой стороны мантии). Эти последние являются гигантскими аксонами, работа которых Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли прославился. Каждый вторичный аксон разветвляется на звездчатом ганглии и контактирует со всеми третичными. аксоны; таким образом, информация, касающаяся соответствующих сенсорных входов, передается от органов чувств в головном ганглии (мозг кальмара) в сократительную мышечную мантию (которая активируется непосредственно третичными гигантскими аксонами).

Рисунок 1. Вверху слева, вид кальмара сбоку. Вверху справа область внутри черного квадрата увеличена на диаграмме ниже, показывая гигантскую нейронную систему с первым (красным), вторым (зеленым) и третьим гигантскими нейронными элементами (коричневый). Стрелки указывают направление трансмиссионного потока от головного ганглия к мантии. Голубая воронка - это место для потока воды после быстрого изгнания воды, когда мантия сжимается. Llinás 1999 ).^{[страница нужна ]}

Электрофизиология

Многие важные элементы функционирования всех химических синапсов были впервые обнаружены при изучении синапсов гигантских кальмаров. Ранние электрофизиологические исследования продемонстрировали химическую природу передачи в этом синапсе путем одновременной внутриклеточной записи с пресинаптического и постсинаптического окончаний in vitro (Bullock И Хагивара1957, Хагивара и Тасаки  1958, Такеучи и Такеучи 1962 ). Позднее классические эксперименты продемонстрировали, что при отсутствии потенциалов действия передача может происходить (Bloedel et al. 1966 г., Кац И Миледи1967, Кусано, Ливенгуд и Верман 1967 ). В кальций гипотеза синаптической передачи была непосредственно продемонстрирована в этом синапсе, показывая, что в равновесный потенциал для кальция медиатор не выделяется (Кац и Миледи 1967 ). Таким образом, поступление кальция, а не изменение трансмембранного электрического поля как таковой отвечает за высвобождение передатчика (Llinás et al. 1981,^{[недостаточно конкретный, чтобы проверить ]} Августин, Чарльтон и Смит 1985 ). Этот препарат продолжает оставаться наиболее полезным для изучения молекулярных и клеточных биологических основ высвобождения медиатора. Другие важные новые препараты млекопитающих теперь доступны для таких исследований, как чашечка Хельда.

Рис 2. Верхнее левое изображение: увеличенное изображение звездчатого ганглия кальмара, показывающее гигантский синапс. Внутриклеточную инъекцию красителя использовали для окрашивания пресинаптического аксона в зеленый цвет и постсинаптического аксона в красный цвет. Пресинпатическое волокно имеет семь ветвей, каждая для одного гигантского третичного аксона. Окрашен только последний постсинаптический аксон справа. Нижнее левое изображение: A) Одновременная внутриклеточная запись от пресинаптического волокна (пре) и постсинаптического аксона (пост). Потенциал синаптического действия высвобождает передающее вещество (глутамат), которое действует на постсинаптические рецепторы и активирует постсинаптический потенциал действия. B и C) Синаптическая передача может быть вызвана либо прямоугольным импульсом напряжения (B), либо формой волны искусственного потенциала действия (C), они доставляются на командный усилитель, как показано на схеме DD для командного усилителя (CO) и подачи тока. усилитель (I) с управлением по обратной связи через пресинаптическое напряжение (Pre V). Ответ на эти стимулы регистрируется как ток (Im) и отображается зеленым цветом в E и F. E) Синаптическая передача и кальциевый ток (ICa, зеленый), вызываемый прямоугольным импульсом напряжения (Pre). F) Кальциевый ток (зеленый) и постсинаптический потенциал (Post), вызванный искусственным потенциалом действия (Pre). Обратите внимание, что в F кальциевый ток начинается во время падения пресинаптического потенциала действия (изменено из Llinás 1999 ).^{[страница нужна ]} Среднее изображение: слева, записи зажимов напряжения, иллюстрирующие взаимосвязь между трансмембранным напряжением в мВ (прямоугольная волна в нижней части каждой записи), амплитуда кальциевого тока в нА (средняя запись) и постсинаптический потенциал в мВ. Отметка времени одна мс. Шаги напряжения генерируются из удерживающего потенциала -170 мВ. (Ллинас и др., 1981).^{[недостаточно конкретный, чтобы проверить ]} Правое изображение: соотношение между напряжением и током для «включенного» (красный график) и «хвостового» (белый график) кальциевого тока. Напряжение в мВ ток в нА (изменено с Llinás 1999 ).^{[страница нужна ]}

Смотрите также

• Гигантский аксон кальмара

использованная литература

• Янг, Джон З. (25 мая 1939 г.). «Слитые нейроны и синаптические контакты в гигантских нервных волокнах головоногих моллюсков». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 229 (564): 465–503. Дои:10.1098 / рстб.1939.0003.
• Баллок, Теодор Х.; Хагивара, Сусуму (20 марта 1957 г.). «Внутриклеточная запись гигантского синапса кальмара». Журнал общей физиологии. 40 (4): 565–577. Дои:10.1085 / jgp.40.4.565.
• Hagiwara, S .; Тасаки, И. (29 августа 1958 г.). «Исследование механизма передачи импульса через гигантский синапс кальмара». Журнал физиологии. 143 (1): 114–137. Дои:10.1113 / jphysiol.1958.sp006048. ЧВК  1356715. PMID  13576464.
• Такеучи, Акира; Такеучи, Норико (июль 1962 г.). «Электрические изменения в пре- и постсинаптических аксонах гигантского синапса Лолиго». Журнал общей физиологии. 45 (6): 1181–1193. Дои:10.1085 / jgp.45.6.1181. ЧВК  2195243. PMID  13919241.
• Bloedel, J.R .; Gage, P.W.Q .; Ллинас, Р.; Quastel, D.M.J. (Октябрь 1966 г.). «Выпуск передатчика в гигантском синапсе кальмара в присутствии тетродотоксина». Природа. 212 (5057): 49–50. Дои:10.1038 / 212049a0. PMID  5965569.
• Кац, Б.; Миледи, Р. (сентябрь 1967 г.). «Исследование синаптической передачи при отсутствии нервных импульсов». Журнал физиологии. 192 (2): 407–436. Дои:10.1113 / jphysiol.1967.sp008307. ЧВК  1365564. PMID  4383089.
• Кусано, Киёси; Ливенгуд, Дэвид Р .; Верман, Роберт (декабрь 1967). «Корреляция высвобождения передатчика со свойствами мембраны пресинаптического волокна синапса гигантского кальмара». Журнал общей физиологии. 50 (11): 2579–2601. Дои:10.1085 / jgp.50.11.2579. ЧВК  2225670. PMID  4296572.
• Ллинас, Родольфо; Steinberg, Izchak Z .; Уолтон, Керри (август 1976 г.). «Пресинаптические кальциевые токи и их связь с синаптической передачей. Исследование фиксации напряжения в гигантском синапсе кальмаров и теоретическая модель кальциевых ворот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 73 (8): 2918–2922. Дои:10.1073 / pnas.73.8.2918. ЧВК  430802. PMID  183215.
• Ллинас, Р.; Steinberg, I.Z .; Уолтон, К. (март 1981a). «Пресинаптические кальциевые токи в гигантском синапсе кальмаров». Биофизический журнал. 33 (3): 289–321. Дои:10.1016 / S0006-3495 (81) 84898-9. ЧВК  1327433. PMID  7225510 - через Cell Press.
• Ллинас, Р.; Steinberg, I.Z .; Уолтон, К. (март 1981b). «Связь между пресинаптическим кальциевым током и постсинаптическим потенциалом в гигантском синапсе кальмаров». Биофизический журнал. 33 (3): 323–352. Дои:10.1016 / S0006-3495 (81) 84899-0. ЧВК  1327434. PMID  6261850 - через Cell Press.
• Августин, G.J .; Charlton, M.P .; Смит, С.Дж. (Октябрь 1985 г.). «Поступление кальция в пресинаптические выводы кальмара, зажимаемые напряжением». J. Physiol. 367 (1): 163–181. Дои:10.1113 / jphysiol.1985.sp015819. ЧВК  1193058. PMID  2865362.
• Ллинас, Родольфо Р. (1999). Гигантский синапс кальмара. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-511652-6. OCLC  934117310.