Токсикофера - Toxicofera

Toxicoferans
Временной диапазон: Средняя юра представлять
Голова мексиканской гребенчатой ​​гремучей змеи.jpg
Ядовитые змеи, такие как гремучая змея показано выше, являются наиболее известными ядовитыми чешуйками
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Clade:Токсикофера
Видаль & Живые изгороди, 2005
Подгруппы

Токсикофера (По-гречески «те, кто несет токсины ") предлагается клады из чешуйчатые рептилии (чешуйчатые), который включает Змеи (змеи), Anguimorpha (варан, ядозуб монстр, и аллигаторные ящерицы ) и Игуания (игуаны, агамы, и хамелеоны ). Toxicofera насчитывает около 4600 видов (почти 60%) сохранившийся Squamata.[1] Он охватывает все ядовитый рептилия разновидность, а также многочисленные родственные неядовитые виды. Морфологических свидетельств, подтверждающих эту группировку, мало, однако по состоянию на 2012 г. она была восстановлена ​​всеми молекулярными анализами.[2][3][4]

Кладистика

Toxicofera объединяет следующие группы из традиционных классификация:[1]

Подробно кладограмма в Reeder et al., 2015; рисунок 1 [5]

Яд

Дальнейшая информация: Эволюция змеиного яда

Яд чешуекрылых исторически считался редкостью; пока это было известен в Змеях с древних времен, фактический процент виды змей считаются ядовитыми был относительно небольшим (около 25%).[6] Из примерно 2650 видов продвинутых змей (Caenophidia) только виды с передними клыками (~ 650) считались ядовитыми по антропоцентрическому определению. После классификации Helodermatidae в 19 веке их яд, как полагали, развился независимо.[1] У змей ядовитая железа находится в верхней челюсти, но у гелодерматид она находится в нижней челюсти.[1] Таким образом, происхождение яда чешуек считалось относительно недавним в эволюционный сроки и результат конвергентная эволюция среди, казалось бы,полифилетический ядовитая змея семьи.[нужна цитата ]

В 2003 году было опубликовано исследование, в котором описывался яд у подсемейств змей, ранее считавшихся его не имеющими.[7] Дальнейшее исследование показало, что почти все «неядовитые» змеи в определенной степени производят яд, что предполагает единственное и, таким образом, гораздо более древнее происхождение яда у змей, чем считалось до тех пор.[8][9] С практической точки зрения Фрай предостерег:[10]

Ранее считалось, что некоторые неядовитые змеи обладают лишь умеренно токсичными свойствами. слюна '. Но эти результаты показывают, что они действительно обладают настоящим ядом. Мы даже изолировались от крыса змея [Coelognathus radiatus (ранее известный как Elaphe radiata )[8]], змея, распространенная в зоомагазинах, типичная кобра -стиль нейротоксин, который так же эффективен, как и сравнительные токсины, обнаруженные у близких родственников кобры. У этих змей, как правило, меньше яда и нет клыков, но они все же могут доставить яд через свои многочисленные острые зубы. Но не все эти змеи опасны. Однако это означает, что нам необходимо переоценить относительную опасность неядовитых змей.

Это побудило к дальнейшим исследованиям, которые привели к открытию яда (и яда гены ) у видов из групп, которые ранее не были известны как производящие его, например в Игуании (особенно Погона барбата из семьи Agamidae ) и Varanidae (из Варан вариус ).[1] Считается, что это было результатом происхождения от обычного плоского предка, производящего яд; эта гипотеза была описана просто как «кладовая яда», когда впервые была предложена научное сообщество.[1] Ядовитая клада включала Anguidae для филогенетический причин и принял ранее предложенное название клады: Toxicofera.[11]

Было подсчитано, что общие предковые виды, которые впервые развили яд в кладе ядов, жили порядка 200 миллионов лет назад.[1] Считается, что эти яды образовались после генов, обычно активных в различных частях тела. дублированный и копии нашли новое применение в слюнные железы.[7]

Среди семейств змей, традиционно классифицируемых как ядовитые, эта способность, по-видимому, не раз доводилась до крайности за счет параллельная эволюция; «неядовитые» змеиные линии либо утратили способность производить яд (но все еще могут иметь оставшийся яд псевдогены ) или действительно производят яд в небольших количествах (например, «ядовитая слюна»), вероятно, достаточный для помощи в поимке мелкой добычи, но обычно не причиняющий вреда людям в случае укуса.[нужна цитата ]

Недавно обнаруженное разнообразие видов чешуек, продуцирующих яды, представляет собой сундук с сокровищами для тех, кто стремится разрабатывать новые фармацевтический наркотики; многие из этих ядов понижают артериальное давление, Например.[1] Ранее известные ядовитые чешуйки уже послужили основой для лекарства Такие как Анкрод, Каптоприл, Эптифибатид, Эксенатид и Тирофибан.[нужна цитата ]

Самая большая в мире ядовитая ящерица и самый крупный вид ядовитых наземных животных - это Дракон Комодо.[12]

Критика

Другие ученые, такие как Вашингтонский государственный университет биолог Кеннет В. Кардонг и токсикологи Скотт А. Вайнштейн и Тамара Л. Смит заявили, что утверждение о ядовитых железах, обнаруженных у многих из этих животных, «привело к недооценке разнообразия сложных ролей, которые играют оральные выделения в биологии. рептилий, привели к очень узкому представлению о выделениях ротовой полости и привели к неверному истолкованию эволюции рептилий ". По словам этих ученых, «выделения из ротовой полости рептилий выполняют многие биологические функции, кроме быстрой отправки добычи». Эти исследователи пришли к выводу, что «называть все в этой кладе ядовитыми подразумевает общую потенциальную опасность, которой не существует, вводит в заблуждение при оценке медицинских рисков и сбивает с толку биологическую оценку биохимических систем чешуек».[13] Совсем недавно было высказано предположение, что многие общие токсины, лежащие в основе гипотезы Toxicofera, на самом деле вовсе не токсины.[14]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Фрай, Брайан Дж .; Видаль, Николас; Norman, Janette A .; Vonk, Freek J .; Шейб, Хольгер; Рамджан, С. Ф. Райан; Куруппу, Санджая; Фунг, Ким; Blair Hedges, S .; Ричардсон, Майкл К .; Ходжсон, Уэйн. C .; Игнятович, Вера; Саммерхейз, Робин; Кочва, Элазар (2005). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа. 439 (7076): 584–8. Bibcode:2006Натура.439..584F. Дои:10.1038 / природа04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  2. ^ Видаль, Николас; Хеджес, С. Блэр (2009). «Молекулярное эволюционное древо ящериц, змей и амфисбенов». Comptes Rendus Biologies. 332 (2–3): 129–39. Дои:10.1016 / j.crvi.2008.07.010. PMID  19281946.
  3. ^ Pyron, R; Бербринк, Фрэнк Т; Винс, Джон Дж (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Эволюционная биология. 13: 93. Дои:10.1186/1471-2148-13-93. ЧВК  3682911. PMID  23627680.
  4. ^ Wiens, J. J .; Hutter, C. R .; Mulcahy, D.G .; Noonan, B.P .; Townsend, T. M .; Сайты, J. W .; Ридер, Т. В. (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с обширным отбором генов и видов». Письма о биологии. 8 (6): 1043–6. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0703. ЧВК  3497141. PMID  22993238.
  5. ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданные размещения ископаемых таксонов». PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. Дои:10.1371 / journal.pone.0118199. ЧВК  4372529. PMID  25803280.
  6. ^ Фрай, Брайан Дж .; Видаль, Николас; Ван дер Верд, Луиза; Кочва, Элазар; Ренджифо, Камила (2009). «Эволюция и диверсификация системы яда рептилий Toxicofera». Журнал протеомики. 72 (2): 127–36. Дои:10.1016 / j.jprot.2009.01.009. PMID  19457354.
  7. ^ а б Fry, B.G .; Wüster, W .; Kini, R.M .; Brusic, V .; Хан, А .; Venkataraman, D .; Руни, А. П. (2003). "Молекулярная эволюция и филогения токсинов трех пальцев яда Elapid Snake". Журнал молекулярной эволюции. 57 (1): 110–29. Bibcode:2003JMolE..57..110F. CiteSeerX  10.1.1.539.324. Дои:10.1007 / s00239-003-2461-2. PMID  12962311. S2CID  12358977.
  8. ^ а б Фрай, Брайан Дж .; Ламсден, Натали Дж .; Вюстер, Вольфганг; Wickramaratna, Janith C .; Hodgson, Wayne C .; Манджунатха Кини, Р. (2003). «Выделение нейротоксина (α-колубритоксина) из неядовитого колубрида: свидетельства раннего происхождения яда у змей». Журнал молекулярной эволюции. 57 (4): 446–52. Bibcode:2003JMolE..57..446F. Дои:10.1007 / s00239-003-2497-3. PMID  14708577. S2CID  21055188.
  9. ^ Fry, B.G .; Wüster, W (2004). «Сборка арсенала: происхождение и эволюция протеома змеиного яда на основе филогенетического анализа последовательностей токсинов». Молекулярная биология и эволюция. 21 (5): 870–83. Дои:10.1093 / молбев / мш091. PMID  15014162.
  10. ^ Venom Hunt считает "безвредных" змей потенциальной опасностью 16 декабря 2003 г.
  11. ^ Видаль, Николас; Хеджес, С. Блэр (2005). «Филогения чешуекрылых рептилий (ящериц, змей и амфисбенов) выведена из девяти ядерных генов, кодирующих белок». Comptes Rendus Biologies. 328 (10–11): 1000–8. Дои:10.1016 / j.crvi.2005.10.001. PMID  16286089.
  12. ^ Глендей, Крейг (2013). Книга рекордов Гиннеса 2014. Группа Джима Паттисона. ISBN  9781908843159.[страница нужна ]
  13. ^ Weinstein, Scott A .; Смит, Тамара Л .; Кардонг, Кеннет В. (14 июля 2009 г.). "Форма, функции и будущее ядовитых желез рептилий". В Стивене П. Макесси (ред.). Справочник по ядам и токсинам рептилий. Тейлор и Фрэнсис. С. 76–84. ISBN  978-1-4200-0866-1. Получено 18 июля 2013.
  14. ^ Hargreaves, Adam D .; Свейн, Мартин Т .; Логан, Даррен У .; Малли, Джон Ф. (2014). «Тестирование Toxicofera: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единственную раннюю эволюцию системы яда рептилий» (PDF). Токсикон. 92: 140–56. Дои:10.1016 / j.toxicon.2014.10.004. PMID  25449103.

внешняя ссылка