Офидия - Ophidia

Офидианы Временной диапазон: Средняя юра – Голоцен,[1] 170–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Береговая подвязка змея, Thamnophis elegans terrestris
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Порядок:	Squamata
Clade:	Токсикофера
Clade:	Офидия Латрей, 1804 г.
Подгруппы
†Кониофис †Диаблофис †Лаппарентофис †Португалофис †Dinilysia †Эофис †Евподофис ? †Наджаш †Парвираптор †Тетраподофис †Madtsoiidae ? †Pachyophiidae Змеи

Офидия /oʊˈжɪdяə/ (также известен как Пан-Змеи^[2]) - это группа чешуйчатый рептилии, в том числе современные змеи и все рептилии более тесно связаны со змеями, чем с другими живыми группами ящериц.

Офидия была определена как «самый недавний общий предок Пахирахи и Змеи (современные змеи) и все его потомки »Ли и Колдуэлла (1998: 1551).^[3] Последний автор использовал Ophidia способом, несовместимым с этим определением, используя его для включения других более базальных стеблевых змей, таких как позднемеловые змеи. Наджаш риэгрина или юрский Диаблофис и Португалофис^{[нужна цитата ]}.

Название клады Офидия происходит от Древнегреческий слово ὀφίδιον (офидион), что означает «маленькая змейка».^[4][5]

Эволюция

Считается, что современные змеи произошли либо от роющих нор, либо от водных ящериц в середине XIX века.Меловой периода, а самые ранние известные окаменелости датируются примерно 112 годом. Ма тому назад. Однако связь между современной змеей и более примитивными предками змей, многие из которых сохранили задние конечности, менее ясна. Хотя многие из этих «стебельных змей» известны по окаменелостям мезозоя, некоторые из них могут быть потомками самых ранних настоящих змей, а не более примитивными линиями. Ниже приводится кладограмма модифицировано на основе исследования Уилсона и другие. (2010), которые обнаружили, что многие стебли-змеи из других исследований были настоящими змеями.^[6]

Змеи (современные змеи)	Сколекофидии     Наджаш Рионегрина       Dinilysia patagonica    Алетинофидия       Анилий       Цилиндрофис       Uropeltinae     Аномохил             Madtsoiidae       Loxocemus     Макростомы

Ниже представлен другой филогенетический обзор офидианов по результатам исследования Колдуэлла. и другие. 2015.^[1]

Офидия	Португалофис     Парвираптор       Эофис       Безымянный sp.     Диаблофис           Dinilysia       Madtsoiidae       Наджаш       Кониофис     Змеи (современные змеи)

Летопись окаменелостей змей относительно бедна, потому что змеи скелеты обычно маленькие и хрупкие, что делает окаменелость необычно. Окаменелости, которые легко идентифицировать как змей (хотя часто сохраняют задние конечности), впервые появляются в летописи окаменелостей во время Меловой период.^[7] Самые ранние известные окаменелости змей происходят из стоянок в Юте и Алжире и представлены родами Кониофис и Лаппарентофис соответственно. Эти ископаемые останки предварительно датируются Альбианский или Сеноманский возраст позднего мела, между 112 и 94 годами Ма тому назад. Однако для одного из алжирских памятников был предложен еще больший возраст, который может быть таким же старым, как и Аптян 125–112 млн лет назад.^[8]

На основе сравнительная анатомия, существует консенсус, что змеи произошли от ящерицы.^[9]:11[10] Питоны и удавы - примитивные группы современных змей - имеют рудиментарные задние конечности: крошечные когтистые пальцы, известные как анальные шпоры, которые используются для захвата во время спаривания.^[9]:11[11] В Leptotyphlopidae и Typhlopidae группы также имеют остатки тазового пояса, иногда выглядящие как роговые выступы, когда они видны.

Передние конечности отсутствуют у всех известных змей. Это вызвано эволюцией Hox-гены, управляющая конечность морфогенез. Осевой скелет общего предка змей, как и большинство других четвероногих, имел региональную специализацию, состоящую из шейных (шея), грудных (грудных), поясничных (нижняя часть спины), крестцовых (тазовых) и хвостовых (хвостовых) позвонков. На ранней стадии эволюции змей экспрессия гена Hox в осевом скелете, ответственном за развитие грудной клетки, стала доминирующей. В результате все позвонки, расположенные кпереди от зачатков задних конечностей (при их наличии), имеют одинаковую идентичность с грудным отделом (за исключением атлас, ось, и 1–3 шейных позвонка). Другими словами, большая часть скелета змеи представляет собой чрезвычайно вытянутую грудную клетку. Ребра находятся исключительно на грудных позвонках. Шейные, поясничные и тазовые позвонки очень уменьшены в количестве (присутствуют только 2–10 поясничных и тазовых позвонков), в то время как от хвостовых позвонков остается только короткий хвост. Однако хвост все еще достаточно длинный, чтобы иметь важное значение для многих видов, и видоизменяется у некоторых водных и древесных видов.

Современные змеи сильно разнообразились в течение Палеоцен. Это произошло вместе с адаптивное излучение млекопитающих после исчезновения (нептичьих) динозавры. В Colubrids, одна из наиболее распространенных групп змей, стала особенно разнообразной из-за охоты на грызуны, особенно успешная группа млекопитающих.

Происхождение

Происхождение змей остается нерешенным вопросом. За принятие борются две основные гипотезы.

Гипотеза роющей ящерицы

Существуют ископаемые свидетельства того, что змеи могли развиться от роющих ящериц, таких как вараниды (или аналогичная группа) во время Меловой период.^[12] Ранняя ископаемая змея, Наджаш Рионегрина, был двуногим роющим животным с крестец, и был полностью земной.^[13] Один сохранившийся аналогом этих предполагаемых предков является безухий монитор Лантанотус из Борнео (хотя это тоже полуводный ).^[14] Подземный У видов эволюционировали тела, приспособленные для роения, и в конце концов они лишились конечностей.^[14] Согласно этой гипотезе, такие особенности, как прозрачный, сросшиеся веки (бриллиант ) и потеря наружного уха эволюционировала, чтобы справиться с роющий трудности, такие как поцарапанные роговица и грязь в ушах.^[12][14] Известно, что некоторые примитивные змеи обладали задними конечностями, но их тазовые кости не имели прямого соединения с позвонками. К ним относятся ископаемые виды, такие как Haasiophis, Пахирахи и Евподофис, которые немного старше Наджаш.^[11]

Ископаемое Археофис проавус.

Гипотеза водной ящерицы

Многие исследователи считают, что змеи имеют общее морское происхождение с мозазаврами, предположение, выдвинутое в 1869 г. Эдвард Дринкер Коуп, кто придумал термин Pythonomorpha объединить их. Идея бездействовала более века, чтобы ее возродить в 1990-х годах.^[15][16] В мозазавры мы водный варанид^[17] ящерицы из Меловой - которые, в свою очередь, происходят из Айгиалозавриды.^[10][18] Согласно этой гипотезе, слитые прозрачные веки змей, как полагают, эволюционировали для борьбы с морскими условиями (потеря воды через роговицу из-за осмоса), а внешние уши были потеряны из-за неиспользования в водной среде. Это в конечном итоге привело к созданию животного, похожего на сегодняшнее. морские змеи. в Поздний мел, змеи повторно заселили землю и продолжили превращаться в современных змей. Окаменелые остатки змей известны из морских отложений раннего позднего мела, что согласуется с этой гипотезой; тем более, что они старше земных Наджаш Рионегрина. Подобная структура черепа, уменьшенные или отсутствующие конечности и другие анатомические особенности, обнаруженные как у мозазавров, так и у змей, привели к положительному результату. кладистический корреляция, и некоторые из этих особенностей являются общими с варанидами.^{[требуется разъяснение ]}

В кладограмма ниже, на основе Palci and Caldwell (2010), предполагается, что змеи более тесно связаны с Долихозавриды чем мозазавры собственно.^[19][20] поместив Dolichosauridae в группу сестер современных змей и их ближайших предков.

Anguimorpha	Anguidae         Ксенозавр     Шинизавр         Heloderma         Лантанотус     Варанус     Pythonomorpha     Aigialosauridae     Mosasauridae     Офидиоморфа Долихозавры   Кониазавр     Долихозавр         Понтозавр       Афанизокнемус       Адриозавр       Актеозавр     Офидия

Генетика

Генетические исследования последних лет^{[когда? ]} указали, что змеи не так тесно связаны с ящерицами-вараном, как когда-то считалось, и, следовательно, не с мозазаврами, предполагаемым предком в водном сценарии их эволюции.^{[нужна цитата ]} Фрагментированные останки найдены в Юрский и ранний мел указывают на более глубокие летописи окаменелостей этих групп, что потенциально может опровергнуть любую гипотезу.^{[нужна цитата ]}

использованная литература

1. Caldwell, M. W .; Nydam, R. L .; Palci, A .; Апестегия, С. Н. (2015). «Самые старые известные змеи из средней юры-нижнего мела дают представление об эволюции змей». Nature Communications. 6: 5996. Дои:10.1038 / ncomms6996. PMID  25625704.
2. Hsiang, A. Y .; Филд, Д. Дж .; Webster, T. H .; Behlke, A.D .; Дэвис, М. Б .; Racicot, R.A .; Готье, Дж. А. (2015). «Происхождение змей: раскрытие экологии, поведения и эволюционной истории ранних змей с использованием геномики, феномена и летописи окаменелостей». BMC Эволюционная биология. 15: 87. Дои:10.1186 / s12862-015-0358-5. ЧВК  4438441. PMID  25989795.
3. Ли, М.С.Ю. (29 октября 1998 г.). «Анатомия и взаимоотношения Pachyrhachis problematicus, примитивной змеи с задними конечностями». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 353 (1375): 1521–1552. Дои:10.1098 / rstb.1998.0308. ЧВК  1692386.
4. Байи, Анатоль (01.01.1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Париж: Ашетт. ISBN  978-2010035289. OCLC  461974285.
5. Байи, Анатоль. "Греко-французский словарь онлайн". www.tabularium.be. Получено 7 января, 2019.
6. Wilson, J.A .; Mohabey, D.M .; Peters, S.E .; Head, J.J. (2010). Бентон, Майкл Дж. (Ред.). «Охота на вылупившихся динозавров новой змеей из позднего мелового периода Индии». PLOS Биология. 8 (3): e1000322. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000322. ЧВК  2830453. PMID  20209142.
7. Дюран, Дж. Ф. (2004). «Происхождение змей». Геонауки в Африке, 2004. Том тезисов, Университет Витватерсранда, Йоханнесбург, Южная Африка, стр. 187.
8. Видаль, Н., Ярость, Ж.-К., Кулу, А. и Хеджес, С.Б. (2009). «Змеи (Змеи)». Стр. 390-397 в Hedges, S.B. и Кумар, С. (ред.), Древо жизни. Издательство Оксфордского университета.
9. Mehrtens JM. 1987. Живые змеи мира в цвете. Нью-Йорк: Sterling Publishers. 480 с. ISBN  0-8069-6460-X.
10. Санчес, Алехандро. "Диапсид III: Змеи". Веб-сайт отца Санчеса по естественной истории Западной Индии. Получено 2007-11-26.
11. "Новая ископаемая змея на ногах". База данных UNEP WCMC. Вашингтон.: Американская ассоциация развития науки. Архивировано из оригинал на 2007-12-25. Получено 2007-11-29.
12. Мак Доуэлл, Сэмюэл (1972). «Эволюция языка змей и его связь с происхождением змей». Эволюционная биология. 6: 191–273. Дои:10.1007/978-1-4684-9063-3_8. ISBN  978-1-4684-9065-7.
13. Апестегия, Себастьян; Захер, Хусам (апрель 2006 г.). «Земная змея мелового периода с крепкими задними конечностями и крестцом». Природа. 440 (7087): 1037–1040. Дои:10.1038 / природа04413. PMID  16625194. S2CID  4417196. Получено 2007-11-29.
14. Мертенс, Роберт (1961). «Лантанотус: важная ящерица в эволюции». Журнал музея Саравака. 10: 320–322.
15. "Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha". palaeos.com. 2012. Получено 25 ноября 2014.
16. Эверхарт, М. Дж. (2000). «Мозазавры: последний из великих морских рептилий». Доисторические времена (44): 29–31. Получено 25 ноября 2014.
17. Lindgren, J .; Caldwell, M.W .; Кониши, Т .; Чиаппе, Л.М. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Конвергентная эволюция водных четвероногих животных: выводы из исключительного ископаемого мозазавра». PLOS ONE. 5 (8): e11998. Дои:10.1371 / journal.pone.0011998. ЧВК  2918493. PMID  20711249.
18. Wilf, P .; Reeder, T. W .; Townsend, T. M .; Mulcahy, D.G .; Noonan, B.P .; Wood, P. L .; Сайты, J. W .; Винс, Дж. Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении плоских рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов». PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Дои:10.1371 / journal.pone.0118199. ЧВК  4372529. PMID  25803280.
19. Алессандро Палчи и Майкл В. Колдуэлл (2010a). "Повторное описание Acteosaurus tommasinii von Meyer, 1860, и обсуждение эволюционных тенденций внутри клады Ophidiomorpha ». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (1): 94–108. Дои:10.1080/02724630903409139. S2CID  85217455.
20. Колдуэлл, Майкл У .; Палчи, Алессандро (2010). «Новый вид морской ящерицы-офидиоморфа, Adriosaurus skrbinensis, из верхнего мела Словении». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (3): 747–755. Дои:10.1080/02724631003762963. S2CID  85570665.