Триходесмий - Trichodesmium

Триходесмий
Цветение триходесмий у Большого Барьерного рифа 2014-03-07 19-59.jpg
Триходесмий расцвести Большой Барьерный риф
Научная классификация е
Домен:Бактерии
Тип:Цианобактерии
Учебный класс:Cyanophyceae
Заказ:Oscillatoriales
Семья:Microcoleaceae
Род:Триходесмий
Эренберг экс Гомонт, 1892 г.
Разновидность

Trichodesmium contortum
Trichodesmium erythraeum
Trichodesmium hildebrandtii
Триходесмий радианы
Trichodesmium tenue
Trichodesmium thiebautii

Триходесмий, также называемый морские опилки, это род нитчатый цианобактерии. Они содержатся в бедных питательными веществами тропический и субтропический океанские воды (особенно вокруг Австралия и в красное море, где они были впервые описаны Капитан Кук ). Триходесмий это диазотроф; то есть это фиксирует атмосферный азот в аммоний, питательное вещество, используемое другими организмами. Триходесмий считается, что он фиксирует азот в таком масштабе, что на него приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире.[1]Триходесмий единственный известный диазотроф способен исправить азот днем в аэробных условиях без использования гетероцисты.[2]

Триходесмий могут жить как отдельные филаменты, с десятками или сотнями связанных вместе клеток, или в колониях, состоящих из десятков и сотен сгруппированных вместе филаментов.[3] Эти колонии видны невооруженным глазом и иногда образуют цветы, которые могут распространяться на поверхностных водах. Эти большие цветы привели к повсеместному признанию «морских опилок / соломы»; на самом деле красное море получает большую часть своей одноименной окраски от соответствующего пигмента в Trichodesmium erythraeum. Колонии Триходесмий обеспечивают псевдобентосный субстрат для многих мелких океанических организмов, включая бактерии, диатомеи, динофлагелляты, простейшие, и копеподы (которые являются его основным хищником); Таким образом, род может поддерживать сложные микросреды.

Разновидность

Trichodesmium erythraeum - описал Эренберг в 1830 году.[4] Т. erythraeum вид, ответственный за обесцвечивание красное море во время цветения. На данный момент это единственный секвенированный геном в роде, и он является предметом большинства лабораторных исследований (Триходесмий IMS 101).

Trichodesmium thiebautii - Описан Гомонтом в 1892 году.[5]

Trichodesmium hildebrantii - Описан Гомонтом в 1892 году.[5]

Trichodesmium contortum - Описан Вилле в 1904 году.[6]

Trichodesmium tenue - Описан Вилле в 1904 году.[6]

Триходесмий радианы - Описан Вилле в 1904 году.[6]

Структура клетки

Как и большинство цианобактерий, Триходесмий имеет грамотрицательная клеточная стенка. Однако в отличие от других аэробных диазотрофы, гетероцисты (структуры, обнаруженные у цианобактерий, которые защищают нитрогеназу от оксигенации), отсутствуют в Триходесмий. Это уникальная характеристика среди аэробных диазотрофов, которые исправить азот при дневном свете. Фотосинтез происходит с использованием фикоэритрин - светоуборочные фикобилипротеин который обычно находится в гетероцистах у других диазотрофов.

Вместо локализованных стопок тилакоиды, Триходесмий имеет разложенные тилакоиды, обнаруженные по всей клетке. Триходесмий сильно вакуолизирован, и содержание и размер вакуолей изменяются в течение суток. Крупные газовые пузырьки (либо по периферии, как показано на T. erythaeum или обнаружено распределенным по ячейке, как показано на Т. thiebautii) позволять Триходесмий для регулирования плавучести в толще воды. Эти газовые пузырьки могут выдерживать высокое давление, предположительно до 100-200 м в водяном столбе, что позволяет Триходесмий двигаться вертикально через толщу воды, собирая питательные вещества.[7]

Азотфиксация

N2 является самым распространенным химическим веществом в атмосфере. Однако двухатомный азот непригоден для большинства биологических процессов. Фиксация азота представляет собой процесс преобразования атмосферного двухатомного азота в биологически пригодные для использования формы азота, такие как аммоний и оксиды азота. Этот процесс требует значительного количества энергии (в виде АТФ ), чтобы разорвать тройную связь между атомами азота.[8]

Триходесмий главный диазотроф в морских пелагических системах[7] и является важным источником «нового» азота в бедных питательными веществами водах, в которых он обитает. Было подсчитано, что глобальный вклад азотфиксации Триходесмий составляет примерно 60-80 тг N в год.[9] Фиксация азота в Триходесмий является уникальным среди диазотрофов, потому что процесс происходит одновременно с производством кислорода (через фотосинтез[2]). В другом цианобактерии, N2 и CO2 редукции разделены либо в пространстве (с использованием гетероцист для защиты чувствительных нитрогеназа фермент из кислорода) или время. Тем не мение, Триходесмий отсутствуют гетероцисты и пики азотфиксации в светлое время суток (после утреннего притока диэлемента, достижения максимальной скорости фиксации в полдень и прекращения активности ночью).[7] С момента первого осознания этой загадки, Триходесмий был в центре внимания многих исследований, чтобы попытаться выяснить, как азотфиксация может происходить в присутствии производства кислорода без какой-либо видимой структуры, разделяющей эти два процесса.

Исследования ингибиторов даже показали, что фотосистема II активность важна для фиксации азота в этом организме. Все это на первый взгляд может показаться противоречивым, ведь фермент, отвечающий за азотфиксацию, нитрогеназа, необратимо ингибируется кислородом. Тем не мение, Триходесмий использует фотосинтез азотфиксации путем проведения Реакция Мелера, во время которого кислород, продуцируемый PSII, снова восстанавливается после PSI. Эта регуляция фотосинтеза для фиксации азота включает в себя быстро обратимое соединение их светособирающей антенны, фикобилисомы, с PSI и PSII.[10]

Экология

Trichodesmium erythraeum цветение, между Вануату и Новая Каледония, Юго-запад Тихого океана.

Триходесмий Встречается в олиготрофных водах, часто в спокойных водах и небольшой глубине смешанного слоя (около 100 м).[11]Триходесмий Встречается преимущественно в воде при температуре от 20 до 34 ° C и часто встречается в тропических и субтропических океанах в западных пограничных течениях.[11] Его присутствие более выражено в воде с низким содержанием азота и его легко увидеть, когда образуются цветы, задерживающие крупные Триходесмий колонии на поверхности.[12]

Как диазотроф, Триходесмий вносит значительную часть нового азота в морскую экосистему, производя от 60 до 80 тг азота в год.[10] Азот фиксируется Триходесмий могут использоваться непосредственно клеткой, попадать в пищевую цепочку через травоядные, попадать в растворенные бассейны или экспортироваться в глубокое море.[8]

По сравнению с эукариотическим фитопланктоном, Триходесмий имеет медленную скорость роста, которая, как предполагается, является адаптацией к выживанию в условиях высокой энергии, но с низким содержанием питательных веществ в олиготрофных водах. Скорость роста ограничена концентрацией железа и фосфатов в воде. Чтобы получить эти ограничивающие питательные вещества, Триходесмий может регулировать плавучесть с помощью своей газовой вакуоли и перемещаться вертикально по толщине воды, собирая питательные вещества.[11]

Колонии

Различные виды Триходесмий были описаны на основании морфологии и структуры образовавшихся колоний. Колонии могут состоять из агрегатов от нескольких до нескольких сотен трихом и образовывать веретеновидные (называемые «пучки») колонии при параллельном расположении или сферические (так называемые «клубочки») при радиальном расположении.[7]

Триходесмий Было показано, что колонии в значительной степени связаны с другими организмами, включая бактерии, грибы, диатомовые водоросли, веслоногие ракообразные, оболочники, гидрозойные и простейшие среди других групп. Эти колонии могут служить источником укрытия, плавучести и, возможно, пищи в поверхностных водах. Большинство этих ассоциаций кажутся комменсальными, с Триходесмий обеспечение субстратом и питанием, не извлекая очевидной пользы от организмов, обитающих в колониях.[13]

Цветет

Триходесмий образует крупные видимые цветы в поверхностных водах. Цветение описано в Балтийском море, Красном море, Карибском море, Индийском океане, Северной и Южной Атлантике и Северной части Тихого океана, а также у побережья Австралии.[14] Одно из самых ранних цветений было описано Э. Дюпоном в Красном море, заметившим, что поверхность воды приобрела красноватый цвет. Было сказано, что это цветение простиралось примерно на 256 морских миль. Большинство цветов имеют длину в несколько километров и продолжаются от одного до нескольких месяцев. Цветение может образовываться в прибрежных или океанических водах, чаще всего, когда вода в течение некоторого времени стояла неподвижно, а температура поверхности превышает 27 ° C.[15]

Триходесмий цветение выделяет в окружающую среду углерод, азот и другие питательные вещества. Некоторые виды Триходесмий было показано, что они выделяют токсины, вызывающие гибель некоторых веслоногих ракообразных, рыб и устриц. Цветкам также приписывают высвобождение токсина, который вызывает клубеотоксизм у людей после употребления в пищу рыбы, которая накапливала токсин во время биоаккумуляции. Триходесмий цветет. Более сильное воздействие этих цветений, вероятно, важно для океанической экосистемы и является источником многих исследований.[10] Цветение отслеживается и отслеживается с помощью спутниковых изображений, где газовая вакуоль с высокой отражающей способностью создает Триходесмий цветение легко обнаруживается.[16]

Ожидается, что в ближайшие годы цветение может усилиться из-за антропогенного воздействия. Фосфатное загрязнение окружающей среды (из-за загрязнения удобрениями, удаления отходов и марикультуры) уменьшит ограничения роста, связанные с ограниченным содержанием фосфатов, и, вероятно, увеличит количество случаев цветения.[12] Аналогичным образом прогнозируется, что глобальное потепление приведет к увеличению стратификации и уменьшению глубины смешанного слоя. Оба эти фактора связаны с Триходесмий цветет и может также вызвать учащение цветения в будущем.[10]

Рекомендации

  1. ^ Бергман, Б .; Sandh, G .; Lin, S .; Larsson, H .; Карпентер, Э. Дж. (2012). "Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами ». FEMS Microbiol. Rev. 37 (3): 1–17. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x. ЧВК  3655545. PMID  22928644.
  2. ^ а б Карпентер, E.J .; Capone, D.G .; Рутер, Дж. Г., ред. (1991). Морские пелагические цианобактерии: Триходесмий и другие диазотрофы. Дордрехт .: Kluwer Academic Publishers.
  3. ^ Капоне, Дуглас Дж .; Zehr, Jonathan P .; Paerl, Hans W .; Бергман, Биргитта; Карпентер, Эдвард Дж. (1997-05-23). «Триходесмий, морская цианобактерия мирового значения». Наука. 276 (5316): 1221–1229. Дои:10.1126 / science.276.5316.1221. ISSN  0036-8075.
  4. ^ Эренберг, Э. (1830 г.). "Neue Beobachtungen u¨ber blauartige. Erscheinungen in Aegypten und Siberien nebst einer Ubersicht und Kritik der fru¨her bekannten". Энн Физ Хим. 18 (4): 477–514. Дои:10.1002 / andp.18300940402.
  5. ^ а б Гомонт, М. (1892). "Monographie des осциллярий (Nostocacees Homocystees) I и II". Энн Ски Нат Бот Сер. 7 (15): 263–368.
  6. ^ а б c Вилле, Н. (1904). Хенсен, В. (ред.). "Die Schizophyceen der plankton-Expedition.Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humbol-Stiftung". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  7. ^ а б c d Siddiqui P.J.A .; Карпентер E.J .; Бергман Б. (1991). Карпентер E.J .; Capone D.G .; Рутер Дж. Г. (ред.). "Триходесмий: Ультраструктура и локализация белков ». Морские пелагические цианобактерии: триходесмий и другие диазотрофы.
  8. ^ а б Зер Дж. П. (2008). Кирхмад (ред.). «Молекулярно-экологические аспекты азотфиксации в морской среде». Микробная экология океанов: 481–525. Дои:10.1002 / 9780470281840.ch13. ISBN  9780470281840.
  9. ^ Бергман, Биргитта; Сандх, Густав; Линь, Сенджи; Ларссон, Джон; Карпентер, Эдвард Дж. (Май 2013 г.). «Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами». Обзор микробиологии FEMS. 37 (3): 286–302. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x. ЧВК  3655545. PMID  22928644.
  10. ^ а б c d Бергман, Б .; Sandh, G .; Lin, S .; Ларссон, Х. и Карпентер, Э.Дж. (2012). "Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами ». Обзор микробиологии FEMS. 37 (3): 1–17. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x. ЧВК  3655545. PMID  22928644.
  11. ^ а б c Capone D.G .; Zehr J.P .; Paerl H.W .; Бергман Б .; Карпентер Э.Дж. (1997). "Триходесмий, глобально значимая морская цианобактерия ". Наука. 276 (5316): 1221–1229. Дои:10.1126 / science.276.5316.1221.
  12. ^ а б Пост, А.Ф. (2005). Huisman J .; Matthijs H.C.P .; Visser P.M. (ред.). «Ограничение питательных веществ морских цианобактерий: Молекулярная экология ограничения азота в олиготрофном море». Вредные цианобактерии. Серия «Водная экология». 3: 87–108. Дои:10.1007/1-4020-3022-3_5. ISBN  978-1-4020-3009-3.
  13. ^ O'Neil J.M .; Роман М.Р. (1991). Карпентер E.J .; Capone D.G .; Рутер Дж. Г. (ред.). "Грейзеры и ассоциированные организмы Триходесмий". Морские пелагические цианобактерии: триходесмий и другие диазотрофы: 61–74.
  14. ^ Селлнер К.Г. (1991). Карпентер E.J .; Capone D.G .; Рутер Дж. Г. (ред.). «Трофодинамика цветения морских цианобактерий». Морские пелагические цианобактерии: триходесмий и другие диазотрофы: 75–94.
  15. ^ Карпентер E.J .; Капоне Д.Г. (1991). Карпентер E.J .; Capone D.G .; Рутер Дж. Г. (ред.). «Фиксация азота в Триходесмий цветет ». Морские пелагические цианобактерии: триходесмий и другие диазотрофы: 75–94.
  16. ^ Zehr J.P .; Паерл Х.В. (2008). Кирхман Д.Л. (ред.). «Молекулярно-экологические аспекты азотфиксации в морской среде». Микробная экология океанов (2-е изд.): 481–525. Дои:10.1002 / 9780470281840.ch13. ISBN  9780470281840.

Библиография

  • Кана, Т. (1993) Быстрый круговорот кислорода в Trichodesmium thiebautii. Лимнология и океанография 38: 18–24.
  • Берман-Франк, И., Лундгрен, П., Чен, Й.-Б., Кюппер, Х., Кольбер, З., Бергман, Б., и Фальковски, П. (2001) Сегрегация азотфиксации и оксигенного фотосинтеза в морской цианобактерии Триходесмий. Наука 294: 1534–1537.
  • Кюппер, Х., Феримазова, Н., Шетлик, И., Берман-Франк, И. (2004) Светофоры в Триходесмий: регуляция фотосинтеза для азотфиксации изучена с помощью кинетической микроскопии флуоресценции хлорофилла. Физиология растений 135: 2120–2133.
  • Капоне Д.Г., Зер Дж., Паерл Х., Бергман Б. и Карпентер Э.Дж. (1997) Триходесмий: Морская цианобактерия мирового значения. Наука 276: 1221–1229.

внешняя ссылка