Жаберная аплизия и рефлекс сифонного удаления - Aplysia gill and siphon withdrawal reflex
В Аплизия рефлекс удаления жабр и сифона (GSWR) является непроизвольным, оборонительным рефлекс из морской заяц Аплизия калифорнийская, большая морская улитка без раковин или морской слизень. Этот рефлекс вызывает у морского зайца нежную сифон и жабры убираться, когда животное потревожено.[1] Аплизия калифорнийская используется в нейробиология исследования для изучения клеточных основ поведения, включая: привыкание, отчуждение, и сенсибилизация, из-за простоты и относительно большого размера базового нейронная схема.[1]
Эрик Кандел, получатель Нобелевская премия по физиологии и медицине в 2000 году за работу с Аплизия калифорнийская, был вовлечен в новаторские исследования этого рефлекса в 1960-х и 1970-х годах.
Неассоциативное обучение
Неассоциативное обучение - это изменение поведения животного из-за опыта определенных видов стимулов. В отличие от ассоциативное обучение изменение поведения не вызвано тем, что животные узнают, что между стимулами возникает определенная временная ассоциация. В исследовании рассматриваются три различные формы неассоциативного обучения. Аплизия: привыкание, отказ от привычки и сенсибилизация. Эрик Кандел и его коллеги были первыми, кто продемонстрировал, что Aplysia californica способна демонстрировать как привыкание, так и отказ от привычки.[1]
Привыкание в Аплизия калифорнийская происходит, когда животному повторно предъявляется стимул, и реакция на этот конкретный стимул постепенно уменьшается.[1]
Исчезновение в Аплизия калифорнийская происходит, когда животному предъявляют другой новый раздражитель, и происходит частичное или полное восстановление привычной реакции.[1]
Сенсибилизация в Аплизия калифорнийская - усиление реакции из-за предъявления нового, часто вредного, раздражителя.[1]
Жаберный и сифонный рефлекс отдергивания (GSWR)
Двухкомпонентный рефлекс срабатывает при воздействии слабого или умеренного раздражителя на сифон или полку мантии. Эти два компонента состоят из двух рефлекторных актов, рефлекса отдергивания сифона и рефлекса отдергивания жабр. Вместе они образуют рефлекторный паттерн с короткой задержкой, который защищает жабры и сифон животного от потенциально угрожающих раздражителей.[2]
И центральные ганглии, и периферические нейроны часто участвуют в нервном контроле поведения моллюсков. У таких моллюсков, как Аплизия калифорнийская периферические мотонейроны более обширны, в отличие от позвоночные, и иннервируют соматические (локомоторные и придатковые) мышцы. Центральные пути активируются слабыми стимулами, приложенными на некотором расстоянии от целевой эффекторной структуры, а периферические пути активируются, когда стимулы применяются на расстоянии или непосредственно на целевой эффекторной структуре.[2]
Стимул для сифона (слабый или умеренный) опосредуется брюшным ганглием (55%) и периферическими мотонейронами (45%) и активируется одновременно.[2]
Используя препараты Аплизия калифорнийская В брюшном ганглии было обнаружено шесть центральных мотонейронов, которые производят движения жабр. Стимуляция клеток L7, LDG1, LDG2 и RDграмм приводит к сильным сокращениям жабр и стимуляции L9G1 и L9G2 производит меньшие сокращения.[2]
В брюшном ганглии было обнаружено семь центральных мотонейронов, которые также производят движения сифона. LDS1, LDS2, LDS3, RDS, ФУНТS1, ФУНТS2, и LBS3 контролировать сужение и сужение сифона. Сифон дополнительно иннервируется примерно 30 периферическими мотонейронами.[2]
Кандел и его коллеги использовали препараты Аплизия калифорнийская где особей держали в маленьких аквариумах таким образом, чтобы были обнажены жабры. Тактильный стимул вводился в сифон и вызывал рефлекс удаления жабр и сифона. Под жабрами помещали фотоэлемент для записи амплитуды и продолжительности реакции, вызванной стимулом.[1][2]
Привыкание наблюдалось, когда раздражитель неоднократно подавался в сифон. Стимул каждые 90 секунд приводил к быстрому снижению реакции. При нанесении электрического разряда на хвост реакция быстро восстанавливалась, и происходило лишение жизни. Сенсибилизация наблюдалась при воздействии сильного раздражителя на хвост, что усиливало рефлекс полностью отдохнувшего тела. Аплизия калифорнийская.[1][2]
Рекомендации
дальнейшее чтение
- Бристоль, А.С., Маринеско, С., и Кэрью, Т.Дж. (2004). Нейронный контур изъятия сифона, вызванного хвостом, при аплизии. II. Роль закрытого ингибирования в дифференциальной латерализации сенсибилизации и потери жизнедеятельности. Журнал нейрофизиологии 91, 678-692.
- Хокинс, Р.Д., Кларк, Г.А., и Кандел, Э.Р. (2006). Оперантное кондиционирование отделения жабр при аплизии. Журнал неврологии, 26, 2443-2448.
- Джами С.А., Райт У.Г. и Гланцман Д.Л. (2007). Дифференциальное классическое кондиционирование рефлекса отдергивания жабр у аплизии привлекает как усиление, зависящее от рецептора NMDA, так и зависимое от рецептора NMDA угнетение рефлекса. Журнал неврологии, 27, 3064-3068.
- Фади Альнаджар, Казуюки Мурасе (2008) Простая нейронная сеть, похожая на Aplysia, для создания адаптивного поведения автономных роботов., Адаптивное поведение Том 16, Выпуск 5, стр. 306–324.