Пчелы и токсичные химикаты - Bees and toxic chemicals - Wikipedia

Мужчина Ксилокопа виргинская (Восточная пчела-плотник) на Redbud (Cercis canadensis ).

Пчелы может серьезно пострадать от токсичный химикаты в их окружающей среде. К ним относятся различные синтетические химические вещества,[1] особенно инсектициды, а также различные природные химические вещества из растений, такие как этиловый спирт в результате ферментация органических материалов. Пчела интоксикация может возникнуть в результате воздействия этанола из ферментированного нектара, спелых фруктов, а также искусственных и природных химикатов в окружающей среде.[2][3]

Воздействие алкоголя на пчел достаточно похоже на воздействие алкоголя на человека который медоносные пчелы были использованы в качестве моделей отравления этанолом человека.[4] Метаболизм пчел и людей в значительной степени отличается, поэтому пчелы могут безопасно собирать нектары с растений, которые содержат соединения, токсичные для человека. В медовый произведенные пчелами из этих токсичных нектаров, могут быть ядовитыми при употреблении людьми. Многие люди съели токсичный мед и в результате серьезно заболели.[нужна цитата ]

Природные процессы также могут вводить токсичные вещества в нетоксичный мед, полученный из нетоксичного нектара. Микроорганизмы в меде могут преобразовывать некоторые сахара в меде в этанол. Этот процесс ферментация этанола преднамеренно используется для производства алкогольного напитка, называемого медовуха из ферментированного меда.

Этиловый спирт

Последствия интоксикации

Пчела показывает свою хоботок, или язык.

Введение определенных химических веществ, таких как этанол, пестициды или защитные токсичные биохимические вещества, вырабатываемые растениями, в среду обитания пчелы может вызвать у пчелы ненормальное или необычное поведение и дезориентацию. В достаточном количестве такие химические вещества могут отравить и даже убить пчелу. Воздействие алкоголя на пчел давно признано. Например, Джон Камминг описал эффект в публикации 1864 г. пчеловодство.[5]

Когда пчелы опьянены от потребления этанола или отравились другими химическими веществами, их баланс нарушается, и они шатаются при ходьбе. Группа Чарльза Абрамсона в Государственный университет Оклахомы положил опьяненный пчелы на ходовых колесах, где у них возникают трудности с передвижением. Они также поместили медоносных пчел в челночные ящики, которые использовали стимул, чтобы заставить пчел двигаться, и обнаружили, что они становятся менее подвижными, поскольку становятся более пьяными.[6]

Взбесившаяся пчела с большей вероятностью высунет язык или хоботок. Пьяные пчелы больше времени проводят в полете. Если пчела достаточно пьяна, она просто ляжет на спину и пошевелит лапками. У пьяных пчел, как правило, гораздо больше авиационных происшествий. Некоторые пчелы, потребляющие этанол, становятся слишком пьяными, чтобы вернуться в улей, и в результате умирают.[6] Bozic et al. (2006) обнаружили, что употребление алкоголя пчелами мешает собиранию пищи и социальному поведению и имеет некоторые эффекты, аналогичные отравлению инсектицидами.[7] Некоторые пчелы становятся более агрессивными после употребления алкоголя.[8]

Воздействие алкоголя может оказывать на пчел продолжительное воздействие, до 48 часов.[9] Это явление наблюдается и у плодовых мух.[10] и связан с нейротрансмиттером октопамин у плодовых мух, который также присутствует у пчел.[11]

Пчелы как модели опьянения этанолом

В 1999 году исследование Дэвида Сандемана привело к осознанию того, что модели опьянения пчел потенциально полезны для понимания интоксикации этанолом позвоночных и даже человека:

"Прогресс в нашем понимании нервной системы за последние три десятилетия впечатляет и основан на многогранном подходе к изучению как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Это почти неожиданный побочный продукт параллельного исследования нервной системы позвоночных и беспозвоночных, которое исследуется В этой статье появляется новый взгляд на сложную сеть эволюционной гомологии и конвергенции, проявляющуюся в структуре и функциях нервных систем этих двух больших парафилетических групп животных ».[12]

Ученые изучают поведение медоносных пчел, отравленных этанолом. Государственный университет Огайо, Государственный университет Оклахомы, Люблянский университет в Словения, и другие сайты в качестве потенциальной модели воздействия алкоголя на человека. В Государственном университете Оклахомы, например, исследование Абрамсона обнаружило значительную корреляцию между реакциями пчел и других позвоночных животных на воздействие этанола:

«Целью этого эксперимента было проверить возможность создания животной модели потребления этанола с использованием социальных насекомых ... Эксперименты по потреблению, передвижению и обучению предполагают, что воздействие этанола влияет на поведение медоносных пчел так же, как это наблюдалось в эксперименты с аналогичными позвоночными ".[6]

Таким образом, было обнаружено, что «нервная система медоносной пчелы подобна нервной системе позвоночных».[13][14] Эти сходства достаточно ярко выражены, чтобы даже можно было получить информацию о функционировании человеческого мозга по тому, как пчелы реагируют на определенные химические вещества. Джули Мастард, исследователь из штата Огайо, объяснила, что:

«На молекулярном уровне мозг медоносных пчел и людей работает одинаково. Знание того, как хроническое употребление алкоголя влияет на гены и белки в мозге медоносных пчел, может помочь нам в конечном итоге понять, как алкоголизм влияет на память и поведение людей, а также на молекулярные основа зависимости ".[13][15]

Оценка модели пчел для опьянения позвоночных этанолом только началась, но кажется многообещающей. Пчел кормят этанольными растворами и наблюдают за их поведением.[6] Исследователи помещают пчел в крошечные упряжки и кормят их спиртом различной концентрации, добавленным в сахарные растворы.[6][13] Выполняются тесты на передвижение, поиск пищи, социальное взаимодействие и агрессивность. Мастард отмечает, что «алкоголь воздействует на пчел и людей одинаковым образом - он ухудшает двигательные функции наряду с обучением и обработкой памяти».[13][15] Взаимодействие пчел с Антабус (дисульфирам, обычное лекарство, применяемое для лечения алкоголизма) также было протестировано.[16]

Воздействие на пчел других токсичных и опьяняющих химикатов

Синтетические химикаты

Основная статья: Токсичность пестицидов для пчел

Пчелы могут быть серьезно и даже смертельно опасны. пестициды, удобрения[нужна цитата ], и другие химические вещества, которые человек внес в окружающую среду.[1] Они могут выглядеть пьяными, испытывать головокружение и даже умереть. Это серьезно, поскольку имеет серьезные экономические последствия для сельского хозяйства.

Шмель

Эта проблема вызывает все большую озабоченность. Например, исследователи из Университет Хоэнхайма изучают, как пчелы могут быть отравлены дезинфицирующими средствами для семян.[17] В Франция Министерство сельского хозяйства поручило группе экспертов Научно-технический комитет по многофакторному исследованию пчел (CST) для изучения опьяняющего, а иногда и фатального воздействия химических веществ, используемых в сельском хозяйстве, на пчел.[18] Исследователи из Института пчеловодства и отдела химии и анализа пищевых продуктов Чехия размышляли об опьяняющем действии различных химикатов, используемых для лечения зимы рапс посевы.[19] Румыния перенес тяжелый случай отравления пчел и значительную гибель пчел от дельтаметрин в 2002.[20] В Агентство по охране окружающей среды США (EPA) даже опубликовало стандарты тестирования химических веществ на отравление пчелами.[21]

Природные соединения

Пчелы и прочее Перепончатокрылые Кроме этанола, на него могут оказывать существенное влияние природные соединения в окружающей среде. Например, Дариуш Л. Шлачетко Департамента систематики растений и охраны природы, Гданьский университет наблюдал ос в Польша ведет себя очень сонно (возможно, в состоянии опьянения) после употребления нектара, полученного из североамериканской орхидеи Neottia.[22]

Detzel и Wink (1993) опубликовали обширный обзор 63 типов аллелохимических веществ растений (алкалоиды, терпены, гликозиды и т. д.) и их воздействие на пчел при употреблении в пищу. Было обнаружено, что 39 химических соединений отталкивают пчел (в первую очередь алкалоиды, кумарины, и сапонины ) и три терпеновых соединения привлекли пчел. Они сообщают, что 17 из 29 аллелохимических веществ токсичны на некоторых уровнях (особенно алкалоиды, сапонины, сердечные гликозиды и цианогенные гликозиды ).[23]

Известно, что пыльца различных растений токсична для медоносных пчел и в некоторых случаях убивает взрослых особей (например, Токсикоскордион ), в других случаях создавая проблему только при передаче выводку (например, Heliconia ). Другие растения, у которых есть токсичные пыльца находятся Spathodea campanulata и Охрома лагопус. И пыльца, и нектар канадского коня калифорнийского (Эскулус калифорнийский ) токсичны для пчел,[24] считается, что и другие члены семьи Бакай тоже.

Опьянение пчел при опылении

Ведро орхидеи

Сообщается, что на некоторых заводах используются дурманящие химикаты для производства опьяненный пчелы и используют это опьянение как часть своей репродуктивной стратегии. Одним из заводов, использующих этот механизм, является южноамериканский ведро орхидеи (Кориант охватывать эпифит. Ведро орхидеи привлекает самцов евглоссиновые пчелы с запахом, полученным из множества ароматических соединений. Пчелы хранят эти соединения в специальных губчатых мешочках внутри своих опухших задних лап, поскольку они, кажется, используют запах (или его производные) для привлечения самок.

Цветок построен таким образом, чтобы за поверхность почти невозможно было цепляться, с гладкими, направленными вниз волосками; пчелы обычно поскользнулись и падали в жидкость в ведре, и единственный выход, по которому можно пройти, - это узкий, сужающийся проход, который либо склеивает "поллиний "(мешок с пыльцой) на их теле (если цветок еще не был посещен) или удаляет весь имеющийся там поллиний (если цветок уже посещался). Проход сужается после того, как пчела вошла, и удерживает его там в течение несколько минут, давая клею высохнуть и закрепив поллиний. Было высказано предположение, что этот процесс включает "опьянение" пчел,[25][26][27][28] но этот эффект никогда не подтверждался.

Таким образом, ведерная орхидея передает свою пыльцу от цветка к цветку. Этот механизм почти, но не совсем видоспецифичен, так как несколько близкородственных пчел могут опылять любой данный вид орхидей, если пчелы имеют одинаковый размер и привлекаются одними и теми же соединениями.[29]

Ван дер Пейл и Додсон (1966) заметили, что пчелы одного рода Eulaema и Ксилокопа проявлять симптомы опьянения после употребления нектара из орхидей Sobralia violacea и Собралия розовая.[30][31] В Гонгора хоричиана орхидея подозревалась Ланау (1992) в производстве феромоны как самка евглоссиновой пчелы[32] и даже чем-то напоминает форму самки евглоссиновой пчелы, используя эти характеристики для распространения своей пыльцы:

«Несчастный самец пчелы, слепой опьяненный подавляющими феромонами цветка, вполне мог принять поганку за подходящего помощника, но цветок сделал по крайней мере скромную попытку воссоздать похожий на гештальт».[33]

Это кажется маловероятным, учитывая, что никто никогда не задокументировал, что самки евглоссины производят феромоны; мужские эуглоссины производят феромоны, используя химические вещества, которые они собирают с орхидей, и эти феромоны привлекают самок, а не наоборот, как предполагает Куллина (2004).[33]

Токсичный мед

Грейанотоксин

Некоторые вещества, токсичные для человека, не действуют на пчел. Если пчелы получают нектар из определенных цветов, полученный мед может быть психоактивным или даже токсичным для человека, но безвредным для пчел и их личинок.[34][35] Отравление этим медом называется бешеная медовая болезнь.

Случайное отравление человека безумный мед был хорошо задокументирован несколькими классическими авторами, особенно Ксенофонт, а сознательное употребление такого меда в качестве лекарства и интоксиканта (даже галлюциноген ) все еще практикуется Гурунг племя Непал, у которых есть давняя традиция опасного лазания по скалам, чтобы вырвать драгоценный товар из гнезд Apis labouriosa, гигантская гималайская пчела. Мед, собранный таким образом гурунгом, обязан своими опьяняющими свойствами нектару, который гигантские пчелы собирают с темно-красных цветков разновидностей. Рододендрон, который, в свою очередь, обязан своей токсичностью соединению серыйанотоксин, широко распространено в семействе растений Вересковые, к которому род Рододендрон принадлежит.[36]

Морфий

Морфий -содержащий мед был зарегистрирован в районах, где опийный мак выращивание широко распространено.[37]

Этиловый спирт

Мед, приготовленный из нектара любого растения, может сбраживаться для производства этанола, например, в медовуха. Животные, например птицы, которые потребляли мед, сброженный на солнце, могут оказаться неспособными к полету или другим нормальным движениям.[38] Иногда мед бывает ферментированный намеренно производить медовуха, алкогольный напиток сделано из медовый, воды, и дрожжи. Слово "пьяный" в классический греческий иногда переводится как «опьяненный медом»[39] и действительно общий Индоевропейский Древность такой концепции закреплена в именах как минимум двух (эугемеризованный ) богини персонифицированного опьянения: ирландское Медб (смотрите также Мейв (ирландское имя) ) и индийский Мадхави из Махабхарата (- см. стр. Яяти ), родственное английскому слову медовуха и русское слово для нести медведь (- Медведь - буквально «медоед»).[40]

Смотрите также

Примечания и ссылки

  1. ^ а б Този, Симона; Коста, Сесилия; Веско, Умберто; Квалья, Джанкарло; Гвидо, Джованни (2018). «Исследование пыльцы, собранной медоносными пчелами, показывает широкое распространение сельскохозяйственных пестицидов». Наука об окружающей среде в целом. 615: 208–218. Дои:10.1016 / j.scitotenv.2017.09.226. PMID  28968582.
  2. ^ Конечно, другие существа не застрахованы от воздействия алкоголь:
    Многие из нас заметили, что пчелы или желтые куртки не могут хорошо летать после того, как выпили сок перезрелых фруктов или ягод; медведи шатались и падали после того, как съели ферментированный мед; и птицы часто разбиваются или беспорядочно летают в состоянии опьянения этанолом, что происходит естественным образом, поскольку свободно плавающие микроорганизмы превращают растительные углеводы в [алкоголь] (Уоррен К. Бикель; Ричард Дж. ДеГрандпре (1996). Политика в отношении наркотиков и природа человека: психологические перспективы профилактики, борьбы и лечения злоупотребления запрещенными наркотиками. Springer. ISBN  978-0-306-45241-3.)
  3. ^ У плодовых мушек и других насекомых также проявляются симптомы отравления этанолом (Heberlein, Ulrike; Вольф, Фред В .; Ротенфлу, Адриан; Guarnieri, Дуглас Дж. (2004). «Молекулярно-генетический анализ интоксикации этанолом в Drosophila melanogaster". Интегративная и сравнительная биология. 44 (4): 269–274. CiteSeerX  10.1.1.536.262. Дои:10.1093 / icb / 44.4.269. PMID  21676709. S2CID  14762870.)
  4. ^ Последние новости в исследованиях: опьяненные медоносные пчелы могут указать ученым на поведение человека в состоянии опьянения, The Ohio State Research News, Research Communications, Колумбус, штат Огайо, 23 октября 2004 г. В архиве 1 сентября 2006 г. Wayback Machine
  5. ^ Джон Камминг (1864). Пчеловодство от пчеловода The Times. п.144. пчелиное опьянение.
  6. ^ а б c d е Чарльз И. Абрамсон; Шерил М. Стоун; Ричард А. Ортез; Алессандра Луккарди; Кайла Л. Ванн; Кейт Д. Ханиг; Джастин Райс (август 2000 г.). "Разработка этанольной модели с использованием социальных насекомых I: исследования поведения медоносной пчелы (Apis mellifera L.): нейробиологические, психосоциальные и связанные с развитием корреляты употребления алкоголя ». Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования. 24 (8): 1153–66. Дои:10.1111 / j.1530-0277.2000.tb02078.x. PMID  10968652. Архивировано из оригинал на 01.01.2013.
  7. ^ Bozic J .; Abramson C.I .; Беденчич М. (2006). «Снижение способности пьющих этанол пчел к социальному общению (Apis mellifera carnica Poll.)". Алкоголь. 38 (3): 179–183. Дои:10.1016 / j.alcohol.2006.01.005. PMID  16905444.
  8. ^ Абрамсон С.И., Place AJ, Акино И.С., Фернандес А. (июнь 2004 г.). «Разработка этанольной модели с использованием социальных насекомых: IV. Влияние этанола на агрессию африканизированных медоносных пчел (Apis mellifera L.)". Psychol Rep. 94 (3 Pt 2): 1107–15. Дои:10.2466 / pr0.94.3c.1107-1115. PMID  15362379. S2CID  24341827.
  9. ^ Счастливый час пчелы, мифология и мед, Кэролайн Смагалски, BellaOnline, Голос женщин, 2007 описывает пролонгированный эффект от потребления этанола медоносными пчелами как подобный «похмелью».
  10. ^ Группа Ульрике Хеберлейн в Калифорнийский университет в Сан-Франциско использовал плодовых мушек в качестве моделей опьянения человека и даже идентифицировал гены, которые, по всей видимости, отвечают за накопление толерантности к алкоголю (которые, как считается, связаны с вейсалгия, или похмелье) и произведены генно-инженерные штаммы, у которых не развивается толерантность к алкоголю.
    Мур MS, DeZazzo J, Luk AY, Tully T, Singh CM, Heberlein U (июнь 1998 г.). «Отравление этанолом в Дрозофила: Генетические и фармакологические доказательства регуляции сигнального пути цАМФ ». Клетка. 93 (6): 997–1007. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 81205-2. PMID  9635429.
    Tecott LH, Heberlein U (декабрь 1998 г.). "Y мы пьем?". Клетка. 95 (6): 733–5. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 81695-5. PMID  9865690.
    Барные мухи: что наши сородичи-насекомые могут научить нас толерантности к алкоголю. В архиве 2006-12-30 на Wayback Machine, Рут Уильямс, голый ученый; «Ген похмелья - ключ к толерантности к алкоголю», Гайя Винс, служба новостей NewScientist.com, 22 августа 2005 г. Проверено 17 июля 2009 г.
  11. ^ Деген Дж., Гевеке М., Рёдер Т. (июнь 2000 г.). «Рецепторы октопамина в нервной системе медоносной пчелы и саранчи: фармакологические сходства между гомологичными рецепторами отдаленно родственных видов». Br. J. Pharmacol. 130 (3): 587–94. Дои:10.1038 / sj.bjp.0703338. ЧВК  1572099. PMID  10821787.
  12. ^ Сандеман Д. (август 1999 г.). «Гомология и конвергенция нервных систем позвоночных и беспозвоночных». Naturwissenschaften. 86 (8): 378–87. Bibcode:1999NW ..... 86..378S. Дои:10.1007 / s001140050637. PMID  10481825. S2CID  83847612. Архивировано из оригинал 10 июля 2012 г.
  13. ^ а б c d Опьяненные медоносные пчелы могут рассказать ученым о пьяном поведении человека, Science Daily, 25 октября 2004 г.
  14. ^ Энтомология, докторант Доктор Джеральдин Райт, Государственный университет Огайо
  15. ^ а б Энтомология Постдокторант доктор Джули Мастард, Государственный университет Огайо
  16. ^ Абрамсон К.И., Стипендиаты Г.В., Браун Б.Л., Лоусон А., Ортиз Р.А. (апрель 2003 г.). «Разработка этанольной модели с использованием социальных насекомых: II. Влияние антабуса на потребительские реакции и усвоенное поведение медоносной пчелы (Apis mellifera L.)". Psychol Rep. 92 (2): 365–78. Дои:10.2466 / PR0.92.2.365-378. PMID  12785614.
  17. ^ «Отравление медоносными пчелами, вызванное дезинфицирующими средствами для семян», Dr.sc.agr. Клаус Валлнер, Университет Хоэнхайма. Доступ 17 июля 2009 г.
  18. ^ Последние проблемы, связанные с проблемами пчел во Франции В архиве 2007-10-04 на Wayback Machine, Дж. Tasei, отчет для Международного комитета по оценке здоровья Apis (IAHAC), Болонья, Италия, 6 мая 2004 г. Этот отчет включал результаты исследования токсического воздействия на пчел протравы семян. имидаклоприд и фипронил.
  19. ^ Франтишек Камлер; Далибор Титера; Йиржина Пишкулова; Яна Хайшлова; Катержина Маштовска (2003). «Интоксикация медоносных пчел от озимого рапса, обработанного химикатами: проблема проверки» (PDF). Вестник инсектологии. 56 (1): 125–7. ISSN  1721-8861. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-23.
  20. ^ Даниэла Ника; Элизабета Биану; Габриэла Кьовяну (2004). «Случай острой интоксикации дельтаметрином в пчелиных семьях в Румынии» (PDF). Апиакта. 39: 71–7. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27.
  21. ^ Руководство по испытаниям на экологическое воздействие OPPTS 850.3030: Токсичность остатков медоносных пчел на листве[постоянная мертвая ссылка ], EPA 712 – C – 96–148, апрель 1996 г.
  22. ^ Нелис А. Чингель (2001). Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия.. CRC Press. п. 44. ISBN  978-90-5410-486-5.
  23. ^ Детцель, Андреас; Подмигивание, Майкл (март 1993). «Привлечение, отпугивание или отравление пчел (Apis mellifera) растительными аллелохимическими веществами ». Химиоэкология. 4 (1): 8–18. Дои:10.1007 / BF01245891. ISSN  0937-7409. S2CID  27701294.
  24. ^ «Школьные сады и природные территории». Калифорнийское общество местных растений. Архивировано из оригинал 17 августа 2007 г.. Получено 2007-04-26.
  25. ^ Dodson C.H .; Фримир Г. (1961). «Естественное опыление орхидей». Mo. Bot. Гард. Бык. 49 (9): 133–152.
  26. ^ Пьер Жоливе (1998). Взаимоотношения между насекомыми и растениями. CRC Press. п. 192. ISBN  978-1-57444-052-2. Первым посетившим перепончатокрылым трудно справиться с ростреллюмом, но более поздние, прибывшие, легко убегают, промокшие, пьяные и часто выполнив свою функцию опыления.
  27. ^ статья на bumblebee.org о перепончатокрылых
  28. ^ Уильям С. Агоста (2001). Воры, обманщики и убийцы: сказки о химии в природе. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-00488-4.
  29. ^ Дресслер Роберт Л. (1968). "Опыление пчелами Euglossine". Эволюция. 22 (1): 202–210. Дои:10.2307/2406664. JSTOR  2406664. PMID  28564982.
  30. ^ Нелис А. Чингель (2001). Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия.. CRC Press. ISBN  978-90-5410-486-5.
  31. ^ Леендерт Ван дер Пейл; Калавей Х. Додсон (1966). Цветки орхидей - их опыление и эволюция. Университет Майами Пресс. ISBN  978-0-87024-069-0.
  32. ^ Лунау, Клаус (июнь 1992 г.). «Эволюционные аспекты сбора духов у самцов эуглоссиновых пчел (перепончатокрылых) и обмана гнезд в цветках, опыляемых пчелами». Химиоэкология. 3 (2): 65–73. Дои:10.1007 / BF01245884. ISSN  0937-7409. S2CID  26259242. предположили, что химические вещества, производимые ведерной орхидеей, имитируют феромоны пчел.
  33. ^ а б Уильям Куллина (2004). Понимание орхидей: несложное руководство по выращиванию самых экзотических растений в мире. Бостон: Хоутон Миффлин. п. 180. ISBN  978-0-618-26326-4.
  34. ^ Янсен; и другие. (2012). «Отравление грейанотоксином:« безумная медовая болезнь »и не только». Сердечно-сосудистая токсикология. 12 (3): 208–13. Дои:10.1007 / s12012-012-9162-2. ЧВК  3404272. PMID  22528814.
  35. ^ «Грейанотоксины». Справочник по патогенным микроорганизмам и природным токсинам пищевого происхождения. FDA США. 2012 г.. Получено 7 августа, 2015.
  36. ^ Треза, Рафаэль (2011). "Охотники за галлюциногенами". topdocumentaryfilms.com. Получено 20 октября 2015.
  37. ^ Алистер Макэлпайн (2002). Приключения коллекционера. Аллен и Анвин. ISBN  978-1-86508-786-3.
  38. ^ Kettlewellh, B.D. (Февраль 1945 г.). «Рассказ о разгуле природы». Энтомолог. 88 (1101): 45–7.
  39. ^ Карл Кереньи (1976). Дионис: архетипический образ нерушимой жизни. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-09863-0.
  40. ^ Дюмезиль, Жорж, Mythe et Epopée I. II. III. Quarto Gallimard, паб. Издания Gallimard 1995 ISBN  2-07-073656-3. pps. 995-998

дальнейшее чтение

внешняя ссылка