Размер тела и видовое богатство - Body size and species richness - Wikipedia

В размер тела-видовое богатство распределение - это закономерность, наблюдаемая в таксоны распределены в больших пространственных масштабах. Количество разновидность которые демонстрируют небольшой размер тела, как правило, намного превышают количество видов с большим телом. Макроэкология давно пытается понять механизмы, лежащие в основе моделей биоразнообразие, например, образец богатства размеров тела и видов.

Эта закономерность была впервые обнаружена Хатчинсоном и Макартуром (1959),^[1] и, кажется, одинаково хорошо применим к широкому кругу таксонов: от птицы и млекопитающие к насекомые, бактерии (Май 1978 г .;^[2] Браун и Николетто, 1991^[3]) и глубоководные брюхоногие моллюски (McClain, 2004^[4]). Тем не менее, его повсеместность остается нерешенной. Большинство исследований сосредоточено на распределении таксономических фракций в основном невзаимодействующих видов, таких как птицы или млекопитающие; эта статья в первую очередь основана на этих данных.

Рисунок 1. Распределение частот наземных млекопитающих Северной Америки (n = 465). На рисунке показано распределение с перекосом вправо с модой, направленной на более мелкие виды (50–100 г). По оси абсцисс отложены млекопитающие размером от 3 до 393 кг. Перерисовано из Брауна и Николетто (1991)^[3]

Введение

Размер тела-видовое богатство паттерн (см. рис. 1) был зарегистрирован для наземных млекопитающих на многих континентах, таких как Северная Америка, Южная Америка, Евразия и Африка (Brown and Maurer, 1989;^[5] Баккер и Кельт, 2000;^[6] Maurer et al. 1992 г.^[7]). Традиционно модель исследовалась путем нанесения количества видов на ось Y и логарифм к основанию два массы тела вида (г) по оси абсцисс. Это дает очень правильный перекошенный Распределение размеров тела с модой, сосредоточенной рядом с видами с массой от 50 до 100 грамм. Хотя эта взаимосвязь очень отчетлива в больших пространственных масштабах, картина нарушается, когда область выборки мала (Hutchinson and MacArthur, 1959;^[1] Браун и Маурер 1989;^[5] Браун и Николетто 1991;^[3] Баккер и Кельт 2000^[6]).

Масштабная зависимость рисунка

В небольших пространственных масштабах (например, дюжина гектаров или местный сообщество ) картина богатства размеров тела и видов исчезает, и количество видов в каждом классе размеров тела почти одинаково (т. е. в сообществе имеется равное количество видов с мелким и крупным телом (см. рис. 2b)). Исследователи задокументировали этот переход путем выборки видов в различных пространственных масштабах; в промежуточных пространственных масштабах (например, тысяча гектаров или биом ) распределение размерного и видового богатства начинает отклоняться от правильного перекошенный (от меньшего количества крупнотелых видов) к нормальное распределение. Наконец, когда макроэкологи сравнивают распределение материков по размеру и численности видов и сообществ, распределение существенно отличается (Hutchinson and MacArthur, 1959;^[1] Браун и Маурер, 1989;^[5] Браун и Николетто, 1991;^[3] Баккер и Кельт, 2000 г.^[6]) (см. рис. 1 в сравнении с рис. 2 б)).

Рисунок 2. а)

Рисунок 2. б)

Фигура 2. Распределение частот наземных млекопитающих в двух различных пространственных масштабах. На рисунке показан сдвиг немного вправо. перекошенный распределение в масштабе биома (а) до нормальное распределение на уровне сообщества (б). Ось x находится в диапазоне от 0 до 20 в логарифмической шкале на обоих графиках. Перерисовано из книги Брауна и Николетто (1991).^[3]

Примеры счетчиков

Не все географические подмножества таксономических групп следуют этой широкой схеме, напротив, наземные улитки Северо-Западной Европы имеют нормальное распределение (Hausdorf, 2006).^[8]). Кроме того, наземные млекопитающие островов Мадагаскар, Новая Гвинея и Австралия не демонстрируют правильного асимметричного распределения разнообразия видов и размеров тела (Maurer et al. 1992^[7]). Учитывая ограниченное количество несоответствующих данных, невозможно определить, является ли это явление универсальным или просто новым для определенных условий. Занижение сведений о таксономических и географических подмножествах, которые не соответствуют этому шаблону, может быть частично причиной этой неразрешенности.

Возможные механизмы

Если бы можно было случайным образом выбрать подмножество известных континентальных видовой пул что касается млекопитающих, можно было бы ожидать, что распределение разнообразия видов и размеров тела в этой выборке примерно соответствует таковому для всего континента. Поскольку это не так, и если предположить, что наблюдаемое распределение видов по размерам тела не является систематическая ошибка выборки, то в основе этой модели должны лежать некоторые экологические взаимодействия. Пояснения в литературе предполагают, что показатели видообразование и / или рассредоточение способность варьируется в зависимости от размера и может привести к появлению более мелких организмов (май, 1978 г.)^[2]). Дополнительно, вымирание риск соревнование и энергетические ограничения также были предложены в качестве критических механизмов, которые могут управлять этой моделью (Браун и Маурер, 1989;^[5] Браун и Николетто, 1991^[3]). Наконец, метаболическая теория экологии объясняет, как существует отрицательная связь между количеством особей (N) и размером (M) ( ${ Displaystyle N = M ^ {- 3/4}}$ ), но ничего не говорит о видовом богатстве. Помните, что хотя в классах наибольшего размера меньше особей, энергия доступность одинакова для всех классов взаимодействующих организмов (т. е. они используют один и тот же запас энергии и, таким образом, являются частью одной экосистемы) (энергетическая эквивалентность) (май 1988 г.^[9]). Важно отметить, что три подмеханизма: рассредоточение, конкуренция и энергетические ограничения должны каким-то образом влиять на скорость видообразования или исчезновения, поскольку это единственные окончательные процессы (см. Четыре вопроса Тинбергена ), определяющие количество видов на Земле и, следовательно, структуру разнообразия размеров тела и видов.

Нормы видообразования

У мелких организмов обычно короче времена поколения и быстро созревают и размножаются (май, 1978;^[2] Denney et al. 2002;^[10] Savage et al. 2004 г.^[11]). Эти черты могут способствовать видообразованию за счет увеличения мутация и отбор события как молекулярная эволюция масштабируется с скорость метаболизма (Гиллули и др., 2005 г.^[12]) и, следовательно, с размером тела. Например, бактерии могут развиваться до степени устойчивость к антибиотикам в очень короткие сроки. Этот эволюция этому способствует короткое время генерации и, по-видимому, невозможно для видов с более медленным жизненным циклом. Таким образом, можно думать об этом так, как будто «эволюционные часы тикают быстрее» (май 1978 г.^[2]) для мелких организмов. Если бы это было правдой, то простое объяснение того, почему на Земле больше мелких видов, было бы потому, что они видят быстрее. Однако недавний анализ Cardillo et al. (2003)^[13] показали, что размер тела не влияет на скорость видообразования млекопитающих Австралии. Аналогичным образом, исследование с использованием птиц не смогло продемонстрировать отрицательную корреляцию между размером тела и скоростью видообразования (Nee et al. 1992^[14]).

Дифференциальная скорость вымирания

Известно, что риск исчезновения напрямую зависит от размера популяции вида. Небольшие популяции вымирают чаще, чем крупные (MacArthur and Wilson, 1967^[15]). Поскольку крупным видам требуется больше ежедневных ресурсов, они вынуждены иметь низкую плотность населения, тем самым уменьшая численность населения в данной области и позволяя каждому человеку иметь доступ к ресурсам, достаточным для выживания. Чтобы увеличить размер популяции и избежать вымирания, крупные организмы вынуждены иметь большие ареалы (см. Диапазон (биология) ). Таким образом, вымирание крупных видов с небольшими ареалами становится неизбежным (MacArthur, Wilson, 1967;^[15] Браун и Маурер, 1989;^[5] Браун и Николетто, 1991^[3]). Это приводит к тому, что объем пространства ограничивает общее количество крупных животных, которые могут присутствовать на континенте, в то время как размер ареала (и риск исчезновения) не позволяет крупным животным населять только небольшую территорию. Эти ограничения, несомненно, влияют на структуру видового богатства как крупных, так и мелких организмов, однако особенности еще предстоит выяснить.

Скорость рассеивания

Понимание расселения - важный механизм, который может лежать в основе модели разнообразия размеров тела и видов. В основном способность к расселению может влиять на скорость видообразования по-разному: если организм способен распространяться на большие расстояния, охватывающие изменчивую среду обитания, более вероятно, что особи, поселившиеся в этих новых районах, будут подвергаться различным режимам отбора, что приведет к новые виды через естественный отбор. С другой стороны, большая способность к расселению может противодействовать усилиям естественного отбора, облегчая генный поток. Таким образом, виды с большей способностью к расселению могут фактически иметь более низкие скорости видообразования. С другой стороны, если вид распространяется на большие расстояния и имеет большой ареал, у него также может быть больше шансов разделить его ареал пополам естественными барьерами, которые могут способствовать аллопатрическое видообразование в течение эволюционного времени.

Исследователи показали, что размер тела и способность к рассеиванию не коррелируют (Jenkins et al. 2007^[16]). Однако это открытие во многом основывается на том факте, что активные и пассивные диспергаторы были сгруппированы в анализах. Когда одни и те же данные разделены на две категории (активные и пассивные диспергаторы), возникает закономерность. Дженкинс и другие (2007 г.^[16]) обнаружили, что для активных диспергаторов более крупные организмы будут рассеиваться на большие расстояния. Независимо от этой корреляции ее влияние на скорость видообразования остается неясным.

Межвидовая конкуренция

Могут ли виды одного размера смягчить последствия конкуренции, избегая друг друга? Межвидовая конкуренция на самом деле сильна среди видов того же размера (Bowers and Brown, 1982^[17]). Исследователи предположили, что для уменьшения бремени конкуренции между животными в пределах одной гильдии (см. Гильдия (экология) ), они должны различаться по размеру (Brown and Maurer, 1989;^[5] Браун и Николетто, 1991^[3]). Например, Бауэрс и Браун (1982)^[17] обнаружили, что количество видов аналогичного размера в сообществе зерноядный грызунов оказалось меньше, чем ожидалось. Они считают, что эти результаты предполагают, что конкуренция между видами одного размера запрещает сосуществование в этом сообществе.

Энергетические ограничения

Маленькое животное обладает большей способностью быть более обильным, чем крупное. Чисто как функция геометрия В одном пространстве можно разместить гораздо больше мелких вещей, чем в том же помещении. Однако эти пределы, как правило, никогда не достигаются в экологических системах, поскольку другие ресурсы становятся ограниченными задолго до того, как будут достигнуты пределы упаковки. Кроме того, более мелкие виды могут иметь гораздо больше экологические ниши доступны для них и, таким образом, способствуют разнообразию жизни (Hutchinson and MacArthur, 1959^[1]).

Более крупным организмам в целом требуется больше пищи (Blackburn and Gaston, 1997^[18]), однако они требуют меньше энергии на единицу массы тела. В результате более крупные виды могут выживать при более низком качестве диеты, чем более мелкие виды. Например, пасущиеся животные восполняют свой низкокачественный рацион, дольше переваривая пищу и способны извлекать из нее больше энергии (Maurer et al. 1992^[7]). Более мелкие виды склонны специализироваться в среде обитания, которая может обеспечить им высококачественную диету.

Качество среды обитания сильно варьируется, и в результате более мелкие виды, как правило, встречаются в меньшей части своего ареала. Вместо этого они встречаются только на участках своего ареала, где есть хорошая среда обитания. Коррелятом этого аргумента является то, что противоположное верно для более крупных видов. Более крупные виды имеют более низкую бета-разнообразие и реже заменяются на ландшафте и в результате имеют тенденцию занимать большую часть своего диапазона (см. Отношение загруженности-изобилия отношения) (Браун и Маурер, 1989;^[5] Браун и Николетто, 1991^[3]). Этот механизм, вероятно, способствует сдвигу в распределении богатства видов по размеру тела, наблюдаемому между континентальным и местным масштабами.

Недавно метаболическая теория экологии использовался для объяснения макроэкологических закономерностей. По данным мая (1978 г.^[9]) существует равный поток энергии через все классы размеров взаимодействующих организмов. Это имеет значение для количества особей в каждом размерном классе и, возможно, количества видов. Май (1978^[2]) был первым, кто описал математическое уравнение это может быть использовано для объяснения правой стороны модели богатства размеров тела и видов. Его уравнение утверждает, что количество видов (S) пропорционально длине (L) вида, возведенной к показателю отрицательных двух ( ${ Displaystyle S = L ^ {- 2}}$ ). Эта теория основана на данных из множества разных наземные животные (млекопитающие, птицы, жуки и бабочки) и получил дополнительную поддержку в более позднем исследовании Райса и Гисласона (1996).^[19] Эти новые результаты также демонстрируют отрицательный двухкратный наклон по отношению к правой стороне модели богатства размеров тела и видов в сообществе рыб Северного моря. Является ли наклон -2 универсальным и какие механизмы лежат в основе этой теории, остается неясным.

Рисунок 3. Распределение частот наземных млекопитающих Северной Америки (n = 465). На рисунке показано распределение с перекосом вправо с модой, направленной на более мелкие виды (50–100 г). Взято из работы Брауна и Маурера (1989).^[5]