Буфотес - Bufotes

Буфотес
Самка Bufotes balearicus quadrat.jpg
Балеарская зеленая жаба (B. balearicus)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Заказ:Анура
Семья:Bufonidae
Род:Буфотес
Рафинский, 1815
Разновидность
15, см текст
Синонимы
  • Pseudepidalea Frost et al., 2006

Буфотес, то Евразийские зеленые жабы или же Палеарктические зеленые жабы, это род из настоящие жабы (семейство Bufonidae). Они родом из Европы (отсутствуют на Британских островах, большая часть Фенноскандия, большая часть Франции и Пиренейский полуостров ), Западная и Центральная Азия и Северная Африка; регион примерно равный западному и центральному Палеарктика.[1][2][3] Исторически они входили в род Bufo а затем на несколько лет поместили в Pseudepidalea, который является синоним принятого в настоящее время названия Буфотес.[4]

Буфотес являются типичными жабами, и, как следует из их общих названий, большинство (но не все) видов и особей имеют отчетливый зеленовато-пятнистый узор. Они встречаются в самых разных средах обитания и в основном откладывают яйца в пресной воде, но иногда и в водах, солоноватый.[5][6]

Внешность

Размер и морфология

Буфотес это довольно маленькие и средне-большие жабы, взрослые особи которых составляют от 3,5 до 12 см (1,4–4,7 дюйма) в морде от до -вентиляция длина.[2][7][8] Средний размер значительно варьируется в зависимости от вида, но все же есть некоторые совпадения между большинством видов, если смотреть на их полный диапазон размеров.[2] Самки вида обычно в среднем крупнее самцов, тогда как только самцы имеют вокальный мешок.[5][9][10] По форме и строению это типичные жабы.[5] Кожа у них зернистая и часто бородавчатая. Большинство из них имеют довольно разные паротоидные железы и тимпан. В Б. сурдус подгруппа состоит из пары азиатских видов с меньшими паротоидными железами и крошечной барабанной перепонкой или без нее,[8][10][11] их иногда называют безухими жабами.[1][12]

Цвета

В Иранская безухая жаба (Б. сурдус) - довольно мелкий и однотонный вид, не имеющий видимых тимпан[10]

Наиболее Буфотес виды, в том числе все обитающие в континентальной Европе, имеют верхнюю часть тела от бледной до средне-коричневатой, коричневато-коричневатой.оливковый, сероватый или крем и с обычно заметным рисунком из более темных пятен неправильной формы зеленого или зеленовато-оливкового цвета. Пятна значительно различаются в зависимости от человека; в одних они довольно маленькие, а в других - большие; они могут быть соединены, иногда образуя мраморный узор или настолько плотные, что жаба кажется почти полностью зеленоватой или оливковой сверху. Некоторые самцы могут также казаться довольно однородными зеленоватыми или оливковыми сверху, если основной цвет и цвет пятен аналогичны; самки почти всегда более контрастны, чем самцы.[5][9][10][13] В зависимости от вида и особи у них может быть тонкая светло-желтоватая позвоночная линия, оранжевая окраска головы или мелкие красновато-оранжевые точки наверху.[5][13]

Мужчина Европейская зеленая жаба (B. viridis) с частично растянутым вокальным мешком; у обычно более крупных и ярких самок отсутствует голосовой мешок

В большей части своего ареала они - единственные жабы с четкими зелеными отметинами, отсюда их общее название «зеленая жаба».[5] У некоторых видов пятна могут быть черноватыми или иногда коричневатыми,[13][14][15][16] и даже у видов, у которых при жизни они зеленоватые, они часто становятся коричневатыми в музейные образцы.[10][17] У некоторых видов за пределами Европы, среди прочих B. baturae, Б. продолговатый, Б. pewzowi и Б. ситибундус, у самок обычно - но не всегда - типичный рисунок с зеленоватыми пятнами, тогда как у самцов может быть типичный рисунок, в основном он может быть однотонным с небольшим зеленым (часто только зеленоватыми пятнами на конечностях) или однотонным без зеленого.[10][17] У двух особенно одноцветных видов, B. luristanicus и Б. сурдус В Иране и Пакистане взрослые особи обоих полов либо не имеют зеленоватых пятен, за исключением некоторых случаев на конечностях, либо их зеленоватые пятна маленькие и обычно имеют форму кольца.[8][10]

В случае угрозы они могут выделять белый кожный секрет с неприятным запахом.[18]

Экология и поведение

Среда обитания

Ладакхская жаба (B. latastii), вид из Гималайского нагорья[16]

В зависимости от конкретного вида и региона, Буфотес можно найти в степях, лугах, кустарниках, кустарниках, песчаных дюнах, пустынях, лугах, болотах, гравийных карьерах и лесах (однако, в основном, в довольно открытых лесах или в открытых местах).[5][7][19] Помимо естественной среды обитания, многие виды будут населять измененные человеком среды обитания, такие как возделываемые земли и городские районы, даже если они сильно загрязнены.[5][7][9] Некоторые виды могут даже встречаться в более высокой плотности в измененных человеком средах обитания, таких как городские парки и сады, чем в близлежащих естественных средах обитания.[7] Большинство видов, как правило, живут в засушливых или довольно засушливых местах обитания, часто в местах с песчаными почвами, но есть также виды во влажных местообитаниях.[5][7][20] В теплую и сухую погоду они регулярно посещают места с водой или укрываются во влажных скрытых местах. В наиболее засушливых регионах они обычно ограничиваются местами возле источников воды, таких как оазисы и речные долины, и они могут летучий в самые засушливые периоды (в отличие от северных популяций, которые впадать в спячку зимой).[7][13][21] Они довольно терпимы к высоким температурам и умирают только тогда, когда теряют около половины жидкостей тела.[7]

Необычный среди амфибии, имаго некоторых видов Буфотес не ограничиваются пресной водой, но также могут встречаться в солоноватый, физиологический раствор или даже гиперсоленый вода, если любое значительное изменение солености происходит постепенно (при перемещении непосредственно из пресной в морскую воду они обычно умирают).[6][22]

Они могут возникать от уровня моря как минимум до c. 3800 м (12500 футов) в высоту, причем многие виды имеют довольно широкий диапазон высот,[5][23] и некоторые центральноазиатские виды, обитающие в высокогорьях.[16][17] Одна запись B. latastii на высоте 5 238 м (17 185 футов), одна из самых высоких для всех амфибий, теперь считается ошибочной.[16]

Разведение

Пара Сицилийские зеленые жабы (Б. boulengeri siculus) в Amplexus

Буфотес в основном активны в сумерках и ночью, оставаясь скрытыми в течение дня, но во время размножения они могут быть активны и днем. Размножение носит сезонный характер, а время и продолжительность зависят от вида и популяции; в более холодных регионах это обычно связано с более высокими температурами (летом), а в более теплых и засушливых регионах - с более высокими осадками (сезон дождей).[5][7][9][19]

Чтобы добраться до места размножения, они могут преодолевать довольно большие расстояния, до 5 км (3 мили), что не является необычным.[7] Самцы собираются группами на месте размножения и ночью зовут из воды или из воды.[5][18] В частота и пульс высокого монотонного треля меняется в зависимости от Буфотес видов, но по крайней мере у некоторых пульс также связан с температурой, он быстрее, чем теплее.[2][10]

В зависимости от вида самка может отложить от нескольких сотен до нескольких десятков тысяч черных яиц, которые образуют длинную одинарную или двойную студенистую и прозрачную нить.[2][7][11][13] Они могут откладываться во многих типах постоянных или временных водоемов, таких как озера, пруды, лужи, болота, реки, ручьи, ручьи, водохранилища и канавы, но обычно в местах глубиной не более 50 см (1,6 фута).[5][7][20] Как и у взрослых особей, яйца и головастики некоторых видов вполне терпимы к более высокой солености, и размножение может происходить даже в солоноватой или слабосоленой воде.[6][7] Яйца и головастики чувствительны к загрязненной воде.[20][21][24] На них также негативно влияет конкуренция со стороны обыкновенная жаба головастики и уязвимы для хищничества рыб (в большей степени, чем невкусные головастики обыкновенной жабы).[24][25] Головастики питаются различными растительными веществами и детрит вместе с небольшими количествами зоопланктонный организмов, но после метаморфоза в поганки они переходят на диету, состоящую из мелких беспозвоночные.[7][20][21]

Таксономия

Род

В таксономия этой группы вызвал значительную путаницу. Виды помещены в Буфотес по сути равно исторически признанному виридис (зеленая жаба) видовая группа рода Bufo, хотя иногда в группу включались и различные другие удаленные виды.[10] В 2006 году крупный обзор показал, что эту группу следует вывести из Bufo в свой род, Pseudepidalea.[4] В 2010 году было показано, что Pseudepidalea это младший синоним из Буфотес.[26] Вскоре после этого расходящиеся Жаба Бронгерсмы и Монгольская жаба были перемещены в свои роды как Барбарофрин бронгерсмаи и Strauchbufo raddei соответственно.[27][28]

Виды, плоидность и гибридизация

В Критский население предварительно включено в Европейская зеленая жаба (B. viridis), но его таксономическое положение требует дальнейшего изучения.[2]

Хотя несколько видов или вариантов были описанный более века назад большинство из них вообще входили в Буфотес (тогда Bufo) виридис до недавнего времени. В крупном обзоре евразийских жаб в 1972 г. только широко распространенные B. viridis и еще три ограниченных азиатских вида были признаны в этой группе, но также включая монгольскую жабу и жаба наттерджек,[29] два вида, как теперь известно, имеют довольно отдаленное родство.[5][10] В последующие годы стало ясно, что это неудовлетворительная таксономия, так как в обеих морфология и плоидность.[3][10][30] Начиная с конца 1990-х годов было опубликовано несколько обзоров, и количество признанных видов медленно увеличивалось в результате повторной валидации ранее описанных видов и описания новых; большинство из них ранее считались частью B. viridis.[1][2][10] Некоторые группы населения, особенно Крит и некоторые Кикладские острова, все еще требуют дальнейшего изучения для уточнения их таксономического положения.[2][31]

В то время как европейские, североафриканские и западноазиатские виды являются диплоид, в Центральной Азии есть виды, которые являются диплоидными (B. latastii, Б. перрини, Б. ситибундус и B. turanensis), триплоид (B. baturae, B. pseudoraddei и Б. зугмайери) и тетраплоид (Б. продолговатый и Б. pewzowi). Несмотря на различия в плоидности, гибридизация все еще возможно между некоторыми из них, и три триплоида и два тетраплоида являются результатом гибридное видообразование где первоначальными родителями были два диплоидных вида.[2][32][33] Три центральноазиатских вида B. baturae, B. pseudoraddei и Б. зугмайери очень необычны тем, что они полностью триплоидны у обоих полов и размножаются половым путем; все другие известные триплоиды животных бесплодны, однополые, размножаются через партеногенез, гиногенез или же гибридогенез или требуют различной плоидности (например, как диплоидных особей, так и триплоидных особей) внутри вида для размножения.[33][34]

Широко распространенная гибридизация, как древняя, так и современная, также вызвала таксономические проблемы среди диплоидных видов. Например, в 2006 г. на основании сходства в митохондриальная ДНК, популяция в Северной Европе (самая северная Германия, Дания и южная Швеция) была помещена вместе с популяциями из далекой юго-восточной Европы (южная Балкан и Кипр ) и части Азии (Анатолия и Левант в Иран и Среднюю Азию) как вид B. variabilis. Между этими широко разъединять население B. variabilis был B. viridis.[3] Это было очень необычно для зоогеографический точки зрения, а в 2019 году более всестороннее исследование показало, что население Северной Европы является частью B. viridis, население южных Балкан и прилегающих частей Анатолии представляет собой гибридную зону между B. viridis и Б. ситибундус, население Кипра - отдельный вид B. cypriensis, а большая часть территории Анатолии и Леванта до Ирана и Центральной Азии Б. ситибундус. Поскольку тип местности из B. variabilis в Любек (Германия) название является синонимом B. viridis.[1][2] Более ранние исследования были введены в заблуждение, поскольку в первую очередь рассматривали митохондриальную ДНК, которая может быть ненадежной у видов, у которых была историческая гибридизация.[2] Несмотря на относительно глубокую расхождение между видами и их в основном аллопатрический или же парапатрический распространения (однако в Азии есть места, где одновременно встречается до трех видов[8]), гибридизация все еще происходит между теми, кто сегодня вступает в контакт.[2] Например, Б. ситибундус и B. viridis имеют широкую гибридную зону в Восточной Европе (в основном южные Балканы и европейская часть России) и Западной Анатолии, B. balearicus и B. viridis имеют относительно узкую гибридную зону в районе крайнего северо-востока Италии, и B. balearicus и Б. boulengeri siculus только очень маргинальная гибридизация в восточных Сицилия.[2][35]

Скрещивание между Буфотес виды и жабы других родов, в том числе обыкновенная жаба (Bufo bufo) и жаба наттерджек (Epidalea calamita), обычно бывает редко, но очень локально может встречаться чаще. Межродовое гибридное потомство часто имеет высокий уровень смертности, и при достижении зрелости предполагается, что их репродуктивная способность низкая или никто. Как правило, они возникают только в необычных обстоятельствах, например, в местах, где у обоих родительских видов очень маленькие и изолированные популяции (что ограничивает их шанс, если они находят партнера своего собственного вида), где встречаются виды, которые обычно разделены по среде обитания или экологии размножения, или в неволе. .[36][37]

Список видов

Кипрская зеленая жаба (B. cypriensis), довольно небольшой вид, который был научно описан только в 2019 г.[2]

В настоящее время в этом роду 15 признанных видов. Буфотес.[1] В пределах их ареала каждый вид зеленого цвета часто называют просто «зеленой жабой»,[5][18] но это может привести к путанице с отдаленно родственными видами, такими как Североамериканская зеленая жаба (Anaxyrus debilis).[38]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Фрост, Даррел Р. (2020). "Поиск таксона: Bufotes". Виды земноводных мира, онлайн-справочник. Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк. Получено 22 февраля 2020.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Dufresnes, C .; и другие. (2019). «Пятнадцать оттенков зеленого: пересмотр эволюции жаб Bufotes». Молекулярная филогенетика и эволюция. 141: 106615. Дои:10.1016 / j.ympev.2019.106615. PMID  31520778.
  3. ^ а б c Stöck, M .; К. Мориц; М. Хикерсон; Д. Фрынта; Т. Дуйсебаева; В. Еремченко; Дж. Р. Мейси; T.J. Папенфус; Д. Пробуждение (2006). «Эволюция митохондриальных отношений и биогеография палеарктических зеленых жаб (подгруппа Bufo viridis) с пониманием их геномной пластичности» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 41 (3): 663–689. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.05.026. PMID  16919484.
  4. ^ а б Frost, D.R .; и другие. (2006). «Земноводное древо жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории. 297: 1–370. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Дюфресн, К. (2019). Амфибии Европы, Северной Африки и Ближнего Востока: фотографический гид. Bloomsbury Publishing. С. 71, 76–80. ISBN  978-1-4729-4137-4.
  6. ^ а б c Hopkins, G.R .; E.D. Броди-младший (2015). «Появление амфибий в засоленных местообитаниях: обзор и эволюционная перспектива». Герпетологические монографии. 29 (1): 1–27. Дои:10.1655 / HERPMONOGRAPHS-D-14-00006.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м "Bufotes viridis". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2001 г.. Получено 22 февраля 2020.
  8. ^ а б c d Javari, M .; Ф. Торки (2009). «Заметки по морфологии, экологии, поведению и систематике Bufo luristanicus SCHMIDT, 1952 (Anura: Bufonidae)». Герпетозоа. 21 (3/4): 171–178.
  9. ^ а б c d Speybroeck, J .; В. Беукема; Б. Бок; Дж. Ван Дер Воорт (2016). Полевой справочник по амфибиям и рептилиям Великобритании и Европы. Bloomsbury Publishing. С. 155–157. ISBN  978-1-4081-5459-5.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Stöck, M .; Р. Гюнтер; В. Бёме (2001). «Прогресс в направлении таксономической ревизии азиатской группы Bufo viridis: текущее состояние номинальных таксонов и нерешенные проблемы (Амфибия: Anura: Bufonidae)». Zoologische Abhandlungen - Государственный музей Тиркунде в Дрездене. 51: 253–319.
  11. ^ а б Парвареш, З .; Н. Седдиги; Ф. Рушенас; С. Рахими; Э. Хасани; З. Мосадеги; М. Нохбатольфогахай (2016). «Репродуктивная стратегия и эмбриональное развитие Bufotes surdus annulatus в Иране». Саламандра. 52 (3): 230–242.
  12. ^ Safaei-Mahroo, B .; и другие. (2015). «Герпетофауна Ирана: Контрольный список таксономии, распространения и статуса сохранения». Азиатские герпетологические исследования. 6 (4): 257–290. Дои:10.16373 / j.cnki.ahr.140062.
  13. ^ а б c d е Escoriza, D .; Дж.Б. Хассин (2019). Амфибии Северной Африки. Академическая пресса. С. 159–167. ISBN  978-0-12-815476-2.
  14. ^ Stöck, M .; А. Сицилия; Н. Бельфиоре; Д. Бакли; С. Ло Брутто; М. Ло Вальво; М. Аркулео (2008). «Постмессинские эволюционные отношения через сицилийский канал: митохондриальные и ядерные маркеры связывают новую зеленую жабу из Сицилии с африканскими родственниками». BMC Эволюционная биология. 8: 56–74. Дои:10.1186/1471-2148-8-56. ЧВК  2276203. PMID  18294389.
  15. ^ "Bufotes latastii". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2002 г.. Получено 22 февраля 2020.
  16. ^ а б c d Литвинчук, С.Н .; Д.В. Скоринов; Г.О. Мазепа; Л.Дж. Боркин (2018). «Распространение Bufotes latastii (Boulenger, 1882), эндемик Западных Гималаев». Алитес. 36 (1–4): 314–327.
  17. ^ а б c Stöck, M .; М. Шмид; К. Стейнлейн; W.-R. Гросс (1999). «Мозаицизм в соматических триплоидных образцах комплекса Bufo viridis в Каракоруме с изучением звонков, морфологии и таксономических заключений». Ital. J. Zool. 66 (3): 215–232. Дои:10.1080/11250009909356259.
  18. ^ а б c Холлидей, Т. (2016). Книга лягушек: путеводитель по шести сотням видов со всего мира в натуральную величину. Издательство Чикагского университета. п. 169. ISBN  978-0226184654.
  19. ^ а б "Буфотес буленгери". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2001 г.. Получено 22 февраля 2020.
  20. ^ а б c d "Bufotes pseudoraddei". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2013. Получено 22 февраля 2020.
  21. ^ а б c "Буфотес сурдус". Беркли, Калифорния: AmphibiaWeb. 2010 г.. Получено 22 февраля 2020.
  22. ^ Гордон, М. (1962). «Осмотическая регуляция у зеленой жабы (Bufo viridis)». Журнал экспериментальной биологии. 39: 261–270.
  23. ^ Яблонски, Д .; Дж. М. Реган; К. Хольцхойзер; Дж. Фаруки; А. Басит; Р. Масрур (2019). «Дополнительные данные к герпетофауне Афганистана». Герпетозоа. 32: 177–193. Дои:10.3897 / herpetozoa.32.e38171.
  24. ^ а б Ensabella, F .; С. Лорига; П. Формичетти; Р. Исотти; А. Сораче (2003). «Выбор места размножения Bufo viridis в г. Рим (Италия)». Амфибия-Рептилии. 24 (3): 396–400. Дои:10.1163/156853803322440853.
  25. ^ Качмарски, М .; К. Сзала; Я. Клосковский (2019). «Раннее начало периода размножения зеленой жабы Bufotes viridis в Западной Польше». Герпетозоа. 32: 109–112. Дои:10.3897 / herpetozoa.32.e35825.
  26. ^ Дюбуа, А .; Р. Бур (2010). "Номенклатурный статус имен амфибий и рептилий, созданный Гарсо (1764 г.), с экономным решением старой номенклатурной проблемы, касающейся рода Bufo (Amphibia, Anura), комментариями к таксономии этого рода и комментариями к некоторым именам созданный Лауренти (1768 г.) ». Zootaxa. 2447: 1–52. Дои:10.5281 / zenodo.195113.
  27. ^ Beukema, W .; П. де Поус; Д. Донэйр-Баррозу; С. Богертс; Х. Гарсия-Порта; Д. Эскориса; О. Аррибас; E.H. Эль-Моден; С. Карранса (2013). «Обзор систематики, распространения, биогеографии и естественной истории марокканских земноводных». Zootaxa. 3661: 1–60. Дои:10.11646 / zootaxa.3661.1.1. HDL:10261/115638. PMID  25333083.
  28. ^ Фрост, Даррел Р. (2020). "Поиск таксона: Strauchibufo". Виды земноводных мира, онлайн-справочник. Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк. Получено 22 февраля 2020.
  29. ^ Ингер, Р.Ф. (1972). «Буфо Евразии». По словам Блэра, W.F. (ред.). Эволюция рода Bufo. Техасский университет Press. С. 102–118. ISBN  978-0292720015.
  30. ^ Stöck, M .; Д. Фрынта; W.R. Grosse; К. Стейнлейн; М. Шмид (2001). «Обзор распространения диплоидных, триплоидных и тетраплоидных зеленых жаб (комплекс Bufo viridis) в Азии, включая новые данные из Пакистана». Азиатские герпетологические исследования. 9: 77–100. Дои:10.5962 / bhl.part.15562.
  31. ^ Dufresnes, C .; П. Лымберакис; П. Корнилиос; Р. Савари; Н. Перрин; М. Штёк (2018). «Филогеография эгейских зеленых жаб (подгруппа Bufo viridis): континентальный гибридный рой против островной диверсификации с открытием нового эндемичного острова». BMC Эволюционная биология. 18 (1): 67. Дои:10.1186 / s12862-018-1179-0. PMID  29720079.
  32. ^ Фахарзаде, Ф .; Дж. Дарвиш; Х. Г. Ками; Ф. Гассемзаде; Э. Растегар-Пуяни; М. Штёк (2015). «Открытие триплоидии у палеарктических зеленых жаб (Anura: Bufonidae) из Ирана с указанием репродуктивной системы, включающей диплоиды и триплоиды». Zoologischer Anzeiger - журнал сравнительной зоологии. 255: 25–31. Дои:10.1016 / j.jcz.2015.01.001.
  33. ^ а б Betto-Colliard, C .; С. Хофманн; Р. Сермье; Н. Перрин; М. Штёк (2018). «Глубокая генетическая дивергенция и асимметричный вклад родительского генома как отличительные признаки гибридного видообразования у полиплоидных жаб». Труды Королевского общества B: биологические науки. 285 (1872): 1872. Дои:10.1098 / rspb.2017.2667. ЧВК  5829204. PMID  29436499.
  34. ^ Stöck, M .; Д.К. Ламач; К. Стейнлейн; J.T. Эпплен; W.-R. Гросс; Р. Хок; Т. Клапперштюк; К.П. Ламперт; У. Шеер; М. Шмид; М. Шартль (2002). «Бесполое размножающееся полностью триплоидное позвоночное животное». Природа Генетика. 30 (3): 325–328. Дои:10,1038 / ng839. PMID  11836500.
  35. ^ Colliard, C .; А. Сицилия; Г.Ф. Турриси; М. Аркулео; Н. Перрин; М. Штёк (2010). «Сильные репродуктивные барьеры в узкой гибридной зоне западно-средиземноморских зеленых жаб (подгруппа Bufo viridis) с плиоплейстоценовой дивергенцией». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 232. Дои:10.1186/1471-2148-10-232. PMID  20670415.
  36. ^ Strömberg, G .; Ф. Шлитер; Й. Хёглунд (1991). «Гибридизация и низкая численность в изолированных популяциях натерджек, Bufo calamita и зеленой жабы B. viridis на юге Швеции: возможные проблемы сохранения». Амфибия-Рептилии. 12 (3): 267–281. Дои:10.1163 / 156853891X00437.
  37. ^ Дуда, М. (2008). «Первое упоминание о естественном мужском гибриде Bufo (Pseudepidalea) viridis LAURENTI, 1768 и Bufo (Bufo) bufo LINNEUS, 1758 из Австрии». Герпетозоа. 20 (3/4): 184–186.
  38. ^ Фрост, Даррел Р. (2020). "Искать таксон: Anaxyrus debilis". Виды земноводных мира, онлайн-справочник. Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк. Получено 22 февраля 2020.