Кардабиодон - Cardabiodon

Кардабиодон
Временной диапазон: Сеноманский -Туронский, 95–91 Ма [1]
Teeth of Cardabiodon venator from the Fairport Member of the Carlile Shale in Mobsy, Montana.png
Голотип и паратип зубов Кардабиодон венатор от члена Fairport Карлайл Шейл в Мосби, Монтана.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Chondrichthyes
Заказ:Lamniformes
Семья:†Cardabiodontidae
Род:†Кардабиодон
Сиверсон, 1999 г.
Типовой вид
†Кардабиодон рики
Сиверсон, 1999 г.
Разновидность
  • † К. Рики Сиверсон, 1999 (тип )
  • † C. Venator Сиверсон и Линдгрен, 2005 г.
Синонимы
  • Pseudoisurus tomosus Глюкман, 1957 г.
  • Cretolamna woodwardi Уильямсен и др., 1993

Кардабиодон (/ˌkɑːрdəбаɪəˈdɒп/; означает «зуб кардабии») - вымерший род крупных макрель акула которые жили от 95 до 91 миллион лет назад (Ма) во время Сеноманский к Туронский из Поздний мел. Он является членом Cardabiodontidae, семейство, уникальное среди макрельовых акул из-за различий в строении зубов, и включает два вида К. Рики и C. Venator. Кардабиодон окаменелости были найдены в Австралия, Северная Америка, Англия, и Казахстан. Вероятно, это был антитропический акула, обитающая в умеренном климате неритический и прибрежные океаны между 40 ° и 60 ° палеоширота, похожий на современный белоснежная акула.

Одна из крупнейших акул своего времени, Кардабиодон по оценкам, его длина достигает 5,5 метров (18 футов). Возможно, это был хищник вершины в своей экосистеме и, вероятно, использовал свои большие, крепкие зубы и способность быстро плавать, чтобы охотиться на различных морских животных, включая плезиозавры, ихтиозавры, и другая крупная рыба. Кардабиодон также имел очень тяжелое и коренастое тело. Ученым частично удалось вычислить историю жизни акулы. При рождении, Кардабиодон индивидуумы размером 41–76 сантиметров (16–30 дюймов) в длину и достигли половой зрелости в возрасте от пяти до семи лет, но нет окончательных оценок максимальной продолжительности жизни Кардабиодон были сделаны.

Таксономия

Сравнение дентальных характеристик и временных диапазонов типовых образцов К. Рики и C. Venator.

Открытие и наименование

Кардабиодон был описан по окаменелости, обнаруженной в Южный бассейн Карнарвон алевролита Gearle, который находится внутри Кардабия, а животноводческая станция в Западная Австралия палеонтолога Микаэля Сиверсона, опубликовавшего свои выводы в 1999 году.[2] Эта местность датируется Сеноманский возраст Поздний мел около 96–94,7 миллиона лет назад.[3] Этот экземпляр, который занесен в каталог как WAM 96.4.45, первоначально состоял из ста зубов и пятнадцати позвонков и представлял собой акулу подросткового возраста; более поздние экспедиции в то же место обнаружили еще четыре зуба, принадлежащие тому же экземпляру.[4] Сиверсон признал этот экземпляр голотипом нового рода и присвоил ему научное название. Кардабиодон рики. Общее название Кардабиодон представляет собой сочетание названия местности Кардабия и Древнегреческий ὀδών (odṓn, «зуб»); в совокупности они означают «зуб Кардабия».[2] Видовой эпитет вида, Рики переводится как «Рика» в честь Рика Френча, владельца станции Кардабия.[2] В 2005 г. второй вид C. Venator был описан на типовых образцах, состоящих из 37 зубов, извлеченных из местонахождения Фейрпортского члена Карлайл Шейл возле Мосби, Монтана, образование, датируемое 92-91 миллионами лет назад. Видовой эпитет венатор это латинский слово переводится как "охотник", имея в виду C. Venator's предполагаемое положение высшего хищника на вершине пищевой цепи или рядом с ней.[3]

До описания Сиверсоном Кардабиодон, его зубы были описаны в прошлом под двумя теперь синонимичными таксонами. Первоначальное описание было сделано в 1957 году советским палеонтологом Леонидом Гликманом, где он описал таксон. Pseudoisurus tomosus на основе четырех зубцов из Саратовская область.[2] Ранее в 1894 г. Сэр Артур Смит Вудворд описал ассоциацию двадцати пяти зубов мелового мела вокруг Maidstone, Англия по таксону 'Lamna appendiculata' (Cretalamna appendiculata),[5] которые в 1977 году палеонтолог Жак Герман обнаружил, что они действительно относятся к новому виду, и установил таксон Cretolamna woodwardi. В 1996 году Сиверсон назвал Cretolamna woodwardi с Pseudoisurus tomosus обнаружив, что указанные ими типовые экземпляры принадлежат к одному и тому же виду. Позже, в 1999 году, Сиверсон пересмотрел таксономию Pseudoisurus tomosus и пришел к выводу, что его синтипы утеряны, что делает его номен дубиум. Он также обнаружил, что бывший Cretalamna woodwardi на самом деле представляет два разных рода акул, что также было вероятным случаем для Pseudoisurus tomosus- Первый был К. Рики (который он уже описал с помощью WAM.96.4.45), а другому был присвоен таксон Двордиус Woodwardi.[2]

Классификация и эволюция

Кардабиодон была уникальной акулой, выделенной из-за уникальной структуры зубов. Тем не менее, он по-прежнему находится в заказе Lamniformes как акула-макрель из-за наличия у нее исключительно позвоночных и основных зубов. Чтобы отразить уникальную структуру зубов Кардабиодон, Сиверсон создал семейство Cardabiodontidae и поместил этот таксон вместе с вымершим Кайнозойский акула, Parotodus, в этом.[2] Однако позже он выразил ослабление обоснования для размещения Паротодус в семью, в основном ссылаясь на разрыв в окаменелостях ~ 60 миллионов лет между ним и Кардабиодон.[3] Еще одна позднемеловая акула, Двордиус, чьи зубы очень похожи на зубы Кардабиодон, также будет помещен в семью. Было высказано предложение о тесных отношениях между ними,[6] и возможность того, что они являются синонимами родов, была поднята исследованием 2010 года, проведенным палеонтологом Тоддом Д. Куком. Однако Сиверсон выразил маловероятность последнего предложения, отметив противоречивые эволюционные тенденции, такие как постепенное уменьшение латеральных выступов в Кардабиодон со временем по сравнению с постепенным увеличением таких Двордиус но согласился, что эти два рода все еще были тесно связаны.[7] Филогенетическое размещение Cardabiodontidae не определено и еще не установлено.[3] А К. Рики зуб восстановлен из Альберта отложения, датируемые примерно 93 млн лет назад, содержат особенности, обычно встречающиеся в C. Venator, предлагая хроноспецифический отношения между двумя видами с зубом, представляющим переходный морфотип.[1][4]

Хотя Cardabiodontidae содержит только два рода Кардабиодон и Двордиус,[6] Известно несколько окаменелостей неописанных кардабиодонтов более ранних периодов. Наиболее примечательными из них являются связанный набор зубов и очень большие позвонки, датированные Альбианский возраст 105 млн лет от Формация Тулебук в Квинсленд который принадлежал человеку, который, по оценкам, имел длину 8–9 метров (26–30 футов).[8] В обсуждении в блоге Сиверсон отметил, что зубы альбского экземпляра менее крепкие, чем у других акул мелового периода, таких как Кретоксирина. Он предположил, что эволюционная тенденция Cardabiodontidae отмечена уменьшением размера и длины тела, уменьшением числа зубов на линию челюсти, увеличением прочности зубов (включая повышенную прочность корня и расширение коронки). и уменьшение латеральных выступов (маленькие эмалированные выступы, которые появляются у основания основной коронки зуба).[9]

Описание

Позвоночные центры от К. Рики голотип со стрелками и точками, указывающими на годичные кольца.

К. Рики был оценен, чтобы измерять до 5,5 метра (18 футов) путем сравнения позвонков с таковым современного Большая белая акула такой же длины, а C. Venator согласно стоматологическому анализу, по оценкам, до 5 метров (16 футов),[4] изготовление Кардабиодон одна из самых крупных известных акул.[2] Летопись окаменелостей очень редка, но в настоящее время состоит из зубов, позвонков и чешуи, что является обычным явлением, поскольку хрящ у акул плохо сохраняется во время окаменелости, хотя позвонки иногда могут сохраняться, если они затвердевают через кальцификация.[10]

Кожа Кардабиодон был покрыт каплевидным эмелоид плакоидная чешуя покрыты 6–8 параллельными бороздками, каждая из которых имела колени. У человека длиной 2,5–3,8 метра (8–12 футов) эти масштабы будут находиться в диапазоне от 0,3–0,7 мм (0,01–0,03 дюйма) в максимальных размерах. Чешуя с канавками и коленями эффективна для уменьшения гидродинамического сопротивления и коррелирует со способностью плавания акулы, обладающей ими, что является обычным явлением у быстро плавающих акул, таких как ламниды. Это означает, что вполне вероятно, что Кардабиодон тоже был способен быстро плавать и, следовательно, преследовать живую добычу.[10]

Позвонки крепкие. В известковое тело и радиальные ламелидва крайних слоя позвонка макрельовой акулы, которые связаны с соотношением длины и веса, были толще, чем у других крупных хищных акул-макрель, что позволяет предположить, что Кардабиодон был значительно тяжелее и коренастее, хотя его вес еще не оценивался. Позвоночный столб был жестким и имел веретенообразную форму, что было бы плохо гибким, но эффективным для быстрого плавания.[4] Кардабиодон также имел более крупное тело по сравнению с его зубами.[10]

Зубы

Реконструированный нижний зубной ряд К. Рики голотип.

Кардабиодон обладал основными стоматологическими характеристиками для акулы макрели.[4] Его зубная структура была гетеродонтический, что означает наличие многих морфологий зубов.[2] Диагностические особенности Кардабиодон зубы включают сильно двугубные корни, прочные коронки, которые почти симметрично прямостоячие или дистально изогнуты, видимые и большие шейки зубов (бурлет), режущие кромки без зубцов и боковые выступы.[2][3][10][11] На лингвальной стороне, обращенной ко рту, виден массивно выпуклый корень с небольшими питательными порами.[11] Коронка на губной стороне, обращенная наружу, с выступом.[1]

Кардабиодон зубы среднего размера.[7] Самые большие образцы зубов К. Рики происходят из голотипа.[а] Его передние зубы имеют максимальную наклонную высоту до 3,67 см (1 дюйм), в то время как первые несколько нижних боковых зубов больше и достигают 3,98 см (2 дюйма) в максимальной наклонной высоте. C. Venator зубы немного меньше, самый крупный из обнаруженных зубов - передний с максимальной наклонной высотой 3,26 сантиметра (1 дюйм), но они гораздо более громоздкие и толстые. C. Venator также имеет значительно более короткие боковые выступы по сравнению с К. Рики.[3]

Сиверсон реконструировал искусственную зубную формулу на основе 104 зубов из К. Рики голотип[2][4] который он пересмотрел в статье 2015 года после того, как пришел к выводу, что он переоценил количество отсутствующих зубов на нижней челюсти.[4] Зубная формула, основанная на этих исследованиях: S2.A2.I1.LP14S1.A2.I1.LP12.[b][4][10] Это означает, что Кардабиодон в его зубном ряду в основном имелись четыре типа зубов, расположенных спереди назад: симфизарные, передние, промежуточные и латеропостериальные. Стоматологическая структура Кардабиодон уникальна и несравнима ни с одной другой известной ныне существующей или вымершей акулой. В нижней челюсти размер зуба резко увеличивается и достигает пика у первого латеропереднего зуба. Это противоречит более общим структурам зубов акулы макрель, где размер зубов постепенно уменьшается по мере перехода от переднего к заднему (за исключением более мелких симфизиальных и промежуточных зубов).[4] Нижние зубы также шире, чем зубы верхней челюсти, тогда как верхние зубы шире у обычных акул макрель.[10] Окружность прикуса нижней челюсти К. Рики голотип был измерен как 746 миллиметров (29 дюймов).[4]

Альтернативная зубная формула была восстановлена ​​из связанного разрозненного набора зубов, обозначенного как Cardabiodon sp. от Карлайл Шейл в Канзас, который S1? .A2.I1.LP6S1? .A2.I1? .LP8. Исследование, в ходе которого была создана формула, было направлено на то, чтобы быть более совместимым с общей структурой акулы-макрели, в отличие от модели, реконструированной Сиверсоном, которую ученые, проводившие реконструкцию, выразили с некоторой осторожностью из-за несоответствий с общей структурой зубов акулы-макрели. Тем не менее, оба они все еще остаются гипотетическими из-за разрозненной природы используемых ископаемых зубов.[10]

Палеобиология

История жизни

Зуб несовершеннолетнего К. Рики от Haycock Marl в Западная Австралия

Как и все акулы скумбрии, Кардабиодон ежегодно росло кольцо роста в позвонках и стареет путем измерения каждой полосы. Однако немногие Кардабиодон люди были в возрасте из-за редкости хорошо сохранившихся позвонков. В онтогенетика из К. Рики был рассчитан с использованием позвонков трех разных подростков, а также изолированного зуба новорожденного.[4] По сравнению с онтогенетическими записями Cretoxyrhina mantelli и Археоламна копингенсиспозвонки К. Рики предположил, что общая длина при рождении была меньше, чем у двух акул, и составляла 41–76 сантиметров (16–30 дюймов). Он рос в среднем на 29,9 сантиметра (12 дюймов) в год по сравнению с гораздо более быстрым средним темпом роста C. mantelli при 40,7 см (16 дюймов) в год и более медленной скоростью А. копингенсис на 6,2 сантиметра (2 дюйма) в год.[12] Все три образца позвонков показали тринадцать колец роста, что означает, что люди дожили до 13 лет. Однако скорость роста ниже, чем C. mantelli предположили, что неопределенная максимальная продолжительность жизни превышает 13 лет, и что возраст, обнаруженный в образцах, был результатом преждевременной смерти. В районе 5-7-го кольца роста у трех образцов наблюдается изменение роста, что позволяет предположить, что К. Рики достигли половой зрелости в возрасте 5–7 лет.[4]

Палеоэкология

Антитропическое распространение

Кардабиодон окаменелости были найдены в Канада, средний запад Соединенные Штаты, Англия, Западная Австралия,[4] и Казахстан.[2] В прошлом предполагалось, что Кардабиодон могли иметь антитропическое распространение, поскольку эти местоположения находились между 40 ° и 60 ° палеошироты, имитируя диапазон подтвержденных антитропических белоснежная акула, который существует только между 30 ° и 60 ° широты. Это было подтверждено исследованием 2010 года, которое показало, что широтные диапазоны температуры и температуры поверхности моря между ними были почти одинаковыми. Исследование также показало, что окаменелости самых высоких широт Кардабиодон были датированы незадолго до самого теплого периода позднего мелового периода, около 93 млн лет назад, известного как Сеноман-туронский термальный оптимум, что предполагает смещение распространения дальше на север из-за повышения температуры и тропических условий. Было установлено, что Кардабиодон's диапазон температуры поверхности моря был 17,5–24,2 ° C (64–76 ° F).[1] Было предложено, чтобы Кардабиодон могли перемещаться из одного полушария в другое, пересекая более глубокие и, следовательно, более прохладные воды. Это наблюдается с современными гигантские акулы, еще одна антитропическая акула, которая мигрирует между полушариями, следуя более прохладными изотермическими путями в глубокие тропические воды, где температуры близки к нормальным для гигантской акулы. Хотя нет Кардабиодон окаменелости были обнаружены за пределами предполагаемого ареала, это предположение подтверждается наличием Кардабиодон зубы в глубоководных отложениях около самого низкого палеоширотного диапазона.[1]

Раннемеловая карта с указанием местонахождения Кардабиодон окаменелости.

Среда обитания

Антитропическое распространение Кардабиодон предполагает, что он обитал в основном в умеренных и прибрежных водах, но умеренно глубоких, от внутренних до среднеритических вод. Большинство его окаменелостей происходит из Северной Америки.[4] В Северной Америке C. Venator окаменелости встречаются в основном в южной половине Западный внутренний морской путь, который имел более теплый умеренный климат; они редко встречаются в северной половине.[13] Несмотря на то, что он жил в более холодной морской воде с температурой 17,5–24,2 ° C (64–76 ° F), Кардабиодон был одновременно с сеноман-туронским термальным оптимумом,[1] что привело к изменению биоразнообразия и внешнего вида и излучения новой фауны, такой как мозазавры. В сеноманских местонахождениях в Западном внутреннем морском пути было обнаружено несколько морских позвоночных, сосуществовавших с Кардабиодон, на которую акула, предположительно как высший хищник, могла охотиться. К ним относятся многие акулы, в том числе акулы-макрель, такие как Кретод, Cretalamna, Протоламна, и Кретоксирина; анакоцид, как Скваликоракс; и гибодонты, подобные Птиход и Hybodus; большая костистая рыба, такая как Протосфираена, Пахиризодус, Энход и Ксифактин; морские птицы любят Паскиаорнис и Ихтиорнис; морские рептилии, такие как эласмозаврид и поликотилид плезиозавры; плиозавр Brachauchenius lucasi, протостегид морские черепахи и долихозавриды Coniasaurus crassidens.[13] Алевролит Гирл в Западной Австралии в основном преобладали Cretalamna, но другие акулы, такие как Скваликоракс, Археоламна, Paraisurus, Notorhynchus, Лептостиракс, и Кархарии были представлены.[14] Из свиты также известны фрагментарные останки плиозавров. Другие части Западной Австралии также были заселены во время сеномана ихтиозаврами, такими как Платиптеригиус.[15] Бентосный фауны были редки в это время, особенно в более северных водах Кардабиодон жилой. В основном это было связано с более низким уровнем кислорода.[13] вызвано Сеноман-туронское аноксическое событие что привело к исчезновению до 27% всех морских беспозвоночных.[16]

Детские зоны

Как и многие современные акулы, Кардабиодон использовали участки для выращивания и выращивания молодняка, которые в идеале должны находиться на мелководье, обеспечивающем защиту от естественных хищников. Район сланца Карлайл недалеко от Мосби, штат Монтана, был определен как место расселения из-за большого количества молодых особей. Кардабиодон окаменелости.[3] Другие населенные пункты в регионе Западного внутреннего морского пути в Северной Америке, включая Каскапауская свита на северо-западе Альберты и Зеленорогий известняк в центральном Канзасе также сообщалось об окаменелостях молодых особей.[17] Поскольку такие окаменелости в большинстве своем отсутствуют в других местах, это привело к предположению, что Западный внутренний морской путь в целом мог служить рассадником для Кардабиодон.[4]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В своем сообщении в блоге Сиверсон заявил, что самый крупный Кардабиодон Найденные зубы были на 15% крупнее, чем у голотипа.[9] Однако эти находки официально не опубликованы.
  2. ^ Используя Dickerson et al. (2012) интерпретация формулы, в которой используется более широко используемая терминология[10]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Тодд Д. Кук; Марк В. Х. Уилсон; Майкл Дж. Ньюбри (2010). "Первое упоминание о большой пластинчатой ​​акуле мелового периода. Кардабиодон рики из Северной Америки и новый эмпирический тест на его предполагаемое антитропическое распространение ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (3): 643–649. Дои:10.1080/02724631003758052.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Микаэль Сиверсон (1999). «Новая крупная пластинчатая акула из верхних слоев алевролита Гирл (сеноман, поздний мел) Западной Австралии». Труды Эдинбургского королевского общества: науки о Земле. 90 (1): 49–66. Дои:10.1017 / S0263593300002509.
  3. ^ а б c d е ж грамм Микаэль Сиверсон; Йохан Линдгрен (2005). "Позднемеловые акулы Кретоксирина и Кардабиодон из Монтаны, США " (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (2): 301–314.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Майкл Дж. Ньюбри; Микаэль Сиверсон; Тодд Д. Кук; Эллисон М. Фотерингем; Ребекка Л. Санчес (2015). «Морфология позвонков, зубы, возраст, рост и экология большой пластинчатой ​​акулы» Кардабиодон рики". Acta Palaeontologica Polonica. 60 (4): 877–897. Дои:10.4202 / app.2012.0047.
  5. ^ Артур С. Вовард (1894). «Заметки о зубах акул из британских меловых образований» (PDF). Труды ассоциации геологов. 13 (6): 190–200. Дои:10.1016 / S0016-7878 (94) 80009-4.
  6. ^ а б Микаэль Сиверсон; Марцин Машальски (2017). «Зубы акулы позднего альба (ранний мел) из Аннополя, Польша». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 41 (4): 433–463. Дои:10.1080/03115518.2017.1282981.
  7. ^ а б Микаэль Сиверсон; Дэвид Дж. Уорд; Йохан Линдгрен; Л. Скотт Келли (2012). "Среднемеловой период Кретоксирина (Elasmobranchii) из Мангышлака, Казахстан и Техаса, США ». Алчеринга. 37 (1): 87–104. Дои:10.1080/03115518.2012.709440.
  8. ^ Микаэль Сиверсон (2012). Ламниформные акулы: 110 миллионов лет господства над океаном. Королевский музей палеонтологии Тиррелла.
  9. ^ а б Микаэль Сиверсон (22 ноября 2018 г.). "Размер кардабиодона, ПОМОГИТЕ!". Форум ископаемых. Получено 4 марта 2019.
  10. ^ а б c d е ж грамм час Эшли А. Дикерсон; Кеншу Шимада; Брайан Рейли; Синтия Р. Ригсби (2012). «Новые данные о ламиновидной акуле кардабиодонтид позднего мела, основанные на ассоциированном образце из Канзаса». Труды Канзасской академии наук. 115 (3 & 4): 125–134. Дои:10.1660/062.115.0305.
  11. ^ а б Александр Д. Меглей; Кеншу Шимада; Джеймс И. Киркланд (2013). «Ископаемые позвоночные из сланцев среднего Гранероса (верхний мел: средний сеноман) на юго-востоке Небраски». Труды Канзасской академии наук. 116 (3–4): 129–136. Дои:10.1660/062.116.0304.
  12. ^ Джозеф А. Фредриксон; Джошуа Э. Коэн; Джефф Л. Берри (2016). «Онтогенез и история жизни большой пластинчатой ​​акулы из раннего мела Северной Америки». Меловые исследования. 59 (1): 272–277. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.11.007.
  13. ^ а б c Стивен Л. Кумба; Кеншу Шимада; Тодд Д. Кук (2010). "Среднесеноманские фауны позвоночных Западного Внутреннего морского пути Северной Америки и их эволюционные, палеобиогеографические и палеоэкологические последствия". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 295 (2010): 199–214. Bibcode:2010ГПП ... 295..199С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2010.05.038.
  14. ^ Микаэль Сиверсон (1997). «Акулы из алевролита Гирл среднего мела, Южный бассейн Карнарвона, Западная Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (3): 453–465. Дои:10.1080/02724634.1997.10010995.
  15. ^ Бенджамин Кир (2003). «Меловые морские рептилии Австралии: обзор таксономии и распространения». Меловые исследования. 24 (2003): 277–303. Дои:10.1016 / S0195-6671 (03) 00046-6.
  16. ^ Вкратце (16.06.2008). «Подводное извержение истекло кислородом из океанов Земли». Новый ученый. В архиве из оригинала от 03.09.2013. Получено 24 ноября 2018.
  17. ^ Тодд Д. Кук; Марк В.Х. Уилсон; Элисон М. Мюррей; А. Гай Плинт; Майкл Г. Ньюбри; Майкл Дж. Эверхарт (2013). «Высокоширотный комплекс эвзелаховых отложений из раннего турона Альберты, Канада». Журнал систематической палеонтологии. 11 (5): 555–587. Дои:10.1080/14772019.2012.707990.

внешняя ссылка