Choristoneura fumiferana - Choristoneura fumiferana

Choristoneura fumiferana
Choristoneura fumiferana larva.jpg
Choristoneura fumiferana гусеница
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Tortricidae
Род:Choristoneura
Разновидность:
C. fumiferana
Биномиальное имя
Choristoneura fumiferana
Синонимы
  • Tortrix fumiferana Клеменс, 1865 г.
  • Tortrix nigrida Бейтенмюллер, 1892 г.
  • Tortrix nigridia Робинсон, 1869 г.

Choristoneura fumiferana, то ель восточная, это разновидность моль семьи Tortricidae родной для восточная часть США и Канада. Гусеницы питаются иглами ель и ель деревья. Популяции восточных червей ели могут испытывать значительные колебания с крупными вспышками, которые иногда приводят к гибели деревьев в широком масштабе. Первые зарегистрированные вспышки побегушков в Соединенных Штатах произошли примерно в 1807 году, а с 1909 года наблюдались волны массовых вспышек почково-желтых червей на востоке Соединенных Штатов и в Канаде. В Канаде основные вспышки болезни произошли примерно в 1910–2020 гг., C. 1940–50 и ок. 1970–80 годы, каждый из которых затронул миллионы гектаров леса. Более долгосрочные исследования годичных колец показывают, что вспышки гусениц еловой повторяются примерно каждые три десятилетия, начиная с 16 века, и палеоэкологический исследования показывают, что еловая почкопуховая черви появилась в восточной Северная Америка на тысячи лет.

Вспышки Budworm могут иметь значительные экономические последствия для лесное хозяйство промышленность. В результате, еловая почка считается одним из самых разрушительных лесных вредителей в Северной Америке, и для борьбы с ней используются различные методы. Однако этот вид также важен с экологической точки зрения, и некоторые виды птиц специализируются на питании почковыми червями в период размножения. Существует несколько теорий, объясняющих циклические вспышки червей.

Таксономия

Клеменс Первоначально названный еловым червем восточным, C. fumiferana, в 1865 г. Неарктический представитель рода CHoristoneura.[2] В то время это название применялось к населению в различных географических регионах и биотопы. В C. pinus, отличная форма Choristoneura, позже был выделен как отдельный вид. Однако большая группа этого рода в западной части Северной Америки таксономически не определена как «западный комплекс».[3] пока Т. В 1967 году Фримен установил несколько новых видов.[4] Полевые сборы личинок поздних возрастов Choristoneura популяции были взяты из ряда населенных пунктов широкой дугой, из Атлантическое побережье по краю Лаврентьевский щит к Mackenzie River область рядом с Арктический океан. Из этих коллекций только точки к востоку от Предгорья Скалистых гор уступил C. fumiferana.[5] Двухлетний червь-почковик C. biennis происходит только в субальпийский лесной район,[6][7] с пихта альпийская и внутренняя ель в качестве хозяев. Популяции червей из скалистая гора регионов к югу от площади интрогрессивная гибридизация ели отличаются от C. biennis.[5] Другие почковые черви практически не влияют на ели.

Диапазон и среда обитания

Ареал еловой почковой червя восточной - самый крупный из всех почкообразных и совпадает с кругом ее хозяев: ель и ель деревья в восточной части Северной Америки, прежде всего в Канаде.[8][9] Он включает Бореальный лес так же хорошо как Великие озера-ул. Лоуренс, Северный и Акадский лесные районы.[10] Этот диапазон простирается на запад до Аляски.[11] Еловый почковый червь обычно встречается в бореальный и суббореальные лесные регионы, особенно те, которые состоят из елово-пихтовые леса.[12]

Продовольственные ресурсы

Предпочтения растения-хозяина

Abies balsamea, предпочтительное дерево хозяев

Основными хозяевами еловой почковой червя восточной на востоке Северной Америки являются бальзам пихта, белая ель, и черная ель,[13][14] но личинки питаются почти исключительно хвоей бальзамической пихты и белой ели текущего года.[15] При массовых вспышках популяция насекомого может стать настолько большой, что личинки будут питаться старой листвой после того, как листва текущего года будет истощена.[16]

Традиционно ель восточная обыкновенная предпочитает пихту бальзамную ель белую.[17][18] Однако одно исследование показало противоречивые доказательства. В этом исследовании бишон отбирал популяции еловых червей на ветвях из верхней середины кроны доминирующей или совмещенной бальзамической пихты и белой ели. Это было сделано в 20 случайно выбранных точках в районе озера Черный осетр рядом с Thunder Bay, Онтарио. Количество личинок позднего возраста, пойманных в водные ловушки, регистрировали на протяжении всего периода расселения личинок позднего возраста. Полученные данные свидетельствуют о том, что в пологах ели белой в 2–3 раза больше еловой почковой черви, чем в пологах ели бальзамической. Похожая картина была обнаружена в предыстория. Водные ловушки под елью белой захватили в 3 раза больше личинок, чем под елью бальзамической, на протяжении большей части периода расселения.[18]

Влияние на хозяев

Белая ель, хост-дерево

Пихта бальзамическая - наиболее восприимчивый хозяин к вспышкам червей еловой. Ежегодная дефолиация роста текущего года в течение 5-8 лет убивает дерево-хозяин.[16] Наиболее ярко дефолиация еловой почковой червью отражается на росте пихты. радиальный рост. Популяция зрелой бальзамической пихты в лесу значительно сокращается за счет сочетания факторов: ее более короткой продолжительности жизни и высокой уязвимости к смертельным атакам почковых червей.[19][20][21] Диетическое предпочтение пихтового бальзама перед белой елью может изменить структуру и состав елово-пихтовых лесов. Точно так же следующее поколение стоять деревьев находятся под влиянием личинок позднего возраста, которые расселяются в подлеске леса и питаются восстановлением растений.[18] Во время вспышки гусениц в 1957 году в Квебеке смертность бальзамической пихты в стоит в котором не сообщалось о смертности среди более мелких компонентов ели белой.[22]

Однако, хотя пихта бальзамическая является предпочтительным хозяином, серьезные вспышки болезни имели место среди елей белой в Прерий Провинции и Северо-западные территории мало или совсем не содержит пихтового бальзама.[17] Белая ель менее восприимчива к атаке почковых червей, но может испытывать сильную дефолиацию во время сильных вспышек.[23] Молодые деревья белой ели и черной ели, которые были пересажены на очищенные территории, были заражены десятками личинок поздней стадии во время серьезных вспышек болезни в северной части центральной части Онтарио.[24] Смертность среди белой ели также наблюдалась в северо-западном Онтарио и Алгомский район Онтарио, а также в некоторых районах Нью-Брансуик.[25]

Значительный ущерб также нанесен субальпийская пихта.[26] Красная ель, в его ограниченном распространении, и тамарак также подвергаются нападению.[27]

Дефицит еды

Нехватка пищи может возникнуть в популяциях почковых червей, если они убивают значительное количество деревьев в насаждении, например, во время вспышек болезней. Когда пища истощается, личинки питаются старой листвой, что приводит к замедлению развития и сокращению плодовитость у самок бабочек. Однако нехватка пищи обычно не приводит к гибели личинок.[28]

Микробиом

Средняя кишка микробиота личинок еловой почковой червя состоит в основном из Протеобактерии, в основном из рода Псевдономы. Два специфических вида из этого рода P. fluorescens и P. paea. Энтерококк и Стафилококк бактерии также были обнаружены в меньшем количестве.[29]

Диета влияет на микробиом кишечника. Одно исследование выявило возможные негативные последствия употребления пихтового бальзама, поскольку он может выделять соки, которые негативно влияют на микробиоту средней кишки.[29]

Размножение и жизненный цикл

Спаривание

Феромоны и выбор партнера

Как и в случае с другими видами этого рода Choristoneura, самки еловой почковой червя производят половые феромоны для привлечения мужчин в качестве потенциальных партнеров и повышения их базового уровня сексуальной активности. C. fumiferana самки испускают альдегиды, используя смесь 95: 5 E- и Z11-тетрадеценалы (E/Z11-14Ald), а некоторые другие виды Choristoneura испускают ацетаты и спирты. Феромон состоит из пальмитат с помощью β-окисление и Δ11-десатурация и хранятся как ненасыщенные E/Z11-14Ас.[8]

Мужской размер является важным фактором репродуктивного успеха, но мужской C. fumiferana также выделяют феромон, который помогает привлекать самок. Этот феромон становится доступным через кормление личинок и взрослых особей.[30] Пытаясь совокупиться, самцы демонстрируют брюшную полость. карандаши для волос женщине. Эти карандаши для волос выделяют летучий феромон и играют роль в привлечении женщин. Химический состав летучего феромона в настоящее время неизвестен. Некоторые исследования показывают, что эти феромоны являются индикаторами качества самца и не позволяют другим самцам приближаться к самке.[31]

Самки демонстрируют избирательный выбор партнера, поскольку они демонстрируют больше родительских вложений. Феромоны позволяют самкам распознавать и оценивать самцов как партнеров. Мужской C. fumiferana предпочитают спариваться с девственными самками.[8]

Совокупление

женский C. fumiferana Начните принимать самцов для спаривания рано утром, и к закату многие самки становятся активными. Перед попыткой спаривания самец расправляет волосы на брюшке и распускает крылья, так как железы крыльев или волосы имеют запах, на который реагируют самки. Бабочки выполняют сквозную вязку с прикрепленными гениталии. Самцы будут охранять спаривание на протяжении длительного совокупления с самкой.[8] Спаривание длится около 3 часов. Увеличение времени спаривания коррелирует с увеличением количества оплодотворенных яиц. Когда вязка прерывается, C. fumiferana самка может откладывать неплодородные яйца или возобновлять спаривание с другими самцами.[32] Последовательные вязки у мужчин C. fumiferana приводят к общему снижению репродуктивной способности самцов: уменьшению массы сперматофора, увеличению времени спаривания и уменьшению количества продуцируемой спермы.[33]

Брачные подарки

При совокуплении самцы переносят сперматофор содержащий его эякулят и дополнительные питательные вещества для женщин, который функционирует как свадебный подарок. Этот дар является важным показателем вклада самцов, потому что у самок может быть только несколько зрелых яиц, которые нужно оплодотворить после выхода из куколок. Питание личинок самцов влияет на качество, размер и вес сперматофора, при этом повышенное питание имеет положительный эффект. В периоды вспышек болезни, когда пищи становится меньше, личинки питаются старой листвой и получают меньше пищи. Было обнаружено, что самцы, которые питаются молодой листвой, вырастают в размерах, производят более крупные сперматофоры и часто более успешны в привлечении самок.[30]

Откладка яиц

Самки бабочек откладывают один выводок за сезон, и яйца откладываются в течение нескольких дней. Количество яиц на массу варьируется от 1 до примерно 60, но в среднем на массу приходится 20 яиц.[10] Эти массы укладываются в 2-4 ряда на хвойное дерево листва, желательно бальзамическая хвоя пихты и ели. Обычно самки могут отложить от 100 до 300 яиц за всю жизнь, но в среднем около 200 яиц. Эти яйца вылупляются примерно через 10 дней, но этот период составляет от 8 до 12 дней.[28][34] Еловый почковый червь яйцекладки на хвое деревьев-хозяев в конце июня - середине июля - начале августа.[35] Большое количество яичных масс откладывается на периферических побегах кроны.[10]

Изучение и отбор растений-хозяев для кладки яиц

C. fumiferana женщины унивольтинный (откладывание одного выводка в год) и должны тщательно выбирать места для откладки яиц. Выбор основан на химических признаках, форме и структуре кутикулярный воск на сайте. Исследования показали, что сенсилла Важное значение в обнаружении этой информации может быть расположено на лапках бабочки. При оценке растения-хозяина моль бьет передними лапами по поверхности и, вероятно, царапает лист лапками на своих ногах, что выделяет соединения, обнаруженные мотыльком. хеморецепторы. Неудачно спарившиеся и девственные самки менее искусны в зондировании мест откладки яиц из-за неактивированных сенсилл.[36]

История жизни

Яйцо

Яйца

Яйца светло-зеленого цвета и откладываются несколькими перекрывающимися рядами в пределах массы на растении-хозяине.[11][37] Они вылупляются через 8–12 дней после закладки.[38]

Гусеница

После разгона сначала-возраст гусеницы создают гибернакула предпочтительно внутри цветка прицветники и под чешуей коры.[35] Затем они линяют до второго возраста без питания и перезимовать как личинки второго возраста в диапауза.[38] Личинки второго возраста появляются в начале мая и расходятся, питаясь семенами, пыльцевыми шишками, цветочными прицветниками и иголками на деревьях-хозяевах, предпочтительно на пихте бальзамической. В июне и июле личинки третьего-шестого возрастов питаются побегами текущего года, а после истощения побегов - старой листвой. 90% потребления пищи личинкой происходит после шестого возраста, когда наибольший урон наносится деревьям-хозяевам.[28][35]

Молодые гусеницы вылупляются кремового цвета. Личинки позднего возраста имеют темно-коричневые головы и переднегрудной щитки и в полностью развитом виде имеют длину 3 сантиметра. Их тела также темно-коричневые, но со светлыми пятнами на спине.[10][37]

Взрослый и куколка

Куколка

В куколки формируются в начале июля на листве в лесах. Оба пола C. fumiferana куколки сначала светло-зеленые, затем их цвет варьируется от черного до красновато-коричневого. Их длина составляет примерно от 12 до 15 миллиметров.[10][37][11]


Взрослый

Бабочки выйдут из куколок в течение 8–12 дней, с середины июня по август. Взрослые черви еловые - среднего размера (15 мм в длину), двухцветные, серого и ржавого цвета.[12] Крылья с серебристыми пятнами и размахом от 21 до 30 мм.[11] Пик активности приходится на поздний полдень и ранний вечер.[37] После появления на свет взрослые особи спариваются и откладывают яйца в июле или августе.[11][38]

Время жизни C. fumiferana длится около 2 лет. Куколки живут около 10 дней, а взрослые бабочки - около 2 недель. За год рождается одно поколение потомства.[35]

Миграция

Местное или региональное рассредоточение

После вылупления яиц гусеницы первого возраста будут расходиться с места откладки яиц по всему дереву или стоять, используя шелковые нити. Иногда ветер уносит их дальше. В начале мая личинки второй возрастной стадии вылупляются и расходятся на деревья-хозяева. Основная часть гибели личинок происходит во время осенне-весеннего расселения.[28]

Еловые бабочки-червяки восточные - сильные летуны и к вечеру уходят в бегство. Они могут летать на высоте более 100 метров, прежде чем отправиться на новое место, которое обычно находится всего в 50–100 километрах по ветру, но иногда может быть и на расстоянии до 450 км. После откладывания яиц на первом участке расселения самки бабочек могут эмигрировать и откладывать яйца на нескольких участках. Факторы, управляющие полетом почкочурки во время распространения, включают метеорологические условия и температуру. Моль не разойдется при температуре ниже 14°C и выше 30°C. Когда температура опускается ниже 14°C середины полета бабочка сложит крылья и спустится с неба.[28]

Миграция на большие расстояния

Миграция елового почкопряда на большие расстояния действительно имеет место, поскольку они могут распространяться на расстояния от 20 до 450 км. В северной Миннесоте еловые бабочки эмигрируют на восточный берег озера Озеро Верхнее в Онтарио, Канада, из-за сезонных изменений. На дисперсию сильно влияет температура, так как низкие температуры могут замедлить как взлет, так и прибытие. Другие факторы включают направление распространения, осадки, высоту и ветер. Вполне вероятно, что массовые исходы C. fumiferana на большие расстояния - результат нехватки еды в окрестностях.[39]

Хищники

А грабитель

Яйцеклетки восточной еловой червя неподвижны и менее уязвимы для хищников, чем другие стадии цикла. Маленькие личинки подвергаются нападению хищников во время расселения, но становятся более безопасными при добыче почек, игл или зимовке в спячке. Крупные личинки активно избегают хищников, сбрасываясь с листвы деревьев, что также может привлечь внимание других хищников. Хищники за пределами растений-хозяев на лесной подстилке включают: муравьи, пауки, жуки, и мелких млекопитающих. Куколки уязвимы, потому что в этом состоянии червь обычно неподвижен. Взрослые бабочки могут улетать от хищников, но затем подвергаются воздействию различных птиц, стрекозы, и грабитель летит. Самцы и самки бабочек елового почкозуба испытывают повышенную уязвимость во время совокупления.[35]

Насекомоядные птицы являются обычными и крупными хищниками еловой почковой червя, главным образом охотясь на личинок и куколок. Примеры видов включают воробьи, дрозды, и пересказ певчие птицы. Распределение птиц изменится, чтобы отразить плотность почвенных червей в лесах.[28] Исследование 1989 года показало, что наибольшая популяция личинок и куколок еловой почковой червя приходится на июнь и июль. Это совпадает с периодом, когда некоторым видам птиц требуется максимум пищи для выкармливания птенцов. В результате, хищничество птиц помогает контролировать рост хищников-почкопчелов.[9] К другим основным хищникам относятся различные беспозвоночные, в первую очередь пауки.[28]

Ancistrocerus adiabatus, хищник

В елово-пихтовых лесах на всей территории штата Мэн личинки еловой почковой червя позднего возраста охотятся на эуменид осы, такие как А. адиабатус, и E. leucomelas. Этот хищник играет важную роль в борьбе с популяциями еловой почковой червя в лесных насаждениях.[40]

Личинки еловой почковой червя подвергаются нападению паразитоиды от Перепончатокрылые и Двукрылые заказы, которые включают обычных ос, таких как Apanteles fumiferanae и Glypta fumiferanae. Летом паразитируют личинки первой и второй возрастов. Когда следующим летом они достигают четвертого или более старшего возраста, личинки погибают от недавно появившихся ос. Другие виды паразитоидные осы (например. Метеор трахинотус ) будет атаковать личинок, когда они находятся в их третьем-четвертом возрастах, выходя на шестой возрастной стадии или из куколок.[28]

Около 90 паразитоидов было собрано от еловой почковой червя в восточной части Северной Америки. В 1996 году Генри обнаружил, что набор паразитоидов, собранных у еловой почковой червя на изолированных плантациях белой ели на юге Онтарио, отличается от обычного набора паразитоидов, встречающихся в бореальный лес.[41]

Физиология

Терморегуляция

Погода и колебания температуры могут повлиять на развитие личинок еловой почковой черви. В холодные зимы личинки зимуют в спячке в настоящих условиях. диапауза пока они не возобновят рост весной. Когда погода теплая поздней осенью и ранней весной, почковый червь может метаболизировать с большей скоростью, что истощает его ограниченные пищевые ресурсы, пока он находится в спячке. Более суровые зимы связаны с сокращением популяции, достигающей даже 49% смертности. Это происходит либо из-за низких температур, либо из-за совокупного воздействия холода с течением времени. Мороз может быть смертельным для этих личинок раннего возраста. Теплые весенние температуры также могут иметь множество эффектов. После появления всходов это может вызвать дальнейшее расселение, что увеличивает смертность, но это трудно определить. Это с большей вероятностью поможет развитию и увеличению выживаемости. В целом, холодная и влажная температура может быть пагубной в этот личиночный период, тогда как жаркая и сухая летняя погода наиболее благоприятна.[38]

Диапауза

В течение диапауза, то C. fumiferana личинки обладают низкой метаболической активностью и остановкой роста. После первого возраста они входят в диапаузу и зимуют. При двухлетнем жизненном цикле еловые почковые черви могут перезимовать дважды и, таким образом, дважды войти в диапаузу. Это может произойти в елово-базальтовых лесах центрального и южного регионов. британская Колумбия и из скалистые горы. Было замечено, что личинки заканчивают первую диапаузу летом и медленно развиваются, пока не войдут в диапаузу как личинки четвертого возраста. Затем они появляются следующей весной и к концу июля развиваются во взрослых особей. Двухлетние жизненные циклы обычно происходят в регионах с низкими среднесуточными температурами и коротким безморозным сезоном. В целом диапауза определяется средой.[42]

Вспышки

Палеоэкологический исследования показывают, что еловая почкопуховая черви появилась в восточной Северная Америка на тысячи лет.[43]

Теории

Популяции C. fumiferana может быстро увеличиваться и уменьшаться в течение коротких периодов времени. Вспышки происходят по мере того, как популяция внезапно увеличивается, а затем снова падает. Согласно одной общей теории (гипотеза двойного равновесия), популяризированной в 1970-х годах, периодические вспышки еловой почковой червя являются частью естественного цикла событий, связанных с созреванием пихтового бальзама. Ключевым моментом является то, что частоту вспышек невозможно предсказать.[44] В теория катастроф вспышек почковых червей утверждает, что особенно серьезные заражения происходят каждые 40–60 лет в результате катастрофического события, в результате чего популяции внезапно перескакивают с эндемичного уровня на эпидемический.[45] Альтернативная теория утверждает, что вспышки являются результатом пространственно синхронизированных колебаний населения, которые вызваны отложенной зависящей от плотности обратной связи (от различных факторов смертности), которые синхронизируются посредством процесса увлечение.[28] Наконец, теория эпицентра описывает модель, в которой вспышки начинаются в эпицентре и распространяются наружу за счет распространения. Эти эпицентры в целом менее разрушены и, как правило, встречаются в районе Великих озер-Св. Лесной коридор Лаврентия. Из этих эпицентров вспышка будет распространяться и объединяться с другими эпицентрами, создавая более крупную эпидемию.[46]

Свидетельство

Годовые кольца разной ширины фиксируют циклы климатических вспышек и вспышек почковых червей.

Пихта бальзамическая может свидетельствовать о вспышках болезни благодаря своим данным о радиальном росте. Однако его обычно нельзя использовать для получения информации о вспышках, произошедших более 75 лет назад.[23]

Белая ель также особенно полезна для получения доказательств прошлых вспышек еловой почковой червя с помощью данных радиального роста. Они могут предоставить отличные записи за 200, иногда 300 лет.[23] Хотя белая ель более устойчива к нападению червей, чем пихта бальзамическая, во время сильных вспышек может происходить сильное опадание листьев, что приводит к снижению радиального роста. При меньших вспышках радиальный рост умеренно снижается, что часто затрудняет определение того, вызвано ли оно случайными или погодными колебаниями. Сравнение радиального роста на деревьях-хозяевах и деревьях, не являющихся хозяевами (особенно белой и красной сосны), используется для обнаружения эффекта червей.[47]

Вхождения

Вспышки еловой почковой червя обычно сначала появляются на определенных территориях, а затем распространяются на огромные территории.[48] Взрывы населения могут быть поразительно быстрыми. Например, в районе озера Кеджвик в Квебек отбор проб яиц летом 1959 г. показал, что в 1960 г. численность популяции червей будет низкой, но в результате благоприятных погодных и пищевых условий образовалась гораздо большая популяция. Такие ситуации вряд ли будут повторяться часто, но популяции личинок распространяются ветром. Неблагоприятные погодные условия весной могут сильно повлиять на развитие как почки, так и хозяина.[49][50]

Массовые нашествия еловой почковой червя происходят нерегулярно по всему ареалу, но популяции этого насекомого могут оставаться на эндемический уровень на длительные периоды.[47] В 1943 г. продолжающаяся вспышка болезни в Онтарио и западном Квебеке вызвала высокую смертность, особенно в зарослях бальзамической пихты. Половина из 25 миллионов шнуров (90 615 000 м3) насаждений пихты бальзамической в ​​1931 г. погибли или были повреждены без возможности восстановления. Вероятно, погибли также миллионы шнуров белой ели. Этвуд отметил повышенную сложность рубок в пострадавших насаждениях, а также повышенный риск пожара.[51]

Вместо того, чтобы затронуть всю территорию, подверженную заражению почковыми червями, некоторые прошлые вспышки произошли в отдельных регионах.[52] Например, в нижнем районе Святого Лаврентия и Гаспе исследованиях радиального роста пихты бальзамической и белой ели подтвердили известные вспышки, имевшие место в нижнем течении Святого Лаврентия в 1878 и 1912 годах. Считалось, что район Гаспе избежал этих вспышек, но Блейс обнаружил, что вспышка 1912 года охватила больше более 2 млн га в этом регионе. В пораженных регионах эпидемии повторялись нерегулярно.[53]В 1965 году Блейс получил дополнительные доказательства радиального роста базальных дисков пихты бальзамической, ели белой и черная ель (восприимчивые виды) и невосприимчивые белые сосны в парке Лаурентид, Квебек. Он пришел к выводу, что вспышки произошли в 1704, 1748, 1808, 1834, 1910 и 1947 годах.[54] Более поздние вспышки оказались более серьезными, чем предыдущие, возможно, из-за увеличения количества высокочувствительной пихты бальзамической и уменьшения количества менее восприимчивой белой ели после уборочных работ.[25]

Тернер обнаружил доказательства нападения червя-почкопряда в Озеро Нипигон регион Онтарио, произошедший во время вспышки эпидемии в 1704 году в парке Лаурентид Квебека. Это было основано на модели радиального роста одного 300-летнего дерева ели белой, которое показало характерную картину подавления почкопуховых червей, начавшуюся в 1702 году и продолжавшуюся 10 лет. Других белых елей того же возраста при интенсивных поисках не удалось найти.[23]

Взаимодействие с людьми

Вредитель лесов

Червь еловая восточная Choristoneura fumiferana был назван «самым разрушительным лесным насекомым в Северной Америке».[55] В елово-пихтовых лесах на севере и востоке Канады периодически возникают массовые эпидемии червей. Популяции еловой почковой червя различаются по плотности на несколько порядков. Зарегистрированная плотность в бореальных лесах составляет менее 0,01[56] до более 100 личинок на 45 см ветки.[41] Повреждение деревьев в лесах может начаться еще до бутоны покраснели. Личинки раннего возраста минуют и убивают эти почки. Личинки позднего возраста - прожорливые кормилицы, отгрызающие иглы у основания. При сильном заражении также поедается старая листва. Утрата прироста, деформация деревьев и гибель деревьев следуют за несколькими годами сильного заражения.[57][58]

Дефолиация деревьев снижает их фотосинтетическую способность и, следовательно, замедляет рост. У хвойных деревьев уменьшение радиального роста обычно не совпадает с первым годом дефолиации. Например, ширина кольца у белой ели показала снижение роста по всему стеблю, начиная с года после дефолиации еловым пилильщиком европейским (Гильпиния герциния Htg.).[59] Одно предварительное исследование показало, что в течение первых 3–4 лет повторная сильная дефолиация ели белой еловой почковой червя не отразилась на снижении радиального роста.[60] Однако в Lac Seul Заражение в северо-западном Онтарио, явное подавление радиального роста у белой ели впервые произошло на 2-м и 3-м годах тяжелой дефолиации.[15]

Контроль

Распыление пестицидов с самолетов для борьбы с популяциями еловой почковой червя

Борьба с вредителями обыкновенной почковой червя ели восточной часто осуществляется из-за несовместимости вспышек почвенной черви с некоторыми видами использования человеком того же леса. Управление осуществляется посредством некоторого манипулирования окружающей средой, которое определяется культурной практикой, или путем введения регулирующего агента, такого как хищник или инсектицид. Что касается массовых вспышек, использование инсектицид это основной метод защиты деревьев.

Пестицид

В Нью-Брансуик, более 3 600 000 гектаров были обработаны по крайней мере один раз в период с 1952 по 1967 год. Большинство обработанных лесов все еще были «в хорошем состоянии» в 1968 году. Хотя по всему региону произошло рассыпание мертвых деревьев, смертность ни в одном случае не уничтожила основные производственные единицы или нарушить долгосрочный план управления. В отличие от этого, смертность превысила 65% в 2 необработанных контрольных районах, каждые 155 км.2.[61] Если бы программа опрыскивания против гусениц не была проведена, производство леса в центральной части Нью-Брансуика, по оценкам, сократилось бы до 20% от его нормальной продукции.[61]

Биологический контроль

Химические средства контроля спорны, потому что они обеспечивают только краткосрочную защиту и требуют многократного применения. В результате были проведены исследования альтернативных биологических средств контроля с использованием естественных хищников. Исследование 1989 года показало, что лесные птицы не могут эффективно контролировать ущерб, наносимый почковыми червями во время вспышек болезней, потому что их потребности в пище превышены. Тем не менее, птицы играют важную роль в борьбе с почковыми червями и уменьшении ущерба, причиняемого дефолиацией, когда численность популяции почковых червей меньше уровня вспышки.[9]

Залитые выпуски Трихограмма minutum Ril., Вид паразитических ос, также исследовали на предмет использования в качестве биологического средства борьбы с Choristoneura fumiferana. На уровни паразитизма яиц сильно влияли такие факторы, как время выпуска, плотность паразитов и местная погода. Некоторые другие факторы, которые были менее значимыми, включали кормление взрослых самок паразитов, увеличение яйценоскости хозяина, плотность хозяина и интенсивность солнечной радиации. Различия в температуре и яйце хозяина также повлияли на биологические характеристики выращенных паразитов, что, возможно, могло повлиять на успех полевого выпуска. Из-за высокой степени индивидуальной изменчивости внутри каждой линии условия выращивания считались более важными, чем тип географической линии. Т. minutim используется. Виды деревьев, на которых откладывались яйцеклетки еловой почковицы, не влияли на уровень паразитизма.[62]

Ловушки феромонов

Ловушки феромонов можно использовать для просмотра C. fumiferana популяции в лесах, чтобы предвидеть вспышки. Эти ловушки высвобождают синтезированный феромон, который привлекает самцов моли, но ранее в качестве приманки использовали девственных самок. Этот метод борьбы используется более 20 лет в некоторых лесах по всей Канаде.[63]

Рекомендации

  1. ^ Tortricidae.com
  2. ^ Фримен, Т. 1947. Новое родовое задание для Archips fumiferana (Клеменс), червь еловая. Может. Энтомол. 79:21.
  3. ^ Фриман, Т. 1953 г. Еловый почковый червь Choristoneura fumiferana (Clem.) И родственный новый вид сосны (Lepidoptera: Tortricidae). Может. Энтомол. 85: 121–127.
  4. ^ Фриман, Т. (1967). «О хвойных видах Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae) в Северной Америке. I. Некоторые новые формы Choristoneura в союзе с C. fumiferana". Может. Энтомол. 99 (5): 449–455. Дои:10.4039 / ent99449-5.
  5. ^ а б Stehr, G.W. (1967). «О хвойных видах Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae) в Северной Америке. II. Географическое распространение по лесным регионам ». Может. Энтомол. 99 (5): 456–463. Дои:10.4039 / Ent99456-5.
  6. ^ Роу, Дж. 1959 г. Лесные районы Канады. Оттава, Департамент по делам Севера и национальных ресурсов, Отделение лесного хозяйства. 71 с.
  7. ^ Холлидей, W.E.D. 1937 г. Классификация лесов Канады. Может. Деп. Шахты и ресурсы, Dominion For. Serv., Оттава ON, Bull. 89. 50 с.
  8. ^ а б c d Эллисон, Джереми Д.; Карде, Ринг Т. (25 октября 2016 г.). Коммуникация феромонов у бабочек: эволюция, поведение и применение. Univ of California Press. ISBN  9780520964433.
  9. ^ а б c Crawford, Hewlette S .; Дженнингс, Дэниел Т. (1989). «Хищничество птиц на еловом почковом черве Choristoneura Fumiferana: функциональные, числовые и общие ответы». Экология. 70 (1): 152–163. Дои:10.2307/1938422. JSTOR  1938422.
  10. ^ а б c d е Сандерс, С.Дж. 1991. «Биология еловых почкообразных североамериканских». п. 579–520 в van der Geest, L.P.S .; Evenhuis, H.H. (ред.). Тортрицидные вредители, их биология, естественные враги и меры борьбы. Elsevier Science, Амстердам [Дордрехт], Нидерланды.
  11. ^ а б c d е "Информационный бюллетень по лесным вредителям" (PDF). Министерство окружающей среды Саскачевана.
  12. ^ а б Распечатано: Биосистемные исследования Choristoneura, питающегося хвойными (Lepidoptera Tortricidae) в западных Соединенных Штатах: под редакцией Джерри А. Пауэлла - University of California Press. www.ucpress.edu. Получено 2017-10-23.
  13. ^ Swaine, J.M .; Craighead, F.C .; Бейли, Дж. 1924 г. Исследования на еловом почковом черве Cacoecia fumiferana Клем. Может. Деп. Agric., Ottawa ON, Tech. Бык. 37 (Н.С.).
  14. ^ Balch, R.E .; Webb, F.E .; Моррис, Р.Ф. 1954 г. Результаты опрыскивания против червей еловой в Нью-Брансуике. Может. Деп. С / х., Д. Биол. Div., Оттава ON, Би-мо. Прогр. Реп.10 (1).
  15. ^ а б Маклин, Дэвид А. (1984). «Влияние вспышек еловой почковицы на продуктивность и стабильность лесов бальзамической пихты». Хроники лесного хозяйства. 60 (5): 273–279. Дои:10.5558 / tfc60273-5.
  16. ^ а б Белеа, Р. 1952 г. Гибель и порча пихты бальзамической, ослабленная дефолиацией еловой почковой червя в Онтарио. J. For. 50: 729–738.
  17. ^ а б Ives, W.G.H .; Вонг, Х. Р. 1988. Древесно-кустарниковые насекомые прерийных провинций. Gov’t Can. Can. За. Serv., Edmonton AB, Inf. Представитель NOR-X-292. 327 стр. [Coates et al. 1994]
  18. ^ а б c Бишон, Р. 1995. Популяция полога и расселение восточной еловой почковой червя на поздних возрастах: сравнение пихты бальзамической и ели белой. п. 25 в Кэрролл А.Л. и Раске А.Г. (Ред. / Соч.). Proc. Конференция по исследованию почкозубов ели восточной, Сент-Джонс, Нидерланды, апрель 1994 г.
  19. ^ Блейс, Дж. Р. (1958). «Уязвимость бальзамной пихты перед атакой елового почкового червя в Северо-Западном Онтарио, с особым упором на физиологический возраст дерева». Хроники лесного хозяйства. 34 (4): 405–422. Дои:10.5558 / tfc34405-4.
  20. ^ Блейс, Дж. Р. (1981b). «Смертность бальзамической пихты и белой ели после вспышки еловой почковой червя в водоразделе реки Оттава в Квебеке». Может. J. For. Res. 11 (3): 620–629. Дои:10.1139 / x81-085.
  21. ^ Blais, J.R .; Аршамбо, Л. 1982. Рейтинг уязвимости пихты бальзамической перед атакой елового почкопряда в Квебеке. Может. За. Serv., Ste.-Foy QC, Inf. Представитель LAU-X-51. 19 п.
  22. ^ Blais, J. R .; Мартино, Р. (1960). «Недавняя вспышка еловой почковой червя в нижнем течении полуострова Святого Лаврентия и Гаспе со ссылкой на операции по опрыскиванию с воздуха». Хроники лесного хозяйства. 36 (3): 209–224. Дои:10.5558 / tfc36209-3.
  23. ^ а б c d Блейс, Дж. Р. (1962). «Сбор и анализ данных о радиальном росте деревьев для доказательства прошлых вспышек еловой почковицы». Хроники лесного хозяйства. 38 (4): 474–484. Дои:10.5558 / tfc38474-4.
  24. ^ Саттон, Р.Ф. 1982 г. Создание плантаций в бореальном лесу: продление посевного сезона. Может. Деп. Environ., Can. За. Serv., Sault Ste. Мари О.Н., Инф. Реплика O-X-344. 129 с.
  25. ^ а б Блейс, Дж. Р. 1976. Предварительные наблюдения за уязвимостью белой ели к дефолиации еловой почковой червя в западном Квебеке. Environ. Банка может. За. Serv., Оттава ON, Би-мо. Res. Примечания 32 (2): 10–11.
  26. ^ Харви, Г. 1985 г. Таксономия хвойных Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae): обзор. п. 16–48 в Сандерс С.Дж., Старк Р.В., Маллинз Э.Дж .; Мерфи, Дж. (Ред.). Последние достижения в исследованиях еловых почковиц. CANUSA Spruce Budworms Research Symp. Proc., Bangor ME, сентябрь 1984 г. Can For. Serv./USDA For. Serv., Оттава ON.
  27. ^ Сиппелл, W.L. 1983 г. Обзор елового почкопряда и истории его очагов. п. 17–25 в Sanders, C.J .; Кэрроу, Дж. Р. (Ред.). Проблема елового почкового червя в Онтарио - реальная или мнимая? Can. – Ont. Совместное для. Res. Симпозиумы Комитета, Тимминс, О.Н., сентябрь 1982 г. Симпозиумы COJFRC. Proc. О-П-11.
  28. ^ а б c d е ж грамм час я Рояма, Т. (1984). «Динамика численности елового початка Choristoneura fumiferana» (PDF). Экологические монографии. 54 (4): 429–462. Дои:10.2307/1942595. JSTOR  1942595.
  29. ^ а б Ландри, Матье; Комо, Андре М .; Дером, Николас; Куссон, Мишель; Левеск, Роджер К. (2015-12-04). «Состав микробиоты средней кишки еловой почковой червя (Choristoneura fumiferana), подверженной влиянию условий выращивания». PLOS ONE. 10 (12): e0144077. Bibcode:2015PLoSO..1044077L. Дои:10.1371 / journal.pone.0144077. ЧВК  4670206. PMID  26636571.
  30. ^ а б Delisle, J .; Харди, М. (1 августа 1997 г.). «Питание личинок самцов влияет на репродуктивную способность обоих полов елового почковика, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)». Функциональная экология. 11 (4): 451–463. Дои:10.1046 / j.1365-2435.1997.00114.x.
  31. ^ Роско, Лукас Э .; Шелк, П .; Эвли, Э. С. (01.01.2016). «Доказательства наличия мужского феромона карандаша для волос в Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)». Журнал науки о насекомых. 16 (1): 27. Дои:10.1093 / jisesa / iew010. ЧВК  4782507. PMID  26945090.
  32. ^ Делиль, Йоханна; Симард, Джоселин (01.02.2002). «Факторы, участвующие в пост-копулятивном нервном ингибировании продукции феромонов у самок Choristoneura fumiferana и C. rosaceana». Журнал физиологии насекомых. 48 (2): 181–188. Дои:10.1016 / S0022-1910 (01) 00162-7. PMID  12770117.
  33. ^ Маркотт, Мирей; Делиль, Йоханна; Макнил, Джереми Н. (2005-05-01). «Влияние истории спаривания самцов на динамику темпоральной спермы самок Choristoneura rosaceana и C. fumiferana». Журнал физиологии насекомых. 51 (5): 537–544. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2004.12.009. PMID  15894000.
  34. ^ Макнайт, Мелвин Э .; Экспериментальная станция лесов и хребтов Скалистых гор (Форт-Коллинз, Колорадо) (1968). Обзор литературы о еловых, западных и двухлетних почковых червях: Choristoneura fumiferana, C. occidentalis и C. biennis (Lepidoptera: Tortricidae). Национальная сельскохозяйственная библиотека Министерство сельского хозяйства США. Форт-Коллинз, Колорадо: Экспериментальная станция по лесам и хребтам Скалистых гор, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США.
  35. ^ а б c d е "Хищники елового почкоправца". Справочник по еловым почковикам. Ноябрь 1985 г.
  36. ^ Wallace, E.K .; Альберт, П. Дж .; Макнил, Дж. Н. (2004-03-01). «Поведение при откладывании яиц восточной ели почковой червя Choristoneura fumiferana (Clemens) (Lepidoptera: Tortricidae)». Журнал поведения насекомых. 17 (2): 145–154. Дои:10.1023 / B: JOIR.0000028565.41613.1a. S2CID  26997125.
  37. ^ а б c d Холстен, Эд. «Еловый бутончик» (PDF). Лесная служба США.
  38. ^ а б c d Ives, W.G.H. (1974). "Погода и вспышки численности елового почкопряда, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)" (PDF). Служба лесного хозяйства Канады, Департамент окружающей среды.
  39. ^ Стертевант, Брайан Р. (2012). «Распространение на большие расстояния червя елового (Choristoneura fumiferana Clemens) в Миннесоте (США) и Онтарио (Канада) через атмосферный путь» (PDF). Сельскохозяйственная и лесная метеорология. 168: 186–200. Дои:10.1016 / j.agrformet.2012.09.008.
  40. ^ Коллинз, Джудит А .; Дженнингс, Дэниел Т. (1987). «Еловый почковый червь и другая чешуекрылая жертва эвменидских ос (Hymenoptera: Eumenidae) в елово-еловых лесах штата Мэн». Энтомологи Великих озер. 20: 127–133.
  41. ^ а б Генри, Б. С. 1996. Исследования паразитоидов еловой почковой черви на плантациях белой ели в южном Онтарио. Магистерская диссертация, Univ. Гвельф, Гвельф, ON. 187 с.
  42. ^ Кэмпбелл, Дуглас Кеннеди (1953). Экологические факторы, влияющие на диапаузу у еловой почковой червя Choristoneura fumiferana (Clem.). (Tortricidae) (Тезис). Университет Британской Колумбии.
  43. ^ Маклин, Дэвид А. (1984). «Влияние вспышек еловой почковицы на продуктивность и стабильность лесов бальзамической пихты». Хроники лесного хозяйства. 60 (5): 273–279. Дои:10.5558 / tfc60273-5.
  44. ^ Irland, Lloyd C .; Даймонд, Джон Б.; Стоун, Джуди Л .; Фальк, Джонатан; Баум, Эллен (октябрь 1988 г.). Вспышка еловой почковой червя в штате Мэн в 1970-е годы - оценка и направления на будущее (PDF). Ороно, ME 04469: Экспериментальная сельскохозяйственная станция штата Мэн.CS1 maint: location (связь)
  45. ^ Лоример, Нэнси (1982). «Вспышки вредителей как функция изменчивости вредителей и растений». Северная Центральная Лесная Экспериментальная Станция, Сент-Пол, Миннесота (США).
  46. ^ Ренье, Жак; Лисик, Тимоти Дж. (Январь 1995 г.). "8". Динамика численности еловой почковой червя, Choristoneura fuminera. Nat. Ресурс. Банка может. За. Serv., Управление науки и устойчивого развития. С. 95–105.
  47. ^ а б Блейс, Дж. Р. 1985. Экология елового почкопряда восточного: обзор и обсуждение. п. 49–59 в Sanders C.J .; Stark, R.W .; Mullins, E.J .; Мерфи, Дж. (Ред.). Последние достижения в исследованиях еловых почковиц. CANUSA Spruce Budworms Research Symp. Proc., Bangor ME, сентябрь 1984 г. Can For. Serv./USDA For. Serv., Оттава ON.
  48. ^ Блейс, Дж. Р. 1961b. Применение инсектицидов с воздуха и подавление вспышек зародышей почковых червей. За. Хрон. 37 (3): 203–210.
  49. ^ Блейс, Дж. Р. 1981a. Воздействие поздних весенних заморозков 1980 года на еловую почковую червь и ее деревья-хозяева в районе Лаврентийского парка в Квебеке. Может. За. Serv., Оттава, ОН. Res. Примечания 1 (3): 16–17.
  50. ^ Лучук Г.С. 1984. Влияние климатических факторов на постдиапаузовое появление и выживаемость личинок еловой почковой червя (Lepidoptera: Tortricidae). Может. Энтомол. 116: 1077–1083.
  51. ^ Этвуд, C.E. 1945. Статус еловой почковой червя в Онтарио и западном Квебеке. Энтомол. Soc. Онт., 74-я Энн. Реп .: 52–54.
  52. ^ Блейс, Дж. Р. (1968). «Региональные различия в восприимчивости восточно-североамериканских лесов к атаке почковых червей на основе истории вспышек». Хроники лесного хозяйства. 44 (3): 17–23. Дои:10.5558 / tfc44017-3.
  53. ^ Блейс, Дж. Р. (1961). «Вспышки червей еловых в регионах Нижнего Св. Лаврентия и Гаспа». Хроники лесного хозяйства. 37 (3): 192–202. Дои:10.5558 / tfc37192-3.
  54. ^ Блейс, Дж. Р. (1 июня 1965 г.). «Вспышки червей еловой почки за последние три века в парке Лаурентид, Квебек». Лесная наука. 11 (2): 130–138. Дои:10.1093 / forestscience / 11.2.130 (неактивно 08.10.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  55. ^ Rose, A.H .; Линдквист, О. 1985 г. Насекомые восточных елей, пихты и болиголова, переработанное издание. Gov’t Can. Can. За. Serv., Оттава, For. Tech. Реп. 23. 159 с. (цитируется по Coates et al., 1994, цит. по 1977 г.)
  56. ^ Miller, C.A .; Renault, T.R. 1976 г. Заболеваемость паразитоидами, поражающими эндемичные популяции еловой почковой червя (Lepidoptera: Tortricidae) в Нью-Брансуике. Может. Ent. 108: 1045–1052.
  57. ^ Blais, J.R. 1980. Condition du sapin et de l’épineete blanche dans la région du parc des Laurentides en 1979 face à l’épidémic de al tordeuse et prevision des peretes. Может. ^^^, Лаврентьян Фор. Res. Center, Ste.-Foy QC, Inf. Представитель LAU-X-43. 16 стр.
  58. ^ Браун, Р. 1971 год. Еловая почка в Британской Колумбии. Может. Деп. Environ., Can. За. Серв., БЦ Виктория, кв. Обзор насекомых и болезней, Брошюра о вредителях 31. 4 стр.
  59. ^ Reeks, W.A .; Бартер, Г. 1951 г. Снижение прироста и гибель ели от елового пилильщика. Гильпиния герциния (Hymenoptera: Diprionidae). За. Хрон. 27 (2): 140–156.
  60. ^ Блейс, Дж. Р. (1954). «Повторение заражения еловыми почковыми червями в прошлом веке в районе озера Лак Сеул на северо-западе Онтарио». Экология. 35 (1): 62–71. Дои:10.2307/1931405. JSTOR  1931405.
  61. ^ а б Макдональд, Д. Р. (1968). «Управление популяциями еловых почковиц». Хроники лесного хозяйства. 44 (3): 33–36. Дои:10.5558 / tfc44033-3.
  62. ^ Smith, S.M .; Hubbes, M .; Кэрроу, Дж. Р. (1986). "Факторы, влияющие на обильные выбросы Trichogramma minutum Рил. против гусеницы еловой ». J. Appl. Энтомол. 101 (1): 29–39. Дои:10.1111 / j.1439-0418.1986.tb00830.x. S2CID  84398725.
  63. ^ Hummel, Hans E .; Миллер, Томас А. (2012-12-06). Методы исследования феромонов. Springer Science & Business Media. ISBN  9781461252207.

внешняя ссылка