Conomurex luhuanus - Conomurex luhuanus

Раковина с клубникой
Conomurex luhuanus 01.JPG
FIve видов на ракушка клубничной раковины, Conomurex luhuanus
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Брюхоногие
Подкласс:Caenogastropoda
Заказ:Littorinimorpha
Надсемейство:Stromboidea
Семья:Стромбиды
Род:Conomurex
Разновидность:
C. luhuanus
Биномиальное имя
Conomurex luhuanus
Синонимы

Strombus luhuanus Линней, 1758

Conomurex luhuanus, распространенное имя Раковина с клубникой или же Раковина тигра, это разновидность среднего размера морская улитка, а морской брюхоногие моллюски моллюск в семья Стромбиды, верно раковины.[1] C. luhuanus Встречается в песчаной среде обитания среди кораллов в Индопециальном регионе. Они питаются водорослями или детритом, передвигаются модифицированной ногой и имеют сложные глаза по сравнению с другими брюхоногими моллюсками.[2]

Описание оболочки

Некоторые снаряды Conomurex luhuanus. Две меньшие оболочки справа были разрезаны, чтобы выявить окраску теменной стенки.

Оболочка C. luhuanus варьируется от более распространенной длины 5 см до максимальной длины 8 см.[3]

C. luhuanus часто ошибочно принимают за конусная улитка, главным образом из-за конической формы его раковины, что довольно необычно среди Стромбиды. Его стромбовидная выемка, хотя и не так заметны, как у многих видов, которые раньше принадлежали к Стромбус (Такие как Лентиго лентигинозус ), глубокий и легко различимый. Интерьер может быть слегка лиратован.

Внешний вид скорлупы может быть либо белым с оранжевым, коричнево-коричневым рисунком пятен, либо полностью коричневым / белым. Внутренняя часть обычно окрашена в ярко-оранжевый, красный или розовый цвет, а внутренняя граница губ - черная или шоколадно-коричневая.[3]

Филогения

Стромбиды
 

Terebellum terebellum

 
 
 

Canarium urceus

 
 
 

Conomurex luhuanus

 
 
 

Tricornis raninus

 
 
 

Ламбис ламбис

 
 
 

Стромбус

 
 
 

Евстромбус

 
 

Алигер

 
 
 
 
 
 
 
 
Филогения и отношения Strombidae по Симоне (2005)[4]

Филогенетические отношения между Strombidae в основном использовались в двух случаях, Simone (2005)[4] и Латиоле (2006),[5] используя два разных метода. Симона предложила кладограмма (древо спуска) на основе обширного морфо -анатомический анализ представителей Aporrhaidae, Strombidae, Xenophoridae и Struthiolariidae, который включал C. luhuanus.[4]

За исключением Ламбис и Теребеллум, остальные таксоны ранее были отнесены к роду Стромбус, включая C. luhuanus. Однако, по словам Симоны, только Strombus gracilior, Strombus alatus и Strombus pugilis, то типовой вид, остался в пределах Стромбус, поскольку они составляли отдельную группу, основанную не менее чем на пяти синапоморфии (черты, общие для двух или более таксоны и ихсамый последний общий предок ).[4] Остальные таксоны ранее считались подроды, и были повышены до уровня рода Симоном в конце своего анализа. Род Conomurex, в этом случае только включены C. luhuanus.[4]

В другом подходе Латиоле и другие. (2006) предложил кладограмма на основе последовательностей ядерных гистон H3 ген и митохондрии цитохром-с оксидаза I (COI) ген, показывающий филогенетические отношения 32 видов, которые раньше принадлежали к роду Стромбус и Ламбис, включая Conomurex luhuanus (= Strombus luhuanus).[5] Все виды на этой кладограмме до сих пор указаны под своими первоначальными названиями в Стромбус и Ламбис.

Среда обитания и экология

C. luhuanus Обитает в песчаном субстрате в тропических средах обитания, таких как Большой Барьерный риф и южная часть Папуа-Новой Гвинеи.[2] Они часто образуют колонии, которые перемещаются вместе в течение длительных периодов времени. Были описаны два типа колоний: колонии молодых особей, состоящие из раковин одного и того же класса размера, и колонии смешанных возрастных категорий, содержащие отдельные раковины разного возраста, хотя и в пределах разделения колоний на основании возраста. сохраняется. C. luhuanus являются травоядными или питаются детритом.[2] Они используют свои хоботок собирать песок, из которого они могут проглотить или съесть водоросли. Стромбус также имеют сенсорные щупальца на концах их стеблей, которые могут играть роль в химическом восприятии присутствия пищи поблизости. Сенсорные щупальца также могут быть важны при обнаружении хищников, таких как хищные улитки.[6] В отличие от многих улиток, которые перемещаются, медленно ползая по своей местности, представители семейства Стромбусов передвигаются неуклюжим прыжком, отталкиваясь от морского дна своей модифицированной ногой.[7] Это прыжковое движение также используется для быстрого спасения от хищников.[6]

 
 
 
Восточная часть Тихого океана и Атлантика
 
 
 
 
 
 

Strombus gallus

 
 

Стромбус гига

 
 
 

Strombus costatus

 
 
 
 

Strombus raninus

 
 

Стромбус перуанский

 
 
 
 

Strombus galeus

 
 
 

Strombus latus

 
 
 
 
 
 

Strombus pugilis

 
 

Strombus alatus

 
 
 

Strombus gracilior

 
 
 

Strobus granulatus

 
 
 
 
 
 

Стромбус Булла

 
 

Strombus aurisdianae

 
 
 

Стромбус vomer

 
 
 
 
 

Стромбус гибберулус

 
 

Strombus luhuanus

 
 
 
 
 Ламбис  
 
 

Ламбис чирагра

 
 

Lambis truncata

 
 
 

Ламбис ламбис

 
 
 
 

Strombus taurus

 
 

Стромб синуатус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Стромб макулатус

 
 

Strombus mutabilis

 
 
 
 

Strombus microurceus

 
 

Стромб губ

 
 
 
 
 
 

Стромбус ломкий

 
 

Стромбус urceus

 
 
 

Strombus dentatus

 
 
 
 
 
 

Канарий Стромбус

 
 

Strombus vittatus

 
 
 

Стромб эпидромиса

 
 
 
 
 

Стромб фузиформный

 
 

Стромбозная гемостома

 
 
 
 

Strombus wilsoni

 
 
Филогения и отношения Strombidae по Latiolais (2006)[5]

Размножение

C. luhuanus образуют брачные скопления совокупляющихся особей, где самцы и самки соревнуются за возможность воспроизводства.[2]
Глаза C. luhuanus. Гарри Роуз.

Зрение

Глаза членов Стромбус семейства расположены на концах глазных стеблей и обычно имеют диаметр около 1,5-2,5 мм, что больше по сравнению с размером их тела.[8] Глазковые стебли отходят от двух выемок на раковине.[7] Глаз Стромбус содержит сферическую линзу, роговицу, зрачок с окружающей его пигментированной радужкой, стекловидное тело и чашевидную сетчатку.[9] Напротив, некоторые другие брюхоногие моллюски иметь только маленькие открытые глаза, содержащие студенистое вещество.[10] Сетчатка состоит из нескольких слоев. Первый слой, прилегающий к стекловидному телу, в основном состоит из отростков фоторецепторные клетки. Этот слой имеет толщину примерно 180 мкм. Следующий слой отличается обилием гранул темного пигмента. Следующий слой содержит тела клеток разных типов, а последний слой состоит из нейропиль. Именно из слоя нейропиля зрительный нерв проецируется в несколько небольших ветвей, которые в конечном итоге сливаются в одно нервное волокно.[9] Стромбус имеет почти 100 000 фоторецепторов, в то время как некоторые голожаберники всего пять.[11] Три различных типа клеток были описаны в сетчатке C. luhuanus, один из которых является фоторецептором, другой - глиальная клетка и последний, который может быть фоторецептором второго типа.[9] Только один тип зрительного пигмента был идентифицирован в C. luhuanus, предполагая, что они не обладают цветовым зрением.[12]

Электрофизиологические записи которые измеряют электрические импульсы или потенциалы действия от нейронов, были использованы для изучения нейронной обработки визуальной информации от глаза C. luhuanus. Когда глаза, адаптированные к темноте, показывали короткие вспышки света, возникал отрицательный потенциал роговицы. Этот ответ был назван ответом «включено». Когда свет подавался в глаз, адаптированный к темноте в течение более длительного периода времени, записи внеклеточного потенциала сетчатки (ERG) показали, что отрицательный потенциал роговицы снижался до достижения устойчивого состояния. Затем стационарное состояние сохранялось до тех пор, пока световой стимул не прекратился и потенциал не вернулся к исходному уровню. Наконец, наблюдался третий тип ответа, который запускался при прекращении светового стимула, и был назван ответом «выключено». Эти разные характеристики сигнала могут указывать на то, что C. luhuanus способен к сложной нейронной обработке, включающей возбуждение, торможение и синаптическое торможение. Ответ «включено» может быть из-за возбуждения зрительного нерва в ответ на деполяризующие фоторецепторы, в то время как снижение до стационарного потенциала может быть признаком синаптического торможения, а «выключенная» активность может указывать на освобождение от стимулируемого светом ингибирования. .[12]

Было обнаружено, что усиленные светом «выключенные» потенциалы чувствительны к анестезии хлоридом магния, при этом повторяющиеся «выключенные» потенциалы устраняются в течение нескольких минут после введения в раствор хлорида магния. Однако на световые "включенные" потенциалы не повлиял хлорид магния, и они продолжали гореть более часа после погружения в раствор хлорида магния. Эти результаты могут указывать на то, что нервные волокна, ответственные за «выключенные» стимулы, регулируются химическими синапсами, которые могут подавляться магнием.[13]

Не совсем понятно, почему C. luhuanus развились такие хорошо развитые глаза. Обычно глаза такой сложности обнаруживаются у хищников, которые быстро перемещаются по окружающей среде в поисках добычи, а не у медлительных травоядных существ, таких как C. luhuanus.[14] Одно исследование предполагает, что глаза важны для координации реакции бегства. Стромбус. Когда раковины были ослеплены, они показали повышенную вероятность подпрыгнуть ближе к хищнику, а не от него.[15] Однако с глазами еще предстоит поработать.

Регенерация

Еще одна примечательная особенность глаз Strombus luhuanus это то, что они способны регенерация после ампутации. Первым этапом регенерации после разрыва зрительного нерва является формирование наглазника, когда эпителий, прилегающий к разрезу, загибается внутрь. Это происходит в течение суток после перерезки зрительного нерва. К третьему дню наглазник закрывается, и на этом этапе он напоминает глаз эмбриона. Диаметр глаза продолжает увеличиваться, а клетки глаза дифференцируются, образуя различные слои сетчатки. Когда диаметр глаза достигает 0,8 мм (примерно через 15 дней), сетчатка становится похожей на глаз взрослого человека. Глаз будет продолжать расти до тех пор, пока не станет полностью размером, диаметром 2 мм, что может занять несколько месяцев. Размер, возраст, пол, состояние питания или то, будет ли ампутирован левый или правый глаз, не имеют существенного влияния на перспективы регенерации глаза.[16]

Раковина тигровая (C. luhuanus)

При регенерации глаза брюхоногих моллюсков дегенерирующий нерв важен для формирования нового глаза. Новые аксоны покидают наглазник и связываются вместе, образуя зрительный нерв. Новые нервные волокна, кажется, притягиваются к предыдущему зрительному нерву и растут по нему, пока не соприкасаются с церебральным ганглием.[17]

Электроретинограммы (ЭРГ) использовались для мониторинга активности нейронов в развивающемся глазу C. luhuanus в процессе развития глаза. ЭРГ регенерирующего C. luhuanus глаза становятся все более сложными по мере взросления глаза. В течение первой недели регенерации был зарегистрирован простой пик "включения", и наблюдались стационарные потенциалы в ответ на продолжительное освещение. Когда глаз достигал около 0,4 мм в диаметре, иногда наблюдалась реакция «выключено». При диаметре 0,6 мм выявлялись ритмичные ответы «выключения» ЭРГ. При диаметре 0,8 мм ЭРГ регенерированного глаза напоминали ЭРГ зрелого взрослого глаза с двумя отчетливыми отрицательными для роговицы "включенными" потенциалами и ритмическими "выключенными" потенциалами.[16]

Рекомендации

  1. ^ Розенберг, Г. (2011). Conomurex luhuanus (Linnaeus, 1758). Доступ через: Всемирный регистр морских видов на http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=565370 на 2011-03-25
  2. ^ а б c d Catterall, C.P .; Пойнер, И. Р. (1983-12-01). «Возрастные и половые модели агрегации у тропических брюхоногих моллюсков Strombus luhuanus». Морская биология. 77 (2): 171–182. Дои:10.1007 / BF00396315. ISSN  1432-1793.
  3. ^ а б Путье, Дж. М. (1998). Брюхоногие в: Руководство ФАО по определению видов для целей рыболовства: живые морские ресурсы в западной части центральной части Тихого океана Том 1. Водоросли, кораллы, двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски. Рим, ФАО. стр. 475.
  4. ^ а б c d е Симоне, Л. Р. Л. (2005). «Сравнительное морфологическое исследование представителей трех семейств Stromboidea и Xenophoroidea (Mollusca, Caenogastropoda) с оценкой их филогении» (PDF). Arquivos de Zoologia. Сан-Паулу, Бразилия: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. 37 (2): 141–267. Дои:10.11606 / issn.2176-7793.v37i2p141-267. ISSN  0066-7870. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-03-05.
  5. ^ а б c Latiolais, J.M .; Тейлор, М. С .; Рой, К .; Хеллберг, М. Э. (2006). «Молекулярно-филогенетический анализ морфологического разнообразия стромбидных брюхоногих моллюсков» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 41: 436–444. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.05.027. PMID  16839783.
  6. ^ а б Кон, Алан Дж .; Уотерс, Вирджиния (апрель 1966 г.). «Побег реакции трех травоядных брюхоногих моллюсков на хищных брюхоногих моллюсков Conus textile». Поведение животных. 14 (2–3): 340–345. Дои:10.1016 / с0003-3472 (66) 80094-5. ISSN  0003-3472.
  7. ^ а б Берг, Карл Дж. (1974). «Сравнительное этологическое исследование стромбидных брюхоногих моллюсков». Поведение. 51 (3–4): 274–321. Дои:10.1163 / 156853974x00219. ISSN  0005-7959.
  8. ^ Хьюз, Хелен (Август 1976 г.). «Строение и регенерация глаз стромбидных брюхоногих моллюсков». Исследования клеток и тканей. 171 (2): 259–71. Дои:10.1007 / bf00219410. ISSN  0302-766X. PMID  975213.
  9. ^ а б c Gillary, Howard L .; Гиллари, Эльза Винтер (январь 1979 г.). «Ультраструктурные особенности сетчатки и зрительного нерва Strombus luhuanus, морского брюхоногого моллюска». Журнал морфологии. 159 (1): 89–115. Дои:10.1002 / jmor.1051590108. ISSN  0362-2525.
  10. ^ Сейер, Ян-Олоф; Нильссон, Дан-Э; Ордер, Эрик Дж (1998). «Пространственное зрение у переджаберных брюхоногих моллюсков Ampularia sp». Журнал экспериментальной биологии. 201: 1673–1679.
  11. ^ Чейз, Рональд (2002). Поведение и его нейронный контроль у брюхоногих моллюсков. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford University Press, Inc.
  12. ^ а б Гиллари, Ховард (1973). «Вызванные светом электрические потенциалы глаза и зрительного нерва стромба: форма волны ответа и спектральная чувствительность». Журнал экспериментальной биологии. 60: 383–396.
  13. ^ Гиллари, Ховард (1977). «Электрические потенциалы от глаза и зрительного нерва стромба: эффекты электростимуляции зрительного нерва». Журнал экспериментальной биологии. 66: 159–171.
  14. ^ Сейер, Ян-Олоф (1994-03-01). «Строение и оптика глаза ястребиной раковины Strombus raninus (L.)». Журнал экспериментальной зоологии. 268 (3): 200–207. Дои:10.1002 / jez.1402680304. ISSN  0022-104X.
  15. ^ Филд, Лоуренс Х (1977). «Экспериментальный анализ реакции бегства брюхоногих моллюсков Strombus maculatus». Тихоокеанская наука. 31: 1–11.
  16. ^ а б Гиллари, Ховард (1983). «Электрические потенциалы из регенерирующего глаза стромба». Журнал экспериментальной биологии. 107: 293–310.
  17. ^ Икин, Ричард М .; Ферлатте, Милли Миллер (апрель 1973 г.). «Исследования регенерации глаз у улитки Helix aspersa». Журнал экспериментальной зоологии. 184 (1): 81–95. Дои:10.1002 / jez.1401840107. ISSN  0022-104X. PMID  4695812.
  • Уоллс, Дж. (1980). Раковины, голени и арфы. Обзор семейств моллюсков Strombidae и Harpidae. T.F.H. Publications Ltd, Гонконг

внешняя ссылка