Глия - Glia

«Нейроглия» перенаправляется сюда. Не следует путать с Невралгия.
Для научного журнала см. Глия (журнал).
Глия
Glial Cell Types.png
Иллюстрация четырех различных типов глиальных клеток, обнаруженных в центральной нервной системе: эпендимные клетки (светло-розовые), астроциты (зеленые), микроглиальные клетки (темно-красные) и олигодендроциты (светло-голубые).
Подробности
ПредшественникНейроэктодерма для макроглии и гемопоэтические стволовые клетки для микроглии
СистемаНервная система
Идентификаторы
MeSHD009457
TA98A14.0.00.005
THH2.00.06.2.00001
FMA54536 54541, 54536
Анатомические термины микроанатомии

Глия, также называемый глиальные клетки или же нейроглия, ненейронный клетки в Центральная нервная система (мозг и спинной мозг ) и периферическая нервная система которые не производят электрические импульсы.[1] Они поддерживают гомеостаз, форма миелин, и обеспечить поддержку и защиту для нейроны.[2] В центральной нервной системе глиальные клетки включают: олигодендроциты, астроциты, эпендимные клетки, и микроглия, а глиальные клетки периферической нервной системы включают Шванновские клетки и спутниковые ячейки. У них есть четыре основные функции: (1) окружать нейроны и удерживать их на месте; (2) поставлять питательные вещества и кислород нейронам; (3) изолировать один нейрон от другого; (4) уничтожить патогены и удалить мертвые нейроны. Они также играют роль в нейротрансмиссии и синаптических связях,[3] и в физиологических процессах, таких как дыхание.[4][5][6] Хотя считалось, что количество глии превышает количество нейронов в соотношении 10: 1, недавние исследования с использованием более новых методов и переоценки исторических количественных данных предполагают общее соотношение менее 1: 1 со значительными различиями между различными тканями мозга.[7][8]

Глиальные клетки обладают гораздо большим клеточным разнообразием и функциями, чем нейроны, и глиальные клетки могут реагировать и манипулировать нейротрансмиссия во многих отношениях. Кроме того, они могут влиять как на сохранение, так и на закрепление воспоминаний.[1]

Глии были обнаружены в 1856 г. патологом Рудольф Вирхов в поисках «соединительной ткани» в мозг.[9] Термин происходит от Греческий γλία и γλοία «клей»[10] (Английский: /ˈɡляə/ или же /ˈɡлаɪə/), и наводит на мысль, что они были клей из нервная система.

Типы

Нейроглия головного мозга проявляется Метод Гольджи
Астроциты могут быть идентифицированы в культуре, потому что, в отличие от других зрелых глии, они экспрессируют глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP)
Глиальные клетки мозга крысы, окрашенные антителом против GFAP
Различные типы нейроглии

Макроглии

Происходит от эктодермальный ткань.

Место расположенияИмяОписание
ЦНСАстроциты

Самый распространенный тип макроглиальных клеток в ЦНС,[11] астроциты (также называемый астроглия) имеют многочисленные выступы, которые связывают нейроны с их кровоснабжением, формируя гематоэнцефалический барьер. Они регулируют внешние химический окружение нейронов за счет удаления лишнего калий ионы, и переработка нейротрансмиттеры выпущен во время синаптическая передача. Астроциты могут регулировать вазоконстрикцию и расширение сосудов, производя такие вещества, как арахидоновая кислота, метаболиты которого вазоактивны.

Астроциты сигнализируют друг другу, используя АТФ. В щелевые соединения (также известные как электрические синапсы) между астроцитами позволяют молекуле-посланнику IP3 распространяться от одного астроцита к другому. IP3 активирует кальциевые каналы на клеточных органеллах, высвобождая кальций в цитоплазма. Этот кальций может стимулировать выработку большего количества IP3 и вызывать высвобождение АТФ через каналы в мембране, состоящей из паннексины. Чистый эффект - это волна кальция, которая распространяется от клетки к клетке. Внеклеточный выброс АТФ, и последующая активация пуринергические рецепторы на других астроцитах в некоторых случаях может также опосредовать кальциевые волны.

В общем, есть два типа астроцитов, протоплазматические и фиброзные, похожие по функциям, но разные по морфологии и распределению. Протоплазматические астроциты имеют короткие, толстые, сильно разветвленные отростки и обычно находятся в сером веществе. Фиброзные астроциты имеют длинные, тонкие, менее разветвленные отростки и чаще встречаются в белом веществе.

Недавно было показано, что активность астроцитов связана с кровотоком в головном мозге, и что это то, что на самом деле измеряется в фМРТ.[12] Они также участвуют в нейронных цепях, играя тормозящую роль после ощущения изменений внеклеточного кальция.[13]

ЦНСОлигодендроциты

Олигодендроциты клетки, которые покрывают аксоны в Центральная нервная система (ЦНС) с их клеточной мембраной, образуя специализированную мембранную дифференцировку, называемую миелин, производя миелиновой оболочки. Миелиновая оболочка обеспечивает изоляция к аксону, что позволяет электрические сигналы для более эффективного размножения.[14]

ЦНСЭпендимные клетки

Эпендимные клетки, также названный эпендимоциты, выровняйте спинной мозг и желудочковая система мозга. Эти клетки участвуют в создании и секреции спинномозговая жидкость (CSF) и победить их реснички чтобы помочь распространить CSF и составить гематоэнцефалический барьер. Также считается, что они действуют как нервные стволовые клетки.[15]

ЦНСРадиальная глия

Клетки радиальной глии возникают из нейроэпителиальных клеток после начала нейрогенеза. Их способность к дифференцировке более ограничена, чем у нейроэпителиальных клеток. В развивающейся нервной системе радиальная глия функционирует и как предшественники нейронов, и как каркас, по которому мигрируют новорожденные нейроны. В зрелом мозге мозжечок и сетчатка сохраняют характерные радиальные глиальные клетки. В мозжечке это Бергманн глия, которые регулируют синаптическая пластичность. В сетчатке лучевой Ячейка Мюллера представляет собой глиальную клетку, которая покрывает толщину сетчатки и, помимо астроглиальных клеток,[16] участвует в двунаправленной коммуникации с нейронами.[17]

ПНСШванновские клетки

По функциям аналогичен олигодендроцитам, Шванновские клетки обеспечивают миелинизацию аксонов в периферическая нервная система (ПНС). У них также есть фагоцитозный активность и очистка клеточного мусора, что способствует возобновлению роста нейронов ПНС.[18]

ПНССпутниковые соты

Спутниковые глиальные клетки представляют собой маленькие клетки, которые окружают нейроны сенсорных, симпатических и парасимпатических ганглиев.[19] Эти клетки помогают регулировать внешнюю химическую среду. Как и астроциты, они связаны между собой щелевыми контактами и реагируют на АТФ, повышая внутриклеточную концентрацию ионов кальция. Они очень чувствительны к травмам и воспалениям и, по-видимому, способствуют возникновению патологических состояний, таких как хроническая боль.[20]

ПНСКишечные глиальные клетки

Встречаются во внутренних ганглиях пищеварительной системы. Считается, что они играют много ролей в кишечной системе, некоторые из которых связаны с гомеостазом и мышечными процессами пищеварения.[21]

Микроглия

Основная статья: Микроглия

Микроглия специализированы макрофаги способен фагоцитоз которые защищают нейроны Центральная нервная система.[22] Они происходят из самой ранней волны мононуклеарных клеток, которые происходят в желточный мешок островки крови на ранней стадии развития и колонизируют мозг вскоре после того, как нейронные предшественники начинают дифференцироваться.[23]

Эти клетки находятся во всех областях головного и спинного мозга. Клетки микроглии имеют небольшие размеры по сравнению с клетками макроглии, с изменяющейся формой и продолговатыми ядрами. Они подвижны внутри мозга и размножаются при повреждении мозга. В здоровой центральной нервной системе процессы микроглии постоянно отбирают все аспекты окружающей их среды (нейроны, макроглию и кровеносные сосуды). В здоровом мозге микроглия направляет иммунный ответ на повреждение мозга и играет важную роль в воспалении, которое сопровождает повреждение. Многие заболевания и расстройства связаны с дефицитом микроглии, например: Болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, и ALS.

Другой

Питуициты от задней доли гипофиза представляют собой глиальные клетки с характеристиками, общими с астроцитами.[24] Танициты в срединное возвышение из гипоталамус являются разновидностью эпендимная клетка которые спускаются от радиальной глии и выстилают основание третий желудочек.[25] Drosophila melanogaster, плодовая мушка содержит многочисленные типы глии, которые функционально подобны глии млекопитающих, но, тем не менее, классифицируются по-разному.[26]

Общее число

В целом нейроглиальные клетки меньше нейронов. В человеческом мозге около 85 миллиардов глиальных клеток,[8] примерно столько же, сколько нейронов.[8] Глиальные клетки составляют примерно половину всего объема головного и спинного мозга.[27] Соотношение глии и нейронов варьируется от одной части мозга к другой. Соотношение глии к нейронам в коре головного мозга составляет 3,72 (60,84 миллиарда глии (72%); 16,34 миллиарда нейронов), в то время как в мозжечке оно составляет всего 0,23 (16,04 миллиарда глии; 69,03 миллиарда нейронов). Соотношение серого вещества коры головного мозга составляет 1,48, а серого и белого вещества вместе взятых - 3,76.[27] Соотношение базальных ганглиев, промежуточного мозга и ствола мозга вместе составляет 11,35.[27]

Общее количество глиальных клеток в головном мозге человека распределено по разным типам: олигодендроциты является наиболее частым (45–75%), за которым следует астроциты (19–40%) и микроглия (около 10% или меньше).[8]

Разработка

23-недельная культура мозга плода астроцитов
Основная статья: Глиогенез

Большинство глии получают из эктодермальный ткань развивающихся эмбрион, в частности нервная трубка и гребень. Исключение составляет микроглия, которые получены из гемопоэтические стволовые клетки. У взрослых микроглия в основном представляет собой самообновляющуюся популяцию и отличается от макрофагов и моноцитов, которые инфильтрируют поврежденную или больную ЦНС.

В центральной нервной системе глия развивается из желудочковой зоны нервной трубки. Эти глии включают олигодендроциты, эпендимные клетки и астроциты. В периферической нервной системе глия происходит из нервного гребня. Эти глии ПНС включают шванновские клетки в нервах и сателлитные глиальные клетки в ганглиях.

Способность делить

Глия сохраняет способность к делению клеток во взрослом возрасте, в то время как большинство нейронов не могут. Эта точка зрения основана на общей неспособности зрелой нервной системы заменять нейроны после травмы, такой как Инсульт или травма, при которой очень часто наблюдается значительное разрастание глии, или глиоз, рядом или на месте повреждения. Однако подробные исследования не обнаружили доказательств того, что «зрелая» глия, такая как астроциты или олигодендроциты, сохраняют митотическую способность. Только резидент клетки-предшественники олигодендроцитов похоже, сохраняют эту способность после созревания нервной системы.

Известно, что глиальные клетки способны к митоз. Напротив, научное понимание того, постоянно ли нейроны постмитотический,[28] или способный к митозу,[29][30][31] все еще развивается. В прошлом глия считалась[кем? ] отсутствие определенных свойств нейронов. Например, считалось, что глиальные клетки не имеют химические синапсы или отпустить передатчики. Их считали пассивными наблюдателями нейронной передачи. Однако недавние исследования показали, что это не совсем так.[32]

Функции

Некоторые глиальные клетки функционируют в первую очередь как физическая поддержка нейронов. Другие снабжают нейроны питательными веществами и регулируют внеклеточной жидкости мозга, особенно окружающих нейронов и их синапсы. В начале эмбриогенез, глиальные клетки направляют миграцию нейронов и производят молекулы, которые изменяют рост аксоны и дендриты. Некоторые глиальные клетки демонстрируют региональное разнообразие в ЦНС, и их функции могут различаться в разных регионах ЦНС.[33]

Ремонт и развитие нейронов

Глии имеют решающее значение в развитии нервной системы и в таких процессах, как синаптическая пластичность и синаптогенез. Глия играет роль в регуляции восстановления нейронов после травмы. в Центральная нервная система (ЦНС), глии подавляют восстановление. Глиальные клетки, известные как астроциты увеличиваются и размножаются, образуя рубец и производя тормозные молекулы, которые препятствуют повторному росту поврежденного или оторванного аксона. в периферическая нервная система (ПНС), глиальные клетки, известные как Шванновские клетки (или также как нейролеммоциты) способствуют восстановлению. После повреждения аксона шванновские клетки регрессируют к более раннему состоянию развития, чтобы стимулировать повторный рост аксона. Это различие между ЦНС и ПНС вселяет надежду на регенерацию нервной ткани в ЦНС. Например, спинной мозг может быть восстановлен после травмы или разрыва.

Создание миелиновой оболочки

Олигодендроциты находятся в ЦНС и напоминают осьминога: у них есть луковичные клеточные тела с до пятнадцати отростков, напоминающих руки. Каждый отросток достигает аксона и закручивается вокруг него, образуя миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка изолирует нервное волокно от внеклеточной жидкости и ускоряет передачу сигнала по нервному волокну.[34] В периферической нервной системе за производство миелина отвечают шванновские клетки. Эти клетки окружают нервные волокна ПНС, многократно обвивая их. Этот процесс создает миелиновую оболочку, которая не только улучшает проводимость, но и способствует регенерации поврежденных волокон.

Нейротрансмиссия

Астроциты являются ключевыми участниками трехсторонний синапс.[35][36][37][38] У них есть несколько важных функций, включая очистку нейротрансмиттеры изнутри синаптическая щель, который помогает различать отдельные потенциалы действия и предотвращает токсическое накопление определенных нейротрансмиттеров, таких как глутамат, что в противном случае привело бы к эксайтотоксичность. Более того, астроциты релиз глиотрансмиттеры такие как глутамат, АТФ и D-серин в ответ на стимуляцию.[39]


Клиническое значение

Смотрите также: Глиома
Неопластический глиальные клетки, окрашенные антителом против GFAP (коричневый), из биопсия головного мозга

В то время как глиальные клетки в ПНС часто помогают в восстановлении утраченных нервных функций, потеря нейронов в ЦНС не приводит к подобной реакции со стороны нейроглии.[18] В ЦНС возобновление роста произойдет только в том случае, если травма была легкой, а не тяжелой.[40] Когда возникает серьезная травма, выживание оставшихся нейронов становится оптимальным решением. Однако некоторые исследования, изучающие роль глиальных клеток в болезни Альцгеймера, начинают противоречить полезности этой функции и даже заявляют, что она может «обострить» болезнь.[41] Помимо воздействия на потенциальную репарацию нейронов при болезни Альцгеймера, рубцевание и воспаление глиальных клеток также участвуют в дегенерации нейронов, вызванной боковой амиотрофический склероз.[42]

Помимо нейродегенеративных заболеваний, широкий спектр вредных воздействий, таких как гипоксия или физическая травма, может привести к конечному результату физического повреждения ЦНС.[40] Обычно при повреждении ЦНС глиальные клетки вызывают апоптоз среди окружающих клеточных тел.[40] Затем наблюдается большая активность микроглии, которая приводит к воспалению, и, наконец, происходит сильное высвобождение молекул, ингибирующих рост.[40]

История

Хотя глиальные клетки и нейроны, вероятно, были впервые обнаружены в одно и то же время в начале XIX века, в отличие от нейронов, морфологические и физиологические свойства которых были непосредственно наблюдаемы первыми исследователями нервной системы, глиальные клетки считались просто «клеем», который удерживал нейроны вместе до середины 20 века.[43]

Глии впервые были описаны в 1856 г. патологом Рудольф Вирхов в комментарии к его публикации 1846 года о соединительной ткани. Более подробное описание глиальных клеток было дано в книге 1858 года «Клеточная патология» того же автора.[44]

Когда были проанализированы маркеры для разных типов клеток, Мозг Альберта Эйнштейна Было обнаружено, что в левой угловой извилине содержится значительно больше глии, чем в нормальном мозге, области, которая, как считается, отвечает за математические вычисления и язык.[45] Однако из 28 статистических сравнений между мозгом Эйнштейна и контрольным мозгом обнаружение одного статистически значимого результата неудивительно, а утверждение о том, что мозг Эйнштейна отличается, не является научным (см. Проблема множественных сравнений ).[46]

В процессе эволюции увеличивается не только соотношение глии и нейронов, но и размер глии. Астроглиальные клетки в мозге человека имеют объем в 27 раз больше, чем в мозге мыши.[47]

Эти важные научные открытия могут начать сдвигать взгляд на нейроны в более целостное представление о мозге, которое также включает глиальные клетки. На протяжении большей части двадцатого века ученые игнорировали глиальные клетки как простые физические каркасы для нейронов. Недавние публикации предположили, что количество глиальных клеток в головном мозге коррелирует с интеллектом вида.[48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Филдс, Р. Дуглас; Арак, Альфонсо; Йохансен-Берг, Хайди; Лим, Су-Сян; Линч, Гэри; Неф, Клаус-Армин; Недергаард, Майкен; Перес, Рэй; Сейновски, Терренс; Уэйк, Хироаки (октябрь 2014 г.). «Глиальная биология в обучении и познании». Нейробиолог. 20 (5): 426–431. Дои:10.1177/1073858413504465. ISSN  1073-8584. ЧВК  4161624. PMID  24122821.
  2. ^ Джессен К. Р., Мирский Р. (август 1980 г.). «Глиальные клетки кишечной нервной системы содержат глиальный фибриллярный кислый белок». Природа. 286 (5774): 736–7. Bibcode:1980Натура.286..736J. Дои:10.1038 / 286736a0. PMID  6997753. S2CID  4247900.
  3. ^ Волоскер Х., Думин Э., Балан Л, Фолтын В.Н. (июль 2008 г.). «D-аминокислоты в головном мозге: D-серин в нейротрансмиссии и нейродегенерации». Журнал FEBS. 275 (14): 3514–26. Дои:10.1111 / j.1742-4658.2008.06515.x. PMID  18564180.
  4. ^ Сваминатан, Нихил (январь – февраль 2011 г.). «Глия - другие клетки мозга». Обнаружить.
  5. ^ Гурин А.В., Касымов В., Марина Н. и др. (Июль 2010 г.). «Астроциты контролируют дыхание посредством pH-зависимого высвобождения АТФ». Наука. 329 (5991): 571–5. Bibcode:2010Sci ... 329..571G. Дои:10.1126 / science.1190721. ЧВК  3160742. PMID  20647426.
  6. ^ Beltrán-Castillo S, Olivares MJ, Contreras RA, Zúñiga G, Llona I, von Bernhardi R и др. (2017). «D-серин, выделяемый астроцитами в стволе мозга, регулирует дыхательную реакцию на уровни CO2». Nat Commun. 8 (1): 838. Bibcode:2017НатКо ... 8..838B. Дои:10.1038 / s41467-017-00960-3. ЧВК  5635109. PMID  29018191.
  7. ^ фон Бартельд, Кристофер С. (ноябрь 2018 г.). «Мифы и правда о клеточном составе человеческого мозга: обзор влиятельных концепций». Журнал химической нейроанатомии. 93: 2–15. Дои:10.1016 / j.jchemneu.2017.08.004. ISSN  1873-6300. ЧВК  5834348. PMID  28873338.
  8. ^ а б c d фон Бартельд, Кристофер С .; Бахни, Джами; Геркулан-Хузель, Сюзана (15 декабря 2016 г.). «Поиск истинного числа нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор 150-летнего подсчета клеток». Журнал сравнительной неврологии. 524 (18): 3865–3895. Дои:10.1002 / cne.24040. ISSN  1096-9861. ЧВК  5063692. PMID  27187682.
  9. ^ «Классические газеты». Сеть Глия. Центр Макса Дельбрюка для медицинской медицинской помощи (MDC) Берлин-Бух. Получено 14 ноября 2015.
  10. ^ γλοία, γλία. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей.
  11. ^ http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=the-root-of-ought-what[требуется полная цитата ]
  12. ^ Сваминатан Н. (2008). «Тайна сканирования мозга раскрыта». Научный американский разум. Октябрь – ноябрь (5): 7. Дои:10.1038 / Scientificamericanmind1008-7b.
  13. ^ Торрес А. (2012). «Внеклеточный Ca2 + действует как посредник связи нейронов с глией». Научная сигнализация. 5 24 января (208): 208. Дои:10.1126 / scisignal.2002160. ЧВК  3548660. PMID  22275221.
  14. ^ Бауманн Н., Фам-Динь Д. (апрель 2001 г.). «Биология олигодендроцитов и миелина в центральной нервной системе млекопитающих». Физиологические обзоры. 81 (2): 871–927. Дои:10.1152 / Physrev.2001.81.2.871. PMID  11274346.
  15. ^ Йоханссон CB, Momma S, Clarke DL, Risling M, Lendahl U, Frisén J (январь 1999 г.). «Идентификация нервных стволовых клеток в центральной нервной системе взрослых млекопитающих». Клетка. 96 (1): 25–34. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 80956-3. PMID  9989494. S2CID  9658786.
  16. ^ Ньюман Э.А. (октябрь 2003 г.). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Тенденции в неврологии. 26 (10): 536–42. Дои:10.1016 / S0166-2236 (03) 00237-6. PMID  14522146. S2CID  14105472.
  17. ^ Кэмпбелл К., Гётц М. (май 2002 г.). «Радиальная глия: многоцелевые клетки для развития мозга позвоночных». Тенденции в неврологии. 25 (5): 235–8. Дои:10.1016 / s0166-2236 (02) 02156-2. PMID  11972958. S2CID  41880731.
  18. ^ а б Йессен К. Р., Мирский Р. (сентябрь 2005 г.). «Происхождение и развитие глиальных клеток периферических нервов». Обзоры природы. Неврология. 6 (9): 671–82. Дои:10.1038 / №1746. PMID  16136171. S2CID  7540462.
  19. ^ Ханани, М. Сателлитные глиальные клетки в сенсорных ганглиях: от формы к функции. Brain Res. Ред. 48: 457–476, 2005 г.
  20. ^ Охара П. Т., Вит Дж. П., Бхаргава А., Жасмин Л. (декабрь 2008 г.). «Доказательства роли коннексина 43 в боли в тройничном нём с использованием РНК-интерференции in vivo». Журнал нейрофизиологии. 100 (6): 3064–73. Дои:10.1152 / январь 90722.2008. ЧВК  2604845. PMID  18715894.
  21. ^ Бассотти Дж., Вилланаччи В., Антонелли Э., Морелли А., Салерни Б. (июль 2007 г.). «Кишечные глиальные клетки: новые игроки в моторике желудочно-кишечного тракта?». Лабораторные исследования. 87 (7): 628–32. Дои:10.1038 / labinvest.3700564. PMID  17483847.
  22. ^ Бродал, 2010: п. 19
  23. ^ Никогда не отдыхающая микроглия: физиологические роли в здоровом мозге и патологические последствия A Sierra, ME Tremblay, H Wake - 2015 - books.google.com
  24. ^ Мията, S; Фуруя, К; Накаи, S; Булочка, H; Киёхара, Т. (апрель 1999 г.). «Морфологическая пластичность и перестройка цитоскелетов в питуицитах, культивируемых из нейрогипофиза взрослых крыс». Нейробиологические исследования. 33 (4): 299–306. Дои:10.1016 / s0168-0102 (99) 00021-8. PMID  10401983. S2CID  24687965.
  25. ^ Родригес, EM; Blázquez, JL; Пастор ИП; Peláez, B; Peña, P; Перуццо, B; Амат, П (2005). «Танициты гипоталамуса: ключевой компонент мозгового эндокринного взаимодействия» (PDF). Международный обзор цитологии. 247: 89–164. Дои:10.1016 / s0074-7696 (05) 47003-5. HDL:10366/17544. PMID  16344112.
  26. ^ Фриман, Марк Р. (26 февраля 2015 г.). "Глия центральной нервной системы дрозофилы". Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 7 (11): a020552. Дои:10.1101 / cshperspect.a020552. ISSN  1943-0264. ЧВК  4632667. PMID  25722465.
  27. ^ а б c Азеведо Ф.А., Карвалью Л.Р., Гринберг Л.Т. и др. (Апрель 2009 г.). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом приматов». Журнал сравнительной неврологии. 513 (5): 532–41. Дои:10.1002 / cne.21974. PMID  19226510.
  28. ^ Херруп К., Ян Й (май 2007 г.). «Регуляция клеточного цикла в постмитотическом нейроне: оксюморон или новая биология?». Обзоры природы. Неврология. 8 (5): 368–78. Дои:10.1038 / nrn2124. PMID  17453017. S2CID  12908713.
  29. ^ Goldman SA, Nottebohm F (апрель 1983 г.). «Производство, миграция и дифференциация нейронов в ядре голосового управления головного мозга взрослой самки канарейки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 80 (8): 2390–4. Bibcode:1983PNAS ... 80.2390G. Дои:10.1073 / pnas.80.8.2390. ЧВК  393826. PMID  6572982.
  30. ^ Eriksson PS, Perfilieva E, Björk-Eriksson T, et al. (Ноябрь 1998 г.). «Нейрогенез в гиппокампе взрослого человека». Природа Медицина. 4 (11): 1313–7. Дои:10.1038/3305. PMID  9809557.
  31. ^ Гулд Э., Ривз А.Дж., Фаллах М., Танапат П., Гросс К.Г., Фукс Э. (апрель 1999 г.). «Нейрогенез гиппокампа у взрослых приматов Старого Света». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (9): 5263–7. Bibcode:1999PNAS ... 96.5263G. Дои:10.1073 / пнас.96.9.5263. ЧВК  21852. PMID  10220454.
  32. ^ Другой мозг, Р. Дуглас Филдс, доктор философии Саймона и Шустера, 2009 г.[страница нужна ]
  33. ^ Werkman, Inge L .; Lentferink, Dennis H .; Барон, Виа (2020-07-09). «Макроглиальное разнообразие: белые и серые области и отношение к ремиелинизации». Клеточные и молекулярные науки о жизни. Дои:10.1007 / s00018-020-03586-9. ISSN  1420-9071. PMID  32648004.
  34. ^ Саладин, К. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Макгроу-Хилл. п. 357. ISBN  9780071222075.
  35. ^ Ньюман, Эрик А. (2003). «Новые роли астроцитов: регуляция синаптической передачи». Тенденции в неврологии. 26 (10): 536–542. Дои:10.1016 / S0166-2236 (03) 00237-6. PMID  14522146. S2CID  14105472.
  36. ^ Халасса М.М., Феллин Т., Хейдон П.Г. (2007). «Трехсторонний синапс: роль глиотрансмиссии в здоровье и болезни». Тенденции Мол Мед. 13 (2): 54–63. Дои:10.1016 / j.molmed.2006.12.005. PMID  17207662.
  37. ^ Переа Г., Наваррете М., Араке А. (2009). «Трехсторонние синапсы: процесс астроцитов и контроль синаптической информации». Тенденции Neurosci. 32 (8): 421–31. Дои:10.1016 / j.tins.2009.05.001. HDL:10261/62092. PMID  19615761. S2CID  16355401.
  38. ^ Сантелло М., Кали С., Беззи П. (2012). Глиотрансмиссия и трехсторонний синапс. Успехи экспериментальной медицины и биологии. 970. С. 307–31. Дои:10.1007/978-3-7091-0932-8_14. ISBN  978-3-7091-0931-1. PMID  22351062.
  39. ^ Мартино М., Парпура В., Мотет Дж. П. (2014). «Клеточные механизмы захвата и высвобождения D-серина в головном мозге». Передняя синаптическая неврология. 6: 12. Дои:10.3389 / fnsyn.2014.00012. ЧВК  4039169. PMID  24910611.
  40. ^ а б c d Пувс, Дейл (2012). Неврология, 5-е изд.. Sinauer Associates. С. 560–580. ISBN  978-0878936465.
  41. ^ Lopategui Cabezas, I .; Батиста, А. Эррера; Рол, Г. Пентон (2014). "Papel de la glía en la enfermedad de Alzheimer. Futuras implaciones terapéuticas". Neurología. 29 (5): 305–309. Дои:10.1016 / j.nrl.2012.10.006. PMID  23246214.
  42. ^ Валори, Кьяра Ф .; Брамбилла, Лилиана; Марторана, Франческа; Росси, Даниэла (2013-08-03). «Многогранная роль глиальных клеток в боковом амиотрофическом склерозе». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 71 (2): 287–297. Дои:10.1007 / s00018-013-1429-7. ISSN  1420-682X. PMID  23912896. S2CID  14388918.
  43. ^ Фан, Сюэ; Агид, Ив (август 2018). «У истоков истории Глии». Неврология. 385: 255–271. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2018.05.050. PMID  29890289. S2CID  48360939.
  44. ^ Кеттенманн Х., Верхратский А (декабрь 2008 г.). «Нейроглия: 150 лет спустя». Тенденции в неврологии. 31 (12): 653–9. Дои:10.1016 / j.tins.2008.09.003. PMID  18945498. S2CID  7135630.
  45. ^ Diamond MC, Scheibel AB, Мерфи GM младший, Харви Т.,«О мозгу ученого: Альберт Эйнштейн», "Experimental Neurology 1985; 198–204", последнее посещение - 18 февраля 2017 г.
  46. ^ Хайнс, Теренс (01.07.2014). «Нейромифология мозга Эйнштейна». Мозг и познание. 88: 21–25. Дои:10.1016 / j.bandc.2014.04.004. ISSN  0278-2626. PMID  24836969. S2CID  43431697.
  47. ^ Кооб, Эндрю (2009). Корень мысли. FT Press. п. 186. ISBN  978-0-13-715171-4.
  48. ^ Ав, Б.Л. «5 причин, по которым глиальные клетки были так важны для человеческого интеллекта». Научный мозг. Получено 5 января 2015.

Библиография

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

  • "Другой мозг" —Шоу Леонарда Лопейта (WNYC ) "Нейробиолог Дуглас Филд, объясняет, как работают глии, которые составляют примерно 85 процентов клеток в головном мозге. В книге" Другой мозг: от слабоумия до шизофрении "," Как новые открытия мозга революционизируют медицину и науку ", он объясняет недавнее открытия в исследованиях глии и рассматривает возможные прорывы в науке о мозге и медицине ".
  • "Сеть Глия" Домашняя страница, посвященная глиальным клеткам.