Гамма двигательный нейрон - Gamma motor neuron

Гамма двигательный нейрон
А мышечное веретено, с γ-мотором и сенсорными волокнами Ia
Идентификаторы
MeSH	D009047
НейроЛекс Я БЫ	sao1438006234
FMA	83660
Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ]

А гамма мотонейрон (γ мотонейрон), также называемый гамма мотонейрон, это тип нижний мотонейрон который принимает участие в процессе сокращение мышц, и составляет около 30% от ( Aγ ) волокна собираться в мышца.^[1] Нравиться альфа двигательные нейроны, их клеточные тела расположены в передняя серая колонна из спинной мозг. Они получают информацию от ретикулярная формация из мосты в мозговой ствол. Их аксоны меньше, чем у альфа-мотонейронов, их диаметр составляет всего 5мкм. В отличие от альфа-мотонейронов, гамма-мотонейроны напрямую не регулируют удлинение или укорочение мышц. Однако их роль важна в сохранении мышечные веретена туго, тем самым позволяя продолжал стрелять альфа-нейронов, что приводит к сокращению мышц. Эти нейроны также играют роль в регулировке чувствительности мышечных веретен.^[2]

Наличие миелинизация в гамма-мотонейронах обеспечивает скорость проводимости от 4 до 24 метров в секунду, что значительно быстрее, чем с немиелинизированными аксонами^[3][4] но медленнее, чем у альфа-мотонейронов.

Общий фон мышц

Мышечные веретена

Основная статья: Мышечное веретено

Мышечные веретена являются Рецепторы чувств расположены в мышцах, которые обеспечивают связь со спинным и головным мозгом с информацией о том, где находится тело в пространстве (проприоцепция) и насколько быстро конечности тела движутся по отношению к пространству (скорость ). Они есть механорецепторы в том, что они реагируют на растяжение и могут сигнализировать об изменении длины мышцы. Чувствительность определения изменения длины мышцы регулируется фузимоторными нейронами - гамма- и бета-мотонейронами. Мышечные веретена могут состоять из трех различных типов мышечных волокон: динамических. волокна ядерных мешков (мешок₁ волокна), статические волокна ядерного мешка (мешок₂ волокна), и волокна ядерной цепи.

Типы нижних мотонейронов

Основная статья: Нижний мотонейрон

Мышечные веретена иннервируются обоими сенсорные нейроны и двигательные нейроны для того, чтобы предоставить проприоцепция и делать соответствующие движения за счет возбуждения мотонейронов. Есть три типа нижних мотонейронов, участвующих в сокращение мышц: альфа двигательные нейроны, гамма-мотонейроны и бета мотонейроны. Альфа-мотонейроны, наиболее распространенный тип, используются в действительной силе для сокращения мышц и, следовательно, иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (мышечные волокна вне мышечного веретена). С другой стороны, гамма-мотонейроны иннервируют только интрафузальные мышечные волокна (внутри мышечного веретена), тогда как бета-двигательные нейроны, присутствующие в очень малых количествах, иннервируют как интрафузальные, так и экстрафузальные мышечные клетки. Бета-двигательные нейроны имеют скорость проводимости выше, чем у обоих других типов нижних двигательных нейронов.^{[нужна цитата ]}, но в настоящее время мало что известно о бета-мотонейронах. Альфа-мотонейроны очень многочисленны и больше по размеру, чем гамма-мотонейроны.^[5]

Совместная активация альфа-гамма

Когда центральная нервная система посылает сигналы альфа-нейронам на активацию, сигналы также посылаются гамма-мотонейронам, чтобы сделать то же самое. Этот процесс поддерживает напряжение мышечных веретен и называется ко-активацией альфа-гамма. В ядра Мышечных клеток веретена расположены в середине этих веретен, но в отличие от экстрафузионных мышечных волокон сократительные аппараты миофибрилл веретенообразных волокон расположены только на обоих концах веретена. Эфферент стимуляция веретена гамма-мотонейронами сокращает миофибриллы, натягивая центральную область веретена, что поддерживает чувствительность веретена к изменению длины мышцы.

Без гамма-мотонейронов веретена мышц были бы очень расслабленными, поскольку мышцы сокращались сильнее. Это не позволяет мышечным веретенам определять точную величину растяжения, поскольку они очень вялые. Однако при коактивации альфа-гамма и срабатывании как альфа-, так и гамма-нейронов мышечные волокна в мышечных веретенах вытягиваются параллельно экстрафузальному сокращению, вызывающему движение мышц. Запуск гамма-мотонейронов синхронно с альфа-мотонейронами оттягивает мышечные веретена от полярных концов волокон, поскольку именно здесь гамма-мотонейроны иннервировать мышца. Шпиндель иннервируется сенсорное волокно типа Ia которые переходят в синапс с альфа-мотонейронами, завершая гамма-петлю. Параллельное вытягивание сохраняет мышечные веретена в напряжении и позволяет легко обнаруживать мельчайшие изменения в растяжении.

Фузимоторная система

Центральная нервная система контролирует чувствительность мышечного веретена через фузимоторную систему. Он состоит из мышечных веретен, а также фузимоторных нейронов - бета-мотонейронов и гамма-мотонейронов.^{[нужна цитата ]} Поскольку бета-двигательные нейроны иннервируют экстрафузальные, а также интрафузальные мышечные волокна, их более конкретно называют скелетофузимоторными нейронами. Гамма-мотонейроны являются эфферентной (посылающей сигналы от центральной нервной системы) частью фузимоторной системы, в то время как мышечные веретена - афферентный часть, поскольку они посылают сигналы, передающие информацию от мышц к спинному и головному мозгу.

Гамма-смещение

Гамма-смещение - это постоянный уровень активности гамма-мотонейронов. Меньшие нейроны требуют меньшего количества возбуждающего воздействия для достижения своего порога по сравнению с более крупными нейронами. Следовательно, гамма-мотонейроны (меньшие по размеру, чем альфа-мотонейроны) с большей вероятностью сработают, чем более крупные альфа-мотонейроны. Это создает ситуацию, когда срабатывает относительно небольшое количество альфа-мотонейронов, но некоторые гамма-мотонейроны постоянно срабатывают в условиях, когда растяжение или сила мышц не происходит. Чувствительность сенсорных окончаний (первичных и вторичных окончаний - Ia, II) мышечного веретена зависит от уровня гамма-смещения (то есть от того, насколько фоновый уровень разряда гамма-мотонейронов имеет место).^[6]

Типы

Статический

Статические гамма-мотонейроны иннервируют статические волокна ядерной сумки (волокна bag2), тип ядерный мешок волокна и волокна ядерной цепи. Оба этих типа волокон являются частью интрафузионных волокон мышечного веретена, на которые иннервируются статические гамма-двигательные нейроны. Ядра волокон ядерной цепи организованы в продольные колонны, отсюда и название, тогда как ядра волокон ядерной сумки сгруппированы в средней части мышечного веретена. Отношение волокон ядерной цепи к волокнам ядерного мешка составляет примерно 2: 1. Статические гамма-мотонейроны увеличивают свою активность в ответ на увеличение величины изменения длины и контролируют статическую чувствительность рефлекс растяжения.^[7] По этой причине этот тип гамма-мотонейрона в основном используется для поддержания поз и более медленных движений, таких как поднятие ящика, а не для действий, требующих быстрых изменений из-за быстрого изменения длины мышц.

Динамический

Динамические гамма-мотонейроны иннервируют волокна динамического ядерного мешка (волокна мешка-1), другой тип волокна ядерного мешка, который меньше, чем волокна статического ядерного мешка. Этот тип гамма-мотонейрона может повышать чувствительность сенсорных нейронов Ia. Это происходит потому, что волокна динамического ядерного мешка, которые иннервируются динамическими гамма-мотонейронами, получают сенсорную иннервацию Ia. Кроме того, активация динамических гамма-мотонейронов устраняет слабину в динамических ядерных мешках, приближая волокна Ia к порогу активации. Динамические гамма-мотонейроны изменяют чувствительность мышечного веретена и увеличивают его разряд в ответ на скорость, скорость изменения длины мышцы, а не просто величина, как в случае статических гамма-мотонейронов. Следовательно, этот тип гамма-мотонейрона можно использовать для действий, требующих быстрого изменения длины мышцы, например для балансировки на рельсах.

Эффекты волокон ядерной цепи

Воздействие волокон ядерной цепи на первичные окончания заключается в увеличении разряда до частота около 60 Гц в линейном режиме, выше которого разряд может стать нерегулярным. Деятельность сумки₂ волокна показывают начальный резкий пик разряда, который уменьшается по мере адаптации рецептора. Мешок₂ волокна также снижают динамическую чувствительность Я афферент а иногда также уменьшают чувствительность к длине. Активация сумки₁ Волокна имеют эффект увеличения как чувствительности длины, так и динамической чувствительности первичного окончания.^[8]

Считается, что вторичные сенсорные окончания служат для измерения длины и мышечные сокращения волокон ядерной цепи на полюсе через статические γ-мотонейроны возбуждают окончание и повышают его чувствительность к длине. Мешок₁ и сумка₂ волокна получают очень небольшую иннервацию со стороны вторичных окончаний, и активация этих волокон оказывает минимальное влияние на выход вторичных окончаний.^[8]

Характеристики	Статические гамма-моторные нейроны	Динамические гамма-моторные нейроны
Возбуждает	статические волокна ядерного мешка (волокна bag2) и волокна ядерной цепи	волокна динамического ядерного мешка (волокна bag1)
Отвечает на	изменения величины длины мышцы	изменения скорости длины мышцы
Помощь в	чувствительность рефлекса растяжения	чувствительность мышечного веретена
В основном используется для	статическое устойчивое движение мышц	быстрые движения, требующие быстрой смены

Разработка

Гамма-моторные нейроны происходят из базальной пластинки эмбриона.

Гамма-мотонейроны вначале развиваются аналогично альфа-мотонейронам. Они происходят из базальная пластинка, которая является вентральной частью нервная трубка в развивающихся эмбрион. Соник ежик гены (Shh) - важная часть процесса развития, секретируемая нотохорда создание градиентов концентраций. После генов ежа, другие молекулярные маркеры и факторы транскрипции играют роль в дифференцировке мотонейронов в специфические гамма-мотонейроны.

Гамма-мотонейроны, как и все клетки, при рождении экспрессируют определенные генетические маркеры. Мышечное веретено выведено GDNF нейротрофические факторы также должен присутствовать для послеродовой выживание.^[9] Wnt7A представляет собой секретируемую сигнальную молекулу, избирательно секретируемую в гамма-мотонейронах на 17,5-й день эмбриона мышей. Это самая ранняя молекула, присутствующая в гамма-мотонейронах, которая отличает их от альфа-мотонейронов, иллюстрируя дивергенцию этих двух типов нижних мотонейронов.^[10]

Кроме того, был сделан вывод, что рецептор серотонина 1d (5-ht 1d) является новым маркером гамма-мотонейронов, позволяющим исследователям различать различные типы нижних двигательные нейроны. Мыши, лишенные этого рецептора серотонина 1d, демонстрировали более низкий моносинаптический рефлекс (a рефлекторная дуга вовлекает только сенсорный и моторный нейрон), что может быть вызвано сниженным ответом на сенсорную стимуляцию моторных нейронов. Кроме того, нокаутировать мыши без этого рецептора серотонина проявляли большую координацию при выполнении задачи с балансиром, предполагая, что меньшая активация мотонейронов афферентами Ia во время движения может уменьшить ненужный избыток мышечной массы.^[11]

Другой отличительный молекулярный маркер гамма-мотонейронов - фактор транскрипции Err3. Он экспрессируется на высоком уровне в гамма-мотонейронах, но очень мало в альфа-мотонейронах. С другой стороны, нейронные ДНК-связывающий белок NeuN в значительно больших количествах присутствуют в альфа-мотонейронах.^[12] Остеопонтин белок, также экспрессирующийся в костях, отсюда префикс «остео-», является маркером альфа-мотонейронов. Это, в свою очередь, может предоставить ученым способ устранения гамма-мотонейронов, если интерес представляют альфа-мотонейроны. Одно исследование, в частности, сделало этот вывод, основываясь на том факте, что остеопонтин присутствует в более крупных клеточных телах, что указывает на альфа-мотонейроны, поскольку они имеют более крупные клеточные тела, чем гамма-мотонейроны.^[13]

Мышечный тонус

Хотя мускулы могут находиться в расслабленном состоянии, у них есть общий уровень напряжения покоя. Это называется мышечный тонус и поддерживается двигательными нейронами, иннервирующими мышцу. Его цель - поддерживать осанку и помогать в более быстрых движениях, поскольку, если бы мышцы были полностью расслаблены, потребовалось бы больше нервных импульсов.

Величина напряжения в мышцах зависит в первую очередь от разряда альфа-мотонейронов на уровне покоя, в основном афферентов веретена Ia. Гамма-мотонейроны также задействованы посредством своего действия на интрафузальные мышечные волокна. Интрафузальные мышечные волокна контролируют уровень покоя афферентного пути Ia, что, в свою очередь, создает устойчивый уровень активности альфа-нейронов.

Мышечный тонус также может быть обусловлен тоническими разрядами гамма-мотонейронов. Активация этих нейронов осуществляется в основном нисходящими волокнами фасилитатора. ретикулярная формация.^[14] Это приводит к растяжению мышечного веретена, активации альфа-мотонейронов и, наконец, к частично сокращенной мышце. Мозжечок - это альфа-гамма мотонейронная связь.^{[нужна цитата ]}. Поэтому с мозжечок напряжение мышц поддерживается альфа-мотонейронами, а также гамма-мотонейронами.

Аномальная активность

Гипотония может быть связано с повреждением альфа-нейронов или афферентов Ia, несущих сенсорную информацию альфа-нейронам. Это создает снижение мышечного тонуса. Напротив этого, гипертония вызвано повреждением нисходящих путей, которые заканчиваются в спинном мозге. Он увеличивает мышечный тонус за счет увеличения общей реакции альфа-мотонейронов на сенсорный вход Ia.

Спазмы может быть вызвано несоответствием между активностью альфа- и гамма-мотонейронов, то есть слишком большим усилением одного или другого. Дисбаланс вызывает неточные показания мышечных рецепторов в мышечном веретене. Следовательно, сенсорные нейроны, ответственные за головной и спинной мозг, вводят в заблуждение. Например, если у пациента слишком активны гамма-мотонейроны, будет сопротивление пассивному движению, вызывающее скованность, также называемую спастичность. Это часто встречается у людей с повреждением высших центров, влияющих на нисходящие пути. Иногда это может привести к тому, что гамма-смещение (постоянный разряд некоторых гамма-мотонейронов) будет больше или меньше обычного. В случае пациентов с избыточным гамма-смещением сенсорные окончания в мышечных веретенах разряжаются слишком часто, что приводит к большей мышечной активности, чем необходимо. Кроме того, эта гиперактивность в гамма-петле веретена может вызвать спастичность.^[6]

Гамма-двигательные нейроны помогают удерживать мышечное веретено в напряжении, тем самым регулируя чувствительность. Следовательно, если не происходит надлежащего возбуждения гамма-мотонейронов, движение мышц может быть нарушено. Мелкая моторика такие как движения пальцами и глазами, страдают больше всего, так как любое отсутствие натяжения внутри мышечного веретена препятствует его способности определять степень растяжения через сенсорные окончания. Это означает, что мышца не сможет точно двигаться соответственно. Поражения контроль нисходящих путей от нижних мотонейронов к верхним конечностям может привести к потере способности пациента точно контролировать движения.

В клинических условиях можно проверить, имеет ли кто-то аномально низкое или высокое усиление гамма-излучения, просто перемещая руку пациента. Гамма-усиление - это процесс, при котором ускорение, скорость и длина мышечных изменений увеличиваются в равной степени, что позволяет выполнять более точные движения в соответствующей ситуации. Если сложнее согнуть руку пациента в локте вперед и назад, тогда он / она имеет большее усиление гаммы, в то время как тот, чья рука очень легко движется, будет иметь меньшее усиление гаммы.

Осциллографы может использоваться для измерения потенциалов действия аксона от двигательного нейрона с целью оценки общей мышечной активности. Хотя он не может отличить альфа-мотонейроны от гамма-мотонейронов, он полезен для понимания того, есть ли у одного из них аномальная активность мотонейронов. При низкой скорости активности нисходящего пути активируется меньшее количество мотонейронов меньшего размера, что приводит к небольшой мышечной силе. Это будет отображаться на осциллографе в виде более низких пиков на оси ординат.

Рекомендации

1. Хант, К. (1951) «Рефлекторная активность мелких нервных волокон млекопитающих». Журнал физиологии. 115 (4): 456–469.
2. Берк, Д., Скуз, Н.Ф., Стюарт, Д.Г. (1979) «Регулярность разряда мышечного веретена у человека». Журнал физиологии. 291: 277–290
3. Эндрю Б.Л., Часть NJ (1972) Свойства быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах задних конечностей и хвоста крысы. Q J Exp Physiol Cogn Med Sci 57: 213-225.
4. Russell NJ (1980) Скорость аксональной проводимости изменяется после тенотомии мышц или деафферентации во время развития у крысы. J. Physiol 298: 347-360.
5. Берк Р.Э., Стрик П.Л., Канда К. и др. (1977) «Анатомия медиальных ядер икроножной и камбаловидной мышцы в спинном мозге кошек». Журнал нейрофизиологии. 40 (3): 667-80.
6. Батлер, M.E. (1985) «Спастичность: рассмотрение в реабилитации пожилых людей» Реабилитационный уход 10 (3): 14-19.
7. Сиркар, Сабиясачи. Принципы медицинской физиологии. (2008) Тиме: 660.
8. Boyd I (1980) Действие трех типов интрафузальных волокон в изолированных веретенах кошачьих мышц на динамическую и чувствительность к длине первичных и вторичных сенсорных окончаний. В: Мышечные рецепторы и движение (Taylor A, Prochazka A, eds), стр. 17 - 32. Лондон: MacMillan.
9. Шнейдер Н., Браун М., Смит К. и др. (2009) «Гамма-мотонейроны экспрессируют различные генетические маркеры при рождении и требуют GDNF, полученного из мышечного веретена, для постнатального выживания». Нейронное развитие. 4:42
10. Ашрафи С., Лалансетт-Герберт М., Фризе А. и др. (2012) «Wnt7A идентифицирует эмбриональные гамма-мотонейроны и выявляет раннюю постнатальную зависимость гамма-мотонейронов от сигнала, полученного от мышечного веретена». Журнал неврологии. 32 (25): 8725-31.
11. Энджин А., Леао К., Микулович С. и др. (2012) «Сенсомоторная функция модулируется рецептором серотонина 1d, новым маркером гамма-двигательных нейронов». Молекулярная и клеточная неврология. 49 (3): 322-332)
12. Friese, Andrease, et al. (2009) Гамма- и альфа-мотонейроны, отличающиеся экспрессией фактора транскрипции Err3. Труды Национальной академии наук. 106 (32): 13588-13593.
13. Мисава Х., Хара М., Танабе С. и др. (2011) «Остеопонтин - это маркер альфа-мотонейрона в спинном мозге мыши». Журнал неврологических исследований. 90: 732-742.
14. Хурана, Инду. (2006) Учебник медицинской физиологии. Эльзевир. Глава 10. стр. 1076.

внешняя ссылка

• Мотор + нейроны, + гамма в Национальной медицинской библиотеке США Рубрики медицинской тематики (MeSH)
• Поиск NIF - гамма-моторный нейрон через Информационная структура по неврологии