Конструктивное развитие (биология) - Constructive development (biology)

В биология, конструктивное развитие относится к гипотезе о том, что организмы формируют свою собственную траекторию развития, постоянно реагируя и вызывая изменения как своего внутреннего состояния, так и внешней среды.[1][2][3][4][5][6][7] Конструктивное развитие можно противопоставить запрограммированному развитию, гипотезе о том, что организмы развиваются в соответствии с генетической программой или планом.[3][8] Конструктивистская перспектива встречается в философии, в первую очередь теория систем развития, а также в биологических и социальных науках, включая психобиология развития и ключевые темы расширенный эволюционный синтез. Конструктивное развитие может иметь важное значение для эволюция потому что он позволяет организмам производить функциональные фенотипы в ответ на генетические или экологические возмущения и тем самым способствует приспособление и диверсификация.[6][8]

Ключевые темы конструктивного развития

Отзывчивость и гибкость

В любой момент времени развитие организма зависит как от текущего состояния организма, так и от состояния окружающей среды. Система развития, включая геном и его эпигенетическую регуляцию, гибко реагирует на внутренние и внешние воздействия. Одним из примеров является зависимая от состояния экспрессия генов, но регуляторные системы также зависят от физических свойств клеток и тканей и исследовательского поведения микротрубочковых, нервных, мышечных и сосудистых систем.[6][9]

Множественные режимы наследования

Организмы наследуют (т.е. получают от своих предшественников) разнообразный набор ресурсов развития, включая ДНК, эпигенетические метки, органеллы, ферменты, гормоны, антитела, факторы транскрипции, симбионты, социально передаваемые знания и условия окружающей среды, измененные родителями.[10]

Среда развития построена

В ходе развития организмы помогают формировать свою внутреннюю и внешнюю среду и, таким образом, влияют на собственное развитие. Организмы также создают среду развития для своего потомства посредством различных форм внегенетического наследования.[11]

Распределенное управление

Ни один источник влияния не имеет централизованного контроля над развитием организма.[4] Хотя генетическое влияние на развитие является фундаментальным, причинно-следственная связь возникает не только снизу вверх, но и течет 'вниз'[12] от более сложных уровней организации организма (например, тканеспецифическая регуляция экспрессии генов). В результате многие особенности организмов являются эмерджентными, не закодированными в геноме.

Механизмы конструктивного развития

Конструктивное развитие проявляется в контекстно-зависимой экспрессии генов, физических свойствах клеток и тканей, исследовательском поведении физиологических систем и обучении.

Контекстно-зависимая экспрессия генов

Хотя все клетки организма содержат одинаковые ДНК, в одном организме могут быть сотни различных типов клеток. Эти разнообразные формы, поведение и функции клеток создаются и поддерживаются тканеспецифическими паттернами экспрессии генов, и они могут быть изменены внутренними и внешними условиями окружающей среды.

Физические свойства клеток и тканей

Сборка органов, тканей, клеток и субклеточных компонентов частично определяется их физическими свойствами.[13] Например, клеточная мембрана который образует барьер между внутренней и внешней частью клетки, представляет собой липидный бислой, который формируется в результате термодинамических свойств фосфолипиды он сделан из (гидрофильной головы и гидрофобных хвостов).

Исследовательские процессы

Исследовательские процессы - это избирательные процессы, которые действуют в отдельных организмах в течение их жизни.[6][9] У многих животных сосудистая, иммунная и нервная системы развиваются, производя различные формы, и наиболее функциональные растворы отбираются и сохраняются, в то время как другие теряются. Например, "форма" сердечно-сосудистая система построен в соответствии с потребностями тканей в кислороде и питательных веществах, а не генетически предопределен. Точно так же нервная система развивается через исследование аксонов. Первоначально мышечные волокна связаны с несколькими нейронами, но синаптическая конкуренция отбирает одни связи над другими, чтобы определить зрелый образец мышечной иннервации. Форма клетки определяется структурой ее цитоскелет. Основным элементом цитоскелета являются микротрубочки, которые могут расти в произвольных направлениях от их начала. Белки, ассоциированные с микротрубочками, могут способствовать или ингибировать рост микротрубочек, направлять микротрубочки в определенные клеточные местоположения и опосредовать взаимодействия с другими белками. Следовательно, микротрубочки могут быть стабилизированы в новых конфигурациях, которые приводят к новым формам клеток (и потенциально новому поведению или функциям) без изменений самой системы микротрубочек.

Учусь

У животных многие модели поведения приобретаются в процессе обучения. Социальное обучение и культурная передача являются важными источниками адаптивного фенотипическая пластичность, позволяя животным адаптироваться к окружающей среде, даже если эти среды нечасто встречались в эволюционной истории вида. Социальное обучение также обеспечивает стабильное наследование многих персонажей. Перекрестное воспитание большая синица и голубая синица птенцы показывают, что социальное обучение может приводить к стабильному унаследованию типичных для вида поведения при кормлении (высота кормления, тип добычи, размер добычи, метод кормления), а также к выбору места гнездования, сигналам тревоги, песням и выбору партнера.[14][15] Недавний косатка исследования показали, что косатки разделены на несколько видов, благодаря приобретенным и социально переданным различиям в питании.[16]

Конструктивное развитие и эволюция

В рамках эволюционной биологии развитие традиционно рассматривалось как направление генетической программы (например,[17]), а такие метафоры, как генетический «план», «программа» или «инструкции», все еще широко распространены в учебниках биологии.[18] Напротив, с точки зрения конструктивного развития геном рассматривается как подсистема клетки, сформированная эволюцией для обнаружения и реагирования на получаемые ею сигналы.[19] Эти разные точки зрения влияют на эволюционные интерпретации. Одним из примеров является эволюционное значение фенотипов, вызванных воздействием окружающей среды. Мэри Джейн Вест-Эберхард известное предположение, что реакция на окружающую среду может быть отправной точкой для эволюционных изменений,[20] называется «эволюция, обусловленная пластичностью». С точки зрения запрограммированного развития считается, что пластичность развития контролируется генетически заданными переключателями или нормами реакции. Чтобы они производили функциональную реакцию на изменение окружающей среды, их нормы реакции должны быть предварительно проверены путем предварительного отбора. Следовательно, «эволюция, обусловленная пластичностью» сводится к стандартному эволюционному объяснению естественного отбора, действующего на генетические вариации. И наоборот, «эволюция, основанная на пластичности» приобретает большее значение, если развитие носит конструктивный и неограниченный характер. Новые функциональные фенотипы могут возникать с небольшой начальной генетической модификацией или без нее (см. облегченная вариация[6][9]) и предоставить новый сырой материал, на который может воздействовать естественный отбор (например,[21]).

Рекомендации

  1. ^ Waddington, CH (1969). «Парадигма эволюционного процесса». В Уоддингтоне, Швейцария (ред.). К теоретической биологии. Издательство Эдинбургского университета.
  2. ^ Левонтин, RC (1983). «Ген, организм и среда». В Бендалле (ред.). Эволюция от молекул к людям. Издательство Кембриджского университета.
  3. ^ а б Ояма, S (1985). Онтология информации: системы развития и эволюция. Издательство Кембриджского университета.
  4. ^ а б Ояма, S; Гриффитс, ЧП; Грей, RD, ред. (2001). Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция. MIT Press.
  5. ^ Благородный, Д. (2006). Музыка жизни. Издательство Оксфордского университета.
  6. ^ а б c d е Gerhart, JC; Киршнер, MW (2007). «Теория облегченной вариации». Proc Natl Acad Sci USA. 104: 8582–8589. Дои:10.1073 / pnas.0701035104. ЧВК  1876433. PMID  17494755.
  7. ^ Халльгримссон, Б. Холл, Б.К. (2011). Эпигенетика: связь генотипа и фенотипа в развитии и эволюции. Калифорнийский университет Press.
  8. ^ а б Лаланд, КН; Uller, T; Фельдман, МВт; Стерельный, К; Мюллер, Великобритания; Moczek, AP; Яблонька, Е; Одлинг-Сми, FJ (2015). «Расширенный эволюционный синтез: его структура, предположения и прогнозы». Proc R Soc B. 282: 20151019. Дои:10.1098 / rspb.2015.1019. ЧВК  4632619. PMID  26246559.
  9. ^ а б c Киршнер, М; Герхарт, Дж (2005). Правдоподобие жизни: разрешение дилеммы Дарвина. Издательство Йельского университета.
  10. ^ Яблонька, Е; Лэмб, MJ (2005). Эволюция в четырех измерениях. MIT Press.
  11. ^ Бадяев, А.В.; Уллер, Т. (2009). «Родительские эффекты в экологии и эволюции: механизмы, процессы и последствия». Фил Транс Р Соц Б. 364: 1169–1177. Дои:10.1098 / rstb.2008.0302. ЧВК  2666689. PMID  19324619.
  12. ^ Эллис, СКФ; Благородный, D; О’Коннор, Т. (2012). «Нисходящая причинно-следственная связь: интегрирующая тема внутри и между науками»?. Фокус интерфейса. 2: 1–3. Дои:10.1098 / рсфс.2011.0110.
  13. ^ Newman, SA; Мюллер, Великобритания (2010). «Морфологическая эволюция: эпигенетические механизмы». Энциклопедия наук о жизни. Джон Вили и сыновья.
  14. ^ Слагсволд, Т; Weibe, KL (2007). «Освоение экологической ниши». Proc R Soc B. 274: 19–23. Дои:10.1098 / rspb.2006.3663. ЧВК  1679873. PMID  17015332.
  15. ^ Слагсволд, Т; Weibe, KL (2011). «Социальное обучение птиц и его роль в формировании кормовой ниши». Фил Транс Р Соц Б. 366: 969–977. Дои:10.1098 / rstb.2010.0343. ЧВК  3049099. PMID  21357219.
  16. ^ Уайтхед, H; Ренделл, L (2015). Культурная жизнь китов и дельфинов. Издательство Чикагского университета.
  17. ^ Mayr, E (1984). «Торжество эволюционного синтеза». Литературное приложение Times. 2 ноября: 1261–1262 гг.
  18. ^ Мочек, А.П. (2012). «Природа воспитания и будущее evodevo: к всеобъемлющей теории эволюции развития». Интегративный комп Биол. 52: 108–119. Дои:10.1093 / icb / ics048.
  19. ^ Келлер, EF (2014). «От действия генов к реактивным геномам». J Physiol. 592: 2423–2429. Дои:10.1113 / jphysiol.2014.270991. ЧВК  4048100. PMID  24882822.
  20. ^ Вест-Эберхард, MJ (2003). Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета.
  21. ^ Ланге, А; Nemeschkal, HL; Мюллер, Великобритания (2014). «Предвзятый полифенизм у полидактильных кошек, несущих единственную точечную мутацию: модель Хемингуэя для новизны пальцев». Эвол Биол. 41: 262–275. Дои:10.1007 / s11692-013-9267-у.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка