Кренархеол - Crenarchaeol

Кренархеол
Crenarchaeol.png
Имена
Название ИЮПАК
[(9S,12S,16S,24S,28р,31р,35S,43S,46S,50S,58S,62р,65р) -12- (Гидроксиметил) -9,16,24,28,31,35,43,50,58,62,65-ундекаметил-11,14,45,48-тетраоксагексацикло [63.3.1.12,5.120,23.136,39.154,57] тригептаконтан-46-ил] метанол
Идентификаторы
3D модель (JSmol )
Характеристики
C82ЧАС154О6
Молярная масса1236.128 г · моль−1
Если не указано иное, данные для материалов приводятся в их стандартное состояние (при 25 ° C [77 ° F], 100 кПа).
Ссылки на инфобоксы

Кренархеол это глицерин дибифантанилглицерин тетраэфир (GDGT) биологический мембранный липид. Он имеет отличительный циклогексан фрагмент и был предложен в качестве специфического биомаркер за пелагический аммиачно-окисляющий археи (АОА).[1] Структурно молекула состоит из двух длинных углеводородных цепей, которые проходят через клеточную мембрану и каждая из них связана с глицерин через эфирная связь. Кренархеол может сохраняться в окружающей среде в течение сотен миллионов лет и является частью TEX86 палеотермометр, температурный прокси для температуры поверхности моря, который использовался для восстановления палеоклимат до середины Юрский (~ 160 млн лет).[2]

Открытие и распространение

Мембраны архей отличаются от мембран бактерий и эукариот, поскольку они содержат изопреноид GDGT вместо диациллипидов, которые находятся в других доменах. Было высказано предположение, что липиды мембран GDGT являются адаптацией к высоким температурам, присутствующим в окружающей среде, в которой экстремофил археи [1] Поэтому в 1997 г. исследователи были встречены с удивлением, когда неизвестные архейские GDGT были обнаружены в пелагических водах.[3] Неизвестные ГДГТ также были обнаружены в морских отложениях.[4] и изолирован от Кенархей симбиоз,[5] морской археон, окисляющий аммиак, живущий в симбиозе с губки.

После открытия GDGT за пределами гидротермальных условий, кренархеол был впервые идентифицирован как основной компонент GDGT в поверхностных отложениях и экстрактах из С. симбиоз в 2002 г. двумерный ядерный магнитный резонанс (2D-ЯМР) спектроскопия.[6] Он был назван в честь типа Crenarchaeota, к которому, как предполагалось, принадлежали пелагические археи, окисляющие аммиак, которые продуцируют кренархеолы, до того, как было предложено рассматривать морские Crenarchaeota группы I как отдельный тип, Таумархеота.[7]

горячий источник
Первоначально считалось, что кренархеол образуется только в пелагических океанских средах, но с тех пор исследователи обнаружили, что он также производится археями, живущими в высокотемпературных средах, включая горячие источники, подобные этому.

Кренархеол производится AOA, принадлежащим к типу Thaumarchaeota (ранее классифицированному как морская группа 1 Crenarchaeota). Было подтверждено, что он производится чистыми культурами пелагических мезотермических С. симбиоз[6] и Nitrosopumilus maritimus,[8] а также умеренно теплолюбивый Nitrososphaera gargensis[1] и гипертрмофильный Candidatus Nitrosocaldus yellowstonii.[9] Открытие того, что кренархеол в Ca. N. yellowstonii и N. gargensis опроверг предыдущий консенсус о том, что кренархеол был специфичен для мезотермических таумархеот, и предполагает, что он встречается более широко в пределах филума.

Полемика

Одно метагеномное исследование глубинного распределения клад архей в Южнотихоокеанский круговорот предположил, что кренархеол не является эксклюзивным для Thaumarchaeota, но также производится морской группой II. Euryarchaeota.[10] Однако ни один из представителей морской группы II до сих пор не выращивался.[11] и противоречивые данные об окружающей среде продолжают поддерживать гипотезу о том, что кренархеол является эксклюзивным для Thaumarchaeota.[12]

В биологии

Химия и функции

Как и другие GDGT, кренархеол представляет собой мембранный липид с четко выраженным гидрофобный и гидрофильный регионы. Долго, неполярный углеводород цепи являются гидрофобными, в то время как связанные с эфиром глицериновые головные группы являются полярный и гидрофильный. У большинства организмов клеточная мембрана состоит из липидный бислой в котором фосфолипиды расположены так, чтобы их гидрофобные неполярные углеводородные хвосты были обращены внутрь друг к другу, а их гидрофильные полярные головные группы были обращены наружу, чтобы связываться с полярными средами цитоплазма или внешний вид клетки. Эту организацию продвигает гидрофобный эффект, что делает энергетически выгодным изоляцию гидрофобных молекул от водной среды. Поскольку GDGT имеют две гидрофильные головные группы, они образуют липидный монослой в клеточной мембране вместо бислоя, что делает архей, продуцирующих GDGT, исключительными среди всех кладов жизни.[13] Первоначально считалось, что липиды мембран GDGT являются приспособлением к жизни при высоких температурах и кислотах. Поскольку две стороны однослойного липида связаны между собой ковалентные связи а не более слабый межмолекулярные силы которые способствуют сцеплению бислоев, они более стабильны, чем типичные бислои.[13] Эта гипотеза подтверждается наблюдением, что некоторые экстремофильные бактерии синтезируют собственные трансмембранные и связанные с эфиром аналоги GDGT.[14] Циклические части GDGT также могут быть адаптацией к гипертермическим условиям,[6] а количество колец в длинных углеводородных цепях GDGT зависит от температуры.[15] Кренархеол имеет два циклопентильных фрагмента на одной из углеводородных цепей и один циклогексильный и два циклопентильных фрагмента на другой.

Однако открытие того, что кренархеол и другие GDGT производятся организмами, живущими в мезотермальный окружающая среда поставила под сомнение гипотезу гипертермической адаптации.[13] Было высказано предположение, что отличительный циклогексильный фрагмент кренархеола является адаптацией к пелагической жизни, поскольку он вызывает «перегиб» в одной из углеводородных цепей кренархеола, который препятствует плотной упаковке мембранных липидов, что было бы благоприятно при высоких температурах, но неблагоприятно при низких температурах. умеренные.[6]

Консервация и разложение в отложениях

Кренархеол и другие ГДГТ могут сохраняться в окружающей среде в течение сотен миллионов лет.[2] при правильных условиях. Большинство GDGT деградируют между 240 и 300 °C и т. Д. Не встречаются в горных породах, подвергшихся нагреванию до температур выше 300 °С.[16] GDGT подвергаются деградации под воздействием кислорода, но относительные концентрации GDGT в осадке имеют тенденцию оставаться неизменными даже во время разложения, что означает, что разложение не влияет на прокси, такие как TEX86[17] которые основаны на соотношениях различных GDGT.

Морской азотный цикл

Окисление аммиака важная часть азотный цикл, а биогеохимический цикл который циркулирует азот через его различные биологические и минеральные формы. Было показано, что АОА доминирует над окислением аммиака в океанах.[18][19] и, таким образом, кренархеол, который, как принято считать, продуцируется исключительно АОА (в частности, Thaumarchaeota), был предложен в качестве специфического биомаркера АОА и окисления аммиака. Было обнаружено, что численность кренархеол соотносится с сезонным цветением АОА, что позволяет предположить, что может быть уместно использовать численность кренархеолов в качестве показателя для популяций АОА.[20] и, таким образом, окисление аммиака в более широком смысле. Однако открытие таумархеот, которые не являются обязательными окислителями аммиака,[21] усложняет этот вывод,[11] как и одно исследование, которое предполагает, что кренархеол может быть продуцирован эвриархеотами морской группы II.[10]

TEX86 палеотермометр

Количество колец в углеводородных цепях GDGT зависит от температуры и составляет основу TEX86 палеотермометр, прокси для измерения температуры поверхности древнего моря (SST)[22] это основано на измерениях содержания кренархеола и его изомеров. Кренархеол имеет региоизомер которые, согласно радиоуглеродному анализу, могут иметь другое происхождение, чем другие изопреноидные ГДГТ. Возможные источники региоизомера включают бентосные археи и диагноз кренархеола, так как региоизомер встречается в небольшом количестве в поверхностных водах и в культурах пелагических таумархей. Несмотря на это, если его исключить из TEX86 расчеты, корреляция палеотермометра с температурой морской поверхности становится менее очевидной, указывая на то, что это необходимый компонент TEX86.[23]

Изоляция и измерение

GDGT, такие как кренархеол, можно анализировать с помощью высокоэффективная жидкостная хроматография /химическая ионизация при атмосферном давлении -масс-спектрометрии (ВЭЖХ / APCI-MS) после экстракции и кислотный гидролиз.[24] Кислотный гидролиз отщепляет полярные головные группы от молекулы, оставляя неполярные цепи. Это требуется для хроматографии, которая плохо подходит для анализа полярных молекул. Было продемонстрировано, что для GDGT эффективны различные методы извлечения. Один из распространенных методов - извлечение ультразвуковая обработка метанолом с последующей промывкой неполярным растворителем дихлорметан (DCM).[24] GDGT имеют характеристику [M + H]+ - 18 и [M + H]+ - 74 иона[24] что для кренархеола имеют массы 1218 и 1162 Да соответственно. Относительные содержания GDGT могут быть определены путем интегрирования площадей пиков их характеристических ионов.

Рекомендации

  1. ^ а б c Pitcher A, Rychlik N, Hopmans EC, Spieck E, Rijpstra WI, Ossebaar J, Schouten S, Wagner M, Damsté JS (апрель 2010 г.). «Кренархеол доминирует в липидах мембран Candidatus Nitrososphaera gargensis, термофильной группы I.1b Archaeon». Журнал ISME. 4 (4): 542–52. Дои:10.1038 / ismej.2009.138. PMID  20033067.
  2. ^ а б Jenkyns, H.C .; Schouten-Huibers, L .; Schouten, S .; Синнинге Дамсте, Дж. С. (02.02.2012). «Теплые среднеюрские – раннемеловые высокоширотные температуры поверхности моря из Южного океана». Климат прошлого. 8 (1): 215–226. Bibcode:2012CliPa ... 8..215J. Дои:10.5194 / cp-8-215-2012. ISSN  1814-9332.
  3. ^ Hoefs M, Schouten S, De Leeuw JW, King LL, Wakeham SG, Damste J (август 1997 г.). «Эфирные липиды планктонных архей в морской водной толще». Прикладная и экологическая микробиология. 63 (8): 3090–5. Дои:10.1128 / AEM.63.8.3090-3095.1997. ЧВК  1389224. PMID  16535669.
  4. ^ Schouten S, Hopmans EC, Pancost RD, Damste JS (декабрь 2000 г.). «Широкое распространение структурно разнообразных липидов тетраэфирных мембран: свидетельство повсеместного присутствия низкотемпературных родственников гипертермофилов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (26): 14421–6. Дои:10.1073 / пнас.97.26.14421. ЧВК  18934. PMID  11121044.
  5. ^ Делонг Е.Ф., Кинг Л.Л., Массана Р., Читтон Х., Мюррей А., Шлепер С., Уэйкхэм С.Г. (март 1998 г.). «Липиды дибифитанилового эфира у нетермофильных кренархеот». Прикладная и экологическая микробиология. 64 (3): 1133–8. Дои:10.1128 / AEM.64.3.1133-1138.1998. ЧВК  106379. PMID  9501451.
  6. ^ а б c d Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (октябрь 2002 г.). «Кренархеол: характерный основной мембранный липид глицерин-дибифитанилглицерин-тетраэфира космополитической пелагической кренархеи». Журнал липидных исследований. 43 (10): 1641–51. Дои:10.1194 / мл. M200148-JLR200. PMID  12364548.
  7. ^ Brochier-Armanet C, Boussau B, Gribaldo S, Forterre P (март 2008 г.). "Мезофильные Crenarchaeota: предложение о третьем типе архей, Thaumarchaeota". Обзоры природы. Микробиология. 6 (3): 245–52. Дои:10.1038 / nrmicro1852. PMID  18274537. S2CID  8030169.
  8. ^ Schouten S, Hopmans EC, Baas M, Boumann H, Standfest S, Könneke M, Stahl DA, Sinninghe Damsté JS (апрель 2008 г.). «Интактные мембранные липиды Candidatus Nitrosopumilus maritimus, культурного представителя космополитической мезофильной группы I Crenarchaeota». Прикладная и экологическая микробиология. 74 (8): 2433–40. Дои:10.1128 / AEM.01709-07. ЧВК  2293165. PMID  18296531.
  9. ^ de la Torre JR, Walker CB, Ingalls AE, Könneke M, Stahl DA (март 2008 г.). «Культивирование термофильного архея, окисляющего аммиак, синтезирующего кренархеол». Экологическая микробиология. 10 (3): 810–8. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2007.01506.x. PMID  18205821.
  10. ^ а б Линкольн С.А., Вай Б., Эппли Дж. М., Черч М.Дж., Summons RE, Делонг Е.Ф. (июль 2014 г.). «Планктонные Euryarchaeota - важный источник липидов тетраэфиров архей в океане». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 111 (27): 9858–63. Bibcode:2014ПНАС..111.9858Л. Дои:10.1073 / pnas.1409439111. ЧВК  4103328. PMID  24946804.
  11. ^ а б Rush D, Sinninghe Damsté JS (июнь 2017 г.). «Липиды как палеомаркеры для ограничения морского цикла азота». Экологическая микробиология. 19 (6): 2119–2132. Дои:10.1111/1462-2920.13682. ЧВК  5516240. PMID  28142226.
  12. ^ Вильянуэва Л., Скоутен С., Дамсте Дж. С. (январь 2017 г.). «Филогеномный анализ генов биосинтеза липидов архей пролил свет на« липидный разрыв »'" (PDF). Экологическая микробиология. 19 (1): 54–69. Дои:10.1111/1462-2920.13361. PMID  27112361. S2CID  6255941.
  13. ^ а б c Схоутен, Стефан; Hopmans, Ellen C .; Синнингхе Дамсте, Яап С. (01.01.2013). "Органическая геохимия липидов глицериндиалкилглицерин тетраэфира: обзор". Органическая геохимия. 54: 19–61. Дои:10.1016 / j.orggeochem.2012.09.006. ISSN  0146-6380.
  14. ^ Лэнгуорти Т.А., Хольцер Дж., Зейкус Дж. Г., Торнабене Т. Г. (1 января 1983 г.). «Изо- и антеизоразветвленные диэфиры глицерина термофильных анаэробов Thermodesulfotobacterium commune». Систематическая и прикладная микробиология. 4 (1): 1–17. Дои:10.1016 / S0723-2020 (83) 80029-0. PMID  23196295.
  15. ^ Схоутен, Стефан; Hopmans, Ellen C .; Шефус, Энно; Sinninghe Damsté, Яап С. (2002). «Вариации распределения липидов мембран морских кренархеот: новый инструмент для реконструкции древних температур морской воды?». Письма по науке о Земле и планетах. 204 (1–2): 265–274. Bibcode:2002E и PSL.204..265S. Дои:10.1016 / S0012-821X (02) 00979-2.
  16. ^ Схоутен, Стефан; Hopmans, Ellen C .; Шефус, Энно; Синнингхе Дамсте, Яап С. (30 ноября 2002 г.). «Вариации распределения липидов мембран морских кренархеот: новый инструмент для реконструкции древних температур морской воды?». Письма по науке о Земле и планетах. 204 (1): 265–274. Bibcode:2002E и PSL.204..265S. Дои:10.1016 / S0012-821X (02) 00979-2. ISSN  0012-821X.
  17. ^ Молленхауэр, Жезине; Эглинтон, Тимофей I .; Hopmans, Ellen C .; Синнингхе Дамсте, Яап С. (1 августа 2008 г.). «Оценка сохранности кренархеолов и алкенонов из отложений континентальной окраины на основе радиоуглерода» (PDF). Органическая геохимия. Достижения в области органической геохимии 2007. 39 (8): 1039–1045. Дои:10.1016 / j.orggeochem.2008.02.006. HDL:1912/2459. ISSN  0146-6380.
  18. ^ Карнер МБ, Делонг Е.Ф., Карл Д.М. (январь 2001 г.). «Доминирование архей в мезопелагиали Тихого океана». Природа. 409 (6819): 507–10. Bibcode:2001Натура.409..507K. Дои:10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  19. ^ Коннеке М., Бернхард А.Е., де ла Торре-младший, Уокер С.Б., Уотербери Д.Б., Шталь Д.А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа. 437 (7058): 543–6. Bibcode:2005Натура 437..543K. Дои:10.1038 / природа03911. PMID  16177789. S2CID  4340386.
  20. ^ Питчер, Анджела; Вухтер, Корнелия; Зиденберг, Кэти; Схоутен, Стефан; Sinninghe Damsté, Яап С. (2011). «Кренархеол отслеживает зимнее цветение аммиачных таумархеот в прибрежных водах Северного моря» (PDF). Лимнология и океанография. 56 (6): 2308–2318. Bibcode:2011LimOc..56.2308P. Дои:10.4319 / lo.2011.56.6.2308. ISSN  0024-3590.
  21. ^ Мусманн М., Брито I, Питчер А., Синнингх Дамсте Дж. С., Хатценпихлер Р., Рихтер А., Нильсен Дж. Л., Нильсен П. Х., Мюллер А., Даймс Х., Вагнер М., руководитель IM (октябрь 2011 г.). «Таумархеоты, изобилующие нитрифицирующими шламами нефтеперерабатывающих заводов, экспрессируют амоА, но не являются обязательными автотрофными окислителями аммиака». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (40): 16771–6. Bibcode:2011ПНАС..10816771М. Дои:10.1073 / pnas.1106427108. ЧВК  3189051. PMID  21930919.
  22. ^ Ким, Чон-Хен; ван дер Меер, Яап; Схоутен, Стефан; Хельмке, Пер; Уиллмотт, Вероника; Санджорджи, Франческа; Коч, Налан; Hopmans, Ellen C .; Дамсте, Яап С. Синнингхе (15 августа 2010 г.). «Новые индексы и калибровки, полученные на основе распределения липидов кренархей изопреноидных тетраэфиров: значение для прошлых реконструкций температуры поверхности моря». Geochimica et Cosmochimica Acta. 74 (16): 4639–4654. Bibcode:2010GeCoA..74,4639K. Дои:10.1016 / j.gca.2010.05.027. ISSN  0016-7037.
  23. ^ Shah, Sunita R .; Молленхауэр, Жезине; Окоучи, Наохико; Эглинтон, Тимофей I .; Пирсон, Энн (2008). "Происхождение липидов тетраэфира архей в отложениях: выводы из радиоуглеродного анализа". Geochimica et Cosmochimica Acta. 72 (18): 4577–4594. Bibcode:2008GeCoA..72.4577S. Дои:10.1016 / j.gca.2008.06.021. HDL:1912/2486.
  24. ^ а б c Schouten S, Huguet C, Hopmans EC, Kienhuis MV, Damsté JS (апрель 2007 г.). «Аналитическая методология палеотермометрии TEX86 с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии / химической ионизационно-масс-спектрометрии при атмосферном давлении». Аналитическая химия. 79 (7): 2940–4. Дои:10.1021 / ac062339v. PMID  17311408.