Восточный подземный термит - Eastern subterranean termite

Восточный подземный термит
Reticulitermes flavipes K8085-6.jpg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Blattodea
Инфразаказ:
Изоптера
Семья:
Носорог
Род:
Ретикулитермес
Разновидность:
Р. флавипес
Биномиальное имя
Reticulitermes flavipes
(Коллар, 1837)
Синонимы

Termes flavipes Коллар
Reticulitermes santonensis Feytaud

Reticulitermes flavipes, в Восточный подземный термит самый распространенный термит нашел в Северная Америка.[1] Эти термиты являются наиболее экономически важными дерево разрушающий насекомые в США и классифицируются как вредители.[1] Они питаются целлюлоза материал, такой как структурная древесина в зданиях, деревянные приспособления, бумага, книги и хлопок. Зрелый колония может варьироваться от 20 000 до 5 миллионов человек, а основные Королева из колония кладет от 5000 до 10000 яйца в день, чтобы добавить к этой сумме.[1]

Распределение

Восточный подземный термит (Р. флавипес) является наиболее распространенным Ретикулитермес разновидность.[2] Встречается по всей восточной Соединенные Штаты, включая Техас,[3] и может быть найден как на севере, так и на юге Онтарио.[4] В 2006 г. Р. флавипес также был записан в Орегон,[5] на западном побережье США.

Reticulitermes santonensis во Франции теперь понимается как синоним Р. флавипес.[2] В настоящее время считается, что этот вид возник на юго-востоке США.[6][7] и быть экзотика или же инвазивный на юге Канада,[4][6] Европа (Франция,[6][7] Германия[6][8]), Южная Америка (Уругвай, Чили ),[2][6] и Багамы.[9][6] Инвазия неизвестного происхождения также была обнаружена в Итальянский дом 2008 года.[10]

Описание

Восточные подземные термиты, как и другие социальные насекомые, делить ресурсы и разделять труд на основе кастовая система.[1] Они живут в слабо связанных обществах, называемых колониями, которые состоят как из мужчин, так и женщин. Термиты в колонии обычно делятся на каста рабочих, каста солдат и каста воспроизводства.[1]

Каста рабочих

Рабочий

Рабочие около 3 мм длиной, слепые, бескрылые, мягкотелые, от кремово-белого до серовато-белого цвета с круглой головой.[11] Они составляют большинство термитов, которые фактически поедают древесину. Они стерильны и служат кормом для еды и воды, строят и ремонтируют трубы для убежищ, кормят и ухаживают за другими термитами, ухаживают за яйцами и детенышами и участвуют в защите колонии.[12]

Каста солдат

Солдатские термиты также бескрылые и напоминают рабочих, за исключением того, что у них большая прямоугольная голова желтовато-коричневого цвета с длинными черными челюстями. Основная функция солдат - защита колонии. [1] а челюсти в основном используются для уничтожения вражеских муравьев, которые могут вторгнуться в колонию. Кроме того, Р. флавипес имеет родничок (пору лобной железы) на лбу, из которого он выделяет смесь терпеноидных соединений. Эти выделения синтезируются de novo а также используются для защиты колонии от хищников, таких как муравьи.[13] Каста солдат составляет от 1 до 2% от всей колонии. Солдаты не в состоянии прокормить себя и полагаются на рабочих термитов, чтобы обеспечить их извергнутый еда.[1]

Было обнаружено, что солдаты защищают альатов, когда они начинают покидать гнездо. Возможно, соответственно, численность солдат достигает пика в Весна в качестве температуры увеличивать.[14][15]

Репродуктивная каста

Крыловые почки нимфы

Незрелые термиты половой или репродуктивной линии называются нимфами, и их можно отличить от рабочих по наличию зачатков крыльев. В естественных условиях работа, которую они выполняют в гнезде, ничтожно мала по сравнению с работой рабочих. Они могут кормиться сами, но ведутся споры о том, как долго (сколько возрастов) они сохраняют эту способность.[16]

Алатес (от латинского ālātus, "имеющий крылья") - крылатые взрослые половозрелые особи, способные к рассредоточение и аутбридинг. В Р. флавипес, их длина до кончиков крыльев составляет 8,5-10 мм.[17] и имеют сложные глаза, глазки, а от темно-коричневого до черного полностью склеротизированный кутикула.[18] Как следует из названия вида (Flāvī, «желтый» + pēs, "стопа"), лапки желтоватые.[19] Отличить Р. флавипес от подобных видов (по крайней мере, в Соединенные Штаты ) положение глазков может быть использовано: если смотреть на голову сбоку, расстояние между глазком и ближайшим сложным глазом не меньше диаметра глазка.[17][19]

Крылатки всегда развиваются от нимф, причем последняя нимфальная стадия характеризуется особенно длинными крыльевыми зачатками. Покинув свои гнезда и роясь, самец и самка крылатых особей спариваются, сбрасывают крылья, начинают раскапывать новое гнездо и спариваются. С этого момента их называют королями и королевами, занимается, или первичные репродуктивные.[16]

Крыловые зачатки двояковыпуклого неотеника

Вторичные репродуктивные органы, или неотеника, развиваются либо из репродуктивной линии (brachypterous neotenics), либо, в редких случаях, из рабочей линии (эргатоиды ). Эргатоиды являются единственными представителями репродуктивной касты, у которых нет ни зачатков крыльев, ни крыльев. Как рабочие, солдаты и нимфы, они безглазые. Эргатоиды в природе встречаются редко.[16]

Brachypterous neotenics, которые распространены среди французского населения Р. флавипес (ранее R. santonensis), и, возможно, другие популяции также развиваются от нимф через нимфоподобную предбрахиптерическую неотеническую стадию.[16] Их можно отличить от нимф по более коротким зачаткам крыльев (брахи, "короткий" + жгучий, «имеющий крылья»), более темная пигментация, слабая склеротизация, и более длинное брюшко. Как и крылатые крылышки, у двояковыпуклых неотеников также есть сложные глаза и глазки. Самки-неотеники откладывают яйца реже, чем королевы, но, когда присутствуют в большом количестве, они могут играть значительную роль в росте колонии.[16]

Жизненный цикл

Р. флавипес оппортунистичны, и недавно вылупившийся термит может развиться в любую из множества каст. Сначала он становится рабочим термитом и, скорее всего, останется им на всю жизнь. Линька может превратить рабочего в предполевого, а затем и в солдата. Каста солдат - это конечная стадия, которая больше не может линять.[12]

Р. флавипес также линяет в нимфы, которые являются предшественниками взрослых крылатых термитов, называемых крылатые которые являются половозрелыми. Нимфальные термиты не являются терминальными и могут вернуться в рабочую стадию. Эти обращенные нимфы называются псевдые ворота. Нимфы и рабочие также могут развиваться во вторичных и третичных неотенических репродуктивных органов соответственно.[12]

Поведение

Вид снизу Р. флавипес рой

Поскольку термиты - социальные насекомые, у них много общих задач. Это можно увидеть во всей кастовой системе, где разные касты берут на себя разные обязанности по улучшению всей колонии. Р. флавипес сотрудничают в выращивании молодняка, а также делятся своими ресурсами с гнездо.[12]

Роение внезапное драматическое появление Р. флавипес крылышки днем ​​с февраля по апрель. После такого поведения крылатые самцы и самки теряют крылья, объединяются в пары и образуют новые колонии.[12]

Р. флавипес подвижен на протяжении всей жизни, и постоянного центрального места гнездования не существует. Следовательно, все касты термитов могут быть найдены на любом из различных участков, занятых колонией. Их активность определяется пищей, влажностью и температурой, а движение обычно обусловлено одной из этих потребностей. Термиты питаются чем-либо, сделанным из целлюлозы или содержащим ее, но могут проникать в нецеллюлозный материал, чтобы получить доступ к месту назначения. Такое поведение может быть разрушительным для человеческой деятельности.[12]

Микробиота кишечника

Жгутиковые

Открытие

Первый, кто наблюдает и формально описывает симбиотический жгутиконосцы в Р. флавипес был Американец палеонтолог Джозеф Лейди. В 1877 году он сообщил о своих открытиях в Академия естественных наук Филадельфии, описывая три новых вида, которые он ошибочно принял за паразитических инфузории: Трихонимфа агилис, Pyrsonympha vertens, и Dinenympha gracilis.[20]

Профессор ЛЕЙДИ заметил, что, ища мелких животных под камнями и обломками дерева в наших лесах, наблюдая очень распространенные Белый муравей, Termes flavipes, он заметил, что кишечник насекомого, видимый на полупрозрачном брюшке, был расширен коричневым веществом. Чувствуя любопытство узнать точную природу этого вопроса, он был удивлен, обнаружив, что он в основном состоит из инфузорный и других паразитов, смешанных с мельчайшими частичками гнилой древесины. Во многих случаях паразиты настолько многочисленны, что составляют большую часть основной массы кишечной пульпы. Каждый обследованный им человек - рабочих, солдат и крылатых особей - был заражен паразитами, которых можно насчитать миллионы.

— Труды Академии естественных наук Филадельфии (1877 г.)[20]

Виды присутствуют в Reticulitermes flavipes

Жгутиконосцы из Reticulitermes flavipes кишка

Пока не менее 9 роды и 11 разновидность из симбиотический жгутик были найдены в Р. флавипес задняя кишка:[21][22]

Исследование 2003 г., посвященное оксимонад жгутиконосцы обнаружили свидетельства по крайней мере еще одного неописанного Dinenympha разновидность. Они также обнаружили то, что, по их мнению, является неописуемой «второй» Пирсонимфа виды в дополнение к P. vertens. Авторы сомневаются, что П. майор, впервые описанный в Reticulitermes hesperus, действительно находится в Р. флавипес и считайте это случаем ошибочной идентификации.[23]

Роль в пищеварении

Жгутиковые - особенность всех семейств термитов, кроме Termitidae, так называемые «высшие термиты». Они встречаются исключительно в задняя кишка, особенно брюшко, увеличенный отдел задней кишки с анаэробный интерьер, служащий ферментер. В Р. флавипес, древесина, съеденная термитом, сначала разбивается челюстями, обрабатывается хозяином эндоглюканазы из слюнных желез,[24] измельчены на мелкие частицы в желудок, а затем обработали дополнительным хостом целлюлазы в средняя кишка, освобождение глюкоза для немедленного впитывания. Затем он переходит в брюшко, где жгутиконосцы захватывают частично переваренные частицы древесины через эндоцитоз.[25] Жгутиконосцы ломаются лигноцеллюлоза (ксилан или же целлюлоза ) до простых сахаров, которые они сбраживают для собственных энергетических нужд, производя CO2, ЧАС2, и короткоцепочечные жирные кислоты Такие как ацетат как отходы. Короткоцепочечные жирные кислоты (которые также производятся гомоацетогенный кишечные бактерии из CO2 и H2) может быть непосредственно поглощен термитным хозяином.[25][26] Подавляющее большинство пищеварения происходит в брюшке: почти все ксиланаза активности, чуть более четверти эндоглюканаза активности, и почти две трети экзоглюканаза деятельность в Р. флавипес пищеварительная система находится в задней части кишечника и принадлежит к жгутиконосцам.[24]

Хотя это облигатный симбиоз, только что вылупившиеся личинки не имеют жгутиков кишечника. Они приобретаются, когда личинки кормятся анальной жидкостью, содержащей жгутик, от других членов колонии (проктодальный трофалаксис ). Проктодальный трофалаксис также используется для пополнения жгутиконосцев и других симбионтов кишечника после каждой линьки.[25]

Бактерии

Спирохеты и жгутиконосцы из Р. флавипес кишка

Большинство видов бактерий в кишечнике термитов трудно или невозможно культивировать.[25][27] такие методы, как Секвенирование 16S рибосомальной РНК используются для определения присутствующих групп. Один такой анализ Р. флавипес рабочие кишки раскрыли представители эндомикробии (Elusimicrobia ), Актинобактерии,Протеобактерии, Фирмикуты, Bacteroidetes, и Спирохеты.[27]Доминирующий бактериальный таксон в основном кишечнике микробиом это род Трепонема (Спирохеты ), на долю которых приходится примерно 32% последовательностей в другом 16S рРНК изучать.[28] В том же исследовании была выявлена ​​эндомикробия (тип:Elusimicrobia ), среди которых преобладают эндосимбионты нескольких простейших в кишечнике термов.[28] Арификационная дефауна видов Reticulitermes путем насильственного кормления крахмалом или голодания приводит к потере жгутиков и, как следствие, этих эндосимбиотических эндомикробий и увеличению численности свободноживущих родственников.[29] Редкий свободноживущий член этого класса, Эндомикробиум проавитум, первый вид Endomicrobia, который был культивирован и назван, был выделен из стерильно отфильтрованных гомогенатов кишечника из бездействующий (крахмал -кормили) Р. флавипес рабочие. Считается, что он играет роль в азотфиксация.[30]

В то время как некоторые кишечные бактерии живут свободно в просвете кишечника или прикреплены к стенке кишечника, многие другие живут в тесной связи с жгутиконосцами. К ним относятся некультурные представители эндомикробии (Elusimicrobia ) и других таксонов, которые живут как цитоплазматические симбионты, а также эпибиотический симбионты, прикрепляющиеся к внешней поверхности клеток. В Р. флавипесцитоплазматические симбионты были идентифицированы у жгутиконосцев, таких как Трихонимфа агилис (Hypermastigida ) и Pyrsonympha vertens (Оксимонадида ).[31] Для последнего также характерно спирохета эпибиотический симбионты.[32] У других видов термитов представители семейства спирохета род Трепонема были идентифицированы как эндо-[33] и эктосимбионты[34] жгутиковых: подобные ассоциации могут объяснить Трепонема 'доминирование в Р. флавипес кишка.[28]

Археи

Археи изолированные от Р. флавипес задняя кишка включить H2- и СО2-использование метаногены Methanobrevibacter cuticularis и Curvatus.[35] Эти два вида считаются доминирующими метаногенами в Р. флавипес и находятся на периферии, микротоксичный области задней кишки, на или в непосредственной близости от стенка кишечника, где они иногда прикрепляются к нитевидным прокариоты.[35]

Кастовые различия

Хотя есть ядро микробиом разделенный между кастами и колониями, крыловидный кишечник характеризуется значительно меньшим количеством бактерий в этом роду. Трепонема (Спирохеты ) и класс Endomicrobia (Elusimicrobia ) по сравнению с рабочими и солдатами.[28] Жгутиковые в классе Парабасалия и порядок Оксимонадида также значительно реже встречаются в крыловидной кишке, причем в последнем также значительно снижено содержание деалатов.[28]

Человеческое воздействие

Вместе с Reticulitermes virginica, Р. флавипес отвечает за 80% из 2,2 млрд долларов, ежегодно расходуемых в США на борьбу с термитами.[36] Термиты питаются древесной целлюлозой, а это означает, что их присутствие в структурах, созданных руками человека, часто остается незамеченным в течение длительных периодов времени. Зараженная термитами древесина будет казаться структурно здоровой снаружи, а внутри - сотовой. Чтобы обнаружить присутствие Р. флавипес Наблюдатель может проверить целостность дерева, постучав по нему отверткой. Если имеется, Р. флавипес находится на уровне земли, около или ниже. Отделочные работы, черный пол, пол и несущая древесина - это области здания, наиболее подверженные повреждению термитами. Восточный подземный термит считается серьезным экономическим вредителем древесины, и, по оценкам, в районах с высокой активностью более 1 из 5 домов подверглись или будут атакованы.[37]

Методы борьбы с термитами включают: физические барьеры, химическую обработку и физическую обработку (например, нагревание, замораживание, поражение электрическим током и микроволновое облучение).[38]

Структурных повреждений зданий нет. Р. флавипес воздействие только на человека. Термиты также играют важную роль в разложении органических веществ в естественных сообществах. Без термитов накопление мертвого органического вещества на лесной подстилке нанесло бы ущерб целостности этого леса. Преимущества, предоставляемые Р. флавипес с точки зрения их вклада в экологическое регулирование могут намного перевесить те недостатки, которые они создают.[39]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм "Информационный бюллетень о восточных подземных термитах" (PDF). pestcontrol.basf.us. Архивировано из оригинал (PDF) 5 марта 2012 г.. Получено 20 февраля, 2009.
  2. ^ а б c Остин, Джеймс У .; Szalanski, Allen L .; Scheffrahn, R.H .; Посланник, М. Т .; Дроннет, Стефани; Баньер, Анн-Женевьева (1 мая 2005 г.). "Генетические доказательства синонимии двух Ретикулитермес Разновидность: Reticulitermes flavipes и Reticulitermes santonensis". Анналы энтомологического общества Америки. 98 (3): 395–401. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0395: GEFTSO] 2.0.CO; 2.
  3. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Reticulitermes flavipes". ЭТО. Получено 7 мая 2017.
  4. ^ а б Кларк, Мэтью В .; Томпсон, Грэм Дж .; Синклер, Брент Дж. (1 августа 2013 г.). «Холодная терпимость восточных подземных термитов, Reticulitermes flavipes (Isoptera: Rhinotermitidae) в Онтарио ". Экологическая энтомология. 42 (4): 805–810. Дои:10.1603 / EN12348. PMID  23905745.
  5. ^ МакКерн, Джеки А .; Szalanski, Allen L .; Остин, Джеймс У. (декабрь 2006 г.). «ПЕРВАЯ ЗАПИСЬ RETICULITERMES FLAVIPES И RETICULITERMES HAGENI В ОРЕГОНЕ (ISOPTERA: RHINOTERMITIDAE)». Флоридский энтомолог. 89 (4): 541–542. Дои:10.1653 / 0015-4040 (2006) 89 [541: FRORFA] 2.0.CO; 2.
  6. ^ а б c d е ж Эванс, Теодор А .; Форшлер, Брайан Т .; Грейс, Дж. Кеннет (7 января 2013 г.). «Биология инвазивных термитов: всемирный обзор». Ежегодный обзор энтомологии. 58 (1): 455–474. Дои:10.1146 / annurev-ento-120811-153554. PMID  23020620.
  7. ^ а б Вио, Ф. (март 2001 г.). «Сравнение пространственного распределения и репродуктивного цикла Reticulitermes santonensis Фейто и Reticulitermes lucifugus grassei Clément (Isoptera, Rhinotermitidae) предполагает, что они представляют соответственно интродуцированные и местные виды ". Насекомые Sociaux. 48 (1): 57–62. Дои:10.1007 / PL00001746.
  8. ^ Селленшло, У. (август 1988 г.). «Термитен в Гамбурге». Anzeiger für Schädlingskunde Pflanzenschutz Umweltschutz. 61 (6): 105–108. Дои:10.1007 / BF01906764.
  9. ^ Scheffrahn, Rudolf H .; Чейз, Джеймс А .; Mangold, John R .; Krĕcĕk, Jan; Су, Нан-Яо; Кречек, Ян (сентябрь 1999 г.). «Первая находка Reticulitermes (Isoptera: Rhinotermitidae) из Вест-Индии: R. flavipes на острове Гранд Багама». Флоридский энтомолог. 82 (3): 480. Дои:10.2307/3496875. JSTOR  3496875.
  10. ^ Гезини, Сильвия; Посланник, Мэтью Т .; Пилон, Никола; Марини, Марио (июнь 2010 г.). "Первый отчет Reticulitermes flavipes (Isoptera: Rhinotermitidae) в Италии ». Флоридский энтомолог. 93 (2): 327–328. Дои:10.1653/024.093.0233.
  11. ^ dBugger.org. «Идентификация подземных термитов и касты». Получено 2013-07-26.
  12. ^ а б c d е ж Сьюзен С. Джонс. «Контроль термитов». Государственный университет Огайо. Получено 20 февраля, 2009.
  13. ^ Лори Дж. Нельсон; Лоуренс Дж. Кул; Брайан Т. Форшлер; Майкл И. Хэверти (2001). «Соответствие смесей секрета защиты солдат с фенотипами кутикулярных углеводородов для хемотаксономии термитов рода Reticulitermes в Северной Америке». Журнал химической экологии. 27 (7): 1449–1479. Дои:10.1023 / А: 1010325511844.
  14. ^ Хаверти, М. I .; Ховард, Р. У. (март 1981). «Производство солдатиков и поддержание солдатских пропорций лабораторными экспериментальными группами Reticulitermes flavipes (Kollar) и Reticulitermes virginicus (Banks) (Isoptera: Rhinotermitidae)». Насекомые Sociaux. 28 (1): 32–39. Дои:10.1007 / BF02223620. ISSN  0020-1812.
  15. ^ Тиан, Ли; Чжоу, Сюго (2014). «Солдаты в обществах: защита, регулирование и эволюция». Международный журнал биологических наук. 10 (3): 296–308. Дои:10.7150 / ijbs.6847. ISSN  1449-2288. ЧВК  3957085. PMID  24644427.
  16. ^ а б c d е Lainé, L.V .; Райт, Д.Дж. (2003). «Жизненный цикл Reticulitermes spp. (Isoptera: Rhinotermitidae): что мы знаем?». Бюллетень энтомологических исследований. 93 (4): 267–278. Дои:10.1079 / BER2003238. PMID  12908912.
  17. ^ а б Scheffrahn, Rudolf H .; Су, Нан-Яо (декабрь 1994 г.). «Ключи к солдатам и взрослым крылатым термитам (Isoptera) Флориды». Флоридский энтомолог. 77 (4): 460. Дои:10.2307/3495700. JSTOR  3495700.
  18. ^ Jaques, Roger G. Bland, H.E. (2010). Как узнать насекомых (3-е изд.). Лонг-Гроув, Иллинойс: Waveland Press. п. 116. ISBN  978-1577666844.
  19. ^ а б Посланник, Мэтью Т. (2004). "Виды термитов Луизианы: Руководство по идентификации". Бюллетень Совета по борьбе с комарами и термитами в Новом Орлеане. № 04-04, 3-е издание.
  20. ^ а б Лейди, Джозеф (1877). «О кишечных паразитах Termes flavipes». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 29: 146–149. JSTOR  4060180.
  21. ^ Lewis, J. L .; Форшлер, Б. Т. (1 ноября 2006 г.). "Недихотомический ключ к идентификации простейших видов Ретикулитермес (Isoptera: Rhinotermitidae) ". Анналы энтомологического общества Америки. 99 (6): 1028–1033. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2006) 99 [1028: anktps] 2.0.co; 2.
  22. ^ Lewis, J. L .; Форшлер, Б. Т. (1 ноября 2004 г.). "Протистские общины четырех каст и трех видов Ретикулитермес (Isoptera: Rhinotermitidae) ". Анналы энтомологического общества Америки. 97 (6): 1242–1251. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1242: pcffca] 2.0.co; 2.
  23. ^ Стингл, Ульрих; Брюн, Андреас (апрель 2003 г.). «Филогенетическое разнообразие и целоклеточная гибридизация оксимонадных жгутиконосцев из задней кишки древесных кормов нижних термитов Reticulitermes flavipes». Протист. 154 (1): 147–155. Дои:10.1078/143446103764928530. PMID  12812374.
  24. ^ а б Чжоу, Сюго; Смит, Джозеф А .; Ой, Вера М .; Koehler, Philip G .; Беннетт, Гэри У .; Шарф, Майкл Э. (июнь 2007 г.). «Корреляция экспрессии гена целлюлазы и целлюлолитической активности в кишечнике термитов Reticulitermes flavipes». Ген. 395 (1–2): 29–39. Дои:10.1016 / j.gene.2007.01.004. PMID  17408885.
  25. ^ а б c d Бигнелл, Дэвид Эдвард; Ройзен, Ив; Ло, Натан (2011). Биология термитов: современный синтез. Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-90-481-3977-4.
  26. ^ Брюн, Андреас (3 февраля 2014 г.). «Симбиотическое переваривание лигноцеллюлозы в кишечнике термитов». Обзоры природы Микробиология. 12 (3): 168–180. Дои:10.1038 / nrmicro3182. PMID  24487819.
  27. ^ а б Фишер, Марк; Миллер, Дини; Брюстер, Карлайл; Хуссенедер, Клаудиа; Дикерман, Аллан (25 июля 2007 г.). «Разнообразие кишечных бактерий Reticulitermes flavipes, исследованных с помощью секвенирования гена 16S рРНК и анализа рестрикции амплифицированной рДНК». Современная микробиология. 55 (3): 254–259. Дои:10.1007 / s00284-007-0136-8. PMID  17657534.
  28. ^ а б c d е Бенджамино, Жаклинн; Граф, Йорг (17 февраля 2016 г.). «Характеристика центральной и кастоспецифической микробиоты термитов, Reticulitermes flavipes». Границы микробиологии. 7: 171. Дои:10.3389 / fmicb.2016.00171. ЧВК  4756164. PMID  26925043.
  29. ^ Микаэлян, Арам; Томпсон, Клэр Л .; Меузер, Катя; Чжэн, Хао; Рани, Пинки; Пларре, Руди; Брюн, Андреас (2017). «Филогенетический анализ Endomicrobia с высоким разрешением показывает множественное приобретение эндосимбиотических клонов жгутиками кишечника термитов». Отчеты по экологической микробиологии. 9 (5): 477–483. Дои:10.1111/1758-2229.12565. ISSN  1758-2229. PMID  28677262.
  30. ^ Чжэн, Хао; Дитрих, Карстен; Радек, Ренате; Брюн, Андреас (1 января 2016 г.). «Endomicrobium proavitum, первый изолят Endomicrobia class. Nov. (Тип Elusimicrobia) - ультрамикробактерии с необычным клеточным циклом, который фиксирует азот с помощью нитрогеназы IV группы». Экологическая микробиология. 18 (1): 191–204. Дои:10.1111/1462-2920.12960. ISSN  1462-2920. PMID  26119974.
  31. ^ Stingl, U .; Радек, Р .; Ян, H .; Брюн, А. (3 марта 2005 г.). ""Endomicrobia ": цитоплазматические симбионты простейших из кишечника термитов образуют отдельный тип прокариот". Прикладная и экологическая микробиология. 71 (3): 1473–1479. Дои:10.1128 / AEM.71.3.1473-1479.2005. ЧВК  1065190. PMID  15746350.
  32. ^ Smith, H.E .; Арнотт, Х. Дж. (Апрель 1974 г.). «Эпи- и эндобиотические бактерии, ассоциированные с Pyrsonympha vertens, симбиотическим простейшим из Termite Reticulitermes flavipes». Труды Американского микроскопического общества. 93 (2): 180–94. Дои:10.2307/3225286. JSTOR  3225286. PMID  4598584.
  33. ^ Окума, Мория; Нода, Сатоко; Хаттори, Сатоши; Иида, Тошия; Юки, Масахиро; Старнс, Дэвид; Иноуэ, Дзюн-ичи; Дарби, Алистер К .; Хонго, Юичи (18 августа 2015 г.). «Ацетогенез из H2 плюс CO2 и азотфиксация эндосимбиотической спирохетой целлюлолитического протиста из кишечника термитов». Труды Национальной академии наук. 112 (33): 10224–10230. Дои:10.1073 / pnas.1423979112. ЧВК  4547241. PMID  25979941.
  34. ^ Венцель, Марика; Радек, Ренате; Брюгероль, Гай; Кениг, Гельмут (январь 2003 г.). «Идентификация эктосимбиотических бактерий Mixotricha paradoxa, участвующих в симбиозе движений». Европейский журнал протистологии. 39 (1): 11–23. Дои:10.1078/0932-4739-00893.
  35. ^ а б Ледбеттер-младший; Брезнак, Дж. А. (октябрь 1996 г.). «Физиологическая экология Methanobrevibacter cuticularis sp. Nov. И Methanobrevibacter curvatus sp. Nov., Выделенных из задней кишки термитов Reticulitermes flavipes». Прикладная и экологическая микробиология. 62 (10): 3620–31. ЧВК  168169. PMID  8837417.
  36. ^ Нан-Яо Су; Рудольф Х. Шеффран и Брайан Кабрера (апрель 2009 г.). "Коренные жители субтерранов". Избранные существа. Университет Флориды. Получено 2 февраля, 2010.
  37. ^ "Восточные подземные термиты". Фумапешт Групп. Получено 20 февраля, 2009.
  38. ^ «Термиты». Университет Торонто. Архивировано из оригинал 21 октября 2008 г.. Получено 2 февраля, 2010.
  39. ^ Мэйнард, Дэниел; Кроутер, Томас; Король, Джошуа; Уоррен, Роберт; Брэдфорд, Марк (июнь 2015 г.). «Лесные термиты умеренного пояса: экология, биогеография и влияние на экосистемы». Экологическая энтомология. 40 (3): 199–210. Дои:10.1111 / een.12185.

внешняя ссылка