Hindeodus - Hindeodus

Hindeodus; Временной диапазон: Ранний карбон -Ранний триас; 345.3–251.3 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Hindeodus реконструкция, включая аппарат
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	†Конодонта
Заказ:	†Озаркодинида
Семья:	†Anchignathodontidae
Род:	†Hindeodus; Rexroad & Меблировка, 1964
Разновидность
	†H. capitanensis; †Х. cristulus; †H. gulloides; †H. parvus; †H. permicus; †Х. ворденсис; †H. типичный ; †H. priscus ; †H. eurypyge; †H. changxingensis; †H.infaltus; †H. julfenis;

Hindeodus вымерший род конодонты в семье Anchignathodontidae. Общее название Hindeodus дань уважения Джордж Дженнингс Хинд, британский геолог и палеонтолог 1800-х - начала 1900-х годов. Суффикс -odus обычно описывает зубы животного, по сути Hindeodus означают задние зубы.

Конодонты Такие как Hindeodus Обычно это маленькие продолговатые морские животные, которые сегодня похожи на угрей. Hindeodus существовали с раннего карбона до раннего триаса, в течение которого они населяли большое количество различных сред в Палеозой и Триасовый моря.^[7] Их тело полностью состояло из мягких тканей, за исключением ряда фосфатных элементов, которые, как полагают, были их подающий аппарат.^[8] Несмотря на годы споров по поводу их филогенетического положения, конодонты, такие как Hindeodus теперь считаются позвоночными. Они немного более производные, чем ранние позвоночные, называемые Циклостомы, и являются частью большой клады «сложных конодонтов», называемых Приониодонтида в порядке Озаркодинина.^[7] Hindeodus окаменелости распространены по всему миру из-за разнообразия сред, в которых они обитали.^[9] Виды Hindeodus отличаются незначительным изменением элементов их питающего аппарата. Вид Hindeodus называется Hindeodus parvus особенно хорошо изучен, потому что он используется в качестве индекса ископаемых, определяющих Граница перми и триаса.^[10]

История и открытия

Hindeodus был впервые описан Rexroad и Furnish в 1964 году во время исследования Геологической службой штата Иллинойс Миссисипец стратиграфия.^[11] Образец был найден в Формация Пелла Южно-Центрального Айова который известен отличной сохранностью конодонтов. Однако виды Hindeodus были одними из наименее распространенных окаменелостей (менее 0,25 особей на килограмм образца).^[11] Сначала они считали, что Hindeodus может быть разновидностью Трихонделла или же Эльсонелла но решил, что Hindeodus морфологически и филогенетически не сопоставим ни с одним из них и, следовательно, должен быть новым родом.^[11]

Хотя разнообразие фауны в конце Пермское вымирание событие (251 миллион лет назад) резко упало, Hindeodus пережил ранний Триасовый.^[10] Возможное объяснение этому - универсальность некоторых Hindeodus видов с точки зрения среды, в которой они могут выжить.^[10] Кроме того, есть свидетельства того, что Hindeodus смог мигрировать в течение переходного периода между перми и триасом, что привело к его широкому распространению по всему миру в это время.^[10]

Описание и палеобиология

Hindeodus элементы

Hindeodus была в основном мягкотелой, единственной минерализованной тканью Hindeodus (и все другие конодонты) являются их «элементами», которые представляют собой зубоподобные структуры, расположенные в определенных положениях и, как полагают, служили пищей аппарат функционирует для захвата и поглощения добычи.^[7]

Поскольку элементы конодонтов являются, по сути, единственной основой для таксономии конодонтов, элементы широко изучаются и обсуждаются. Поэтому существует определенная категоризация элементов в зависимости от их формы и положения. Элементы делятся на элементы S, M и P. В Hindeodus, Элементы S - ветвистые (ветвистые), элементы M - макеллатные (зубчатые) и элементы P - гребенчатые (конусообразные). В H.parvus В частности, устройство состоит из шести видов элементов, расположенных в 13 различных положениях. Девять S элементов (unpair S0, парные S1, S2, S3, S4), два M элементов и одна пара P элементов (P1). Элемент S0 непарный, имеет длинный острый бугорок, но не имеет заднего отростка. Элементы S1 и S2 отличаются сжатием с боков и длинным острым выступом с двумя боковыми отростками. Элементы S3 и S4 имеют длинный острый бугорок и передний отросток, который короче заднего. Элемент M представляет собой типичную макеллатную (кирковидную) структуру, а элемент P1 - гребешок.^[12] Существует несколько различных гипотез относительно функций Hindeodus аппарат. Одна из гипотез состоит в том, что элементы использовались в качестве опорных структур для нитчатых мягких тканей, используемых для суспензионного питания. Однако при дальнейшем анализе было определено, что элементы S, M и P не обеспечивают достаточной площади поверхности для поддержки реснитчатой ткани, необходимой для питания суспензией.^[13] Более общепринятая гипотеза состоит в том, что элементы конодонтов использовались для хищничества. Предполагается, что элементы S и M открываются, позволяя захватить добычу в ротовой полости животного. Бугорки этих элементов помогают в приеме пищи, крепко захватывая добычу, в то время как лезвие P-элементы режут, как ножницы.^[13] Эта гипотеза подтверждается наличием язычного хряща, обнаруженного у конодонтов, который напоминает хрящи, обнаруженные у современных животных. циклостомы (Hagfish и Минога ), которые также являются хищниками.^[13]

Морфология зубов конодонтов широко варьируется, но зубной ряд конодонтов, состоящий из 15 элементов, и их взаимное расположение стабильны от ордовика до триаса. Типичный 15-элементный аппарат состоял из элементов 4P, элементов 9S и элементов 2M. Однако конодонты триаса (например, Hindeodus parvus) имел только 13-элементный аппарат (элементы 9С, элементы 2М и элементы 2П). Ранее считалось, что 2 недостающих элемента произошли из-за неспособности сохранить элементы S1.^[14] Это было маловероятно, потому что все остальные элементы сохранились исключительно на одной и той же плоскости напластования, поэтому маловероятно, что устройства сохранились не полностью. Альтернативная гипотеза заключалась в том, что Hindeodus потеряли два элемента S, что означает изменения в захвате добычи (поскольку основная функция массивов S и M заключается в улавливании добычи во рту животного).^[15] Последняя гипотеза состоит в том, что Hindeodus потеря двух P-элементов, что означает изменения в способности перерабатывать пищу, что может быть связано с изменением диеты на пищу, которая требует меньшего количества нарезки или измельчения для приема внутрь.^[12] При анализе истории конодонтов становится очевидным, что хотя P-элементы различаются от конодонтов, массив S-M по существу сохраняется более 250 миллионов лет. Это говорит о том, что эволюционные ограничения на количество элементов S и M сильнее, чем для элементов P, и, следовательно, менее вероятно, что они изменятся.^[12] Утрата P-элементов, вероятно, связана с пермско-триасовым вымиранием, во время которого произошло много изменений окружающей среды, которые могли повлиять на доступность Hindeodus добычей, что приводит к изменению диеты и новому механизму обработки пищи.^[12]

Гипотезы Hindeodus аппарат. (A) Гипотеза о том, что в приборе отсутствуют два элемента P. (B) Гипотеза о том, что в аппарате отсутствуют два S-элемента. (C) Гипотеза о том, что все элементы присутствуют, два S-элемента не могут сохраниться.

Классификация

Hindeodus характеризуется элементом P с большим бугорком, зубчиками, которые увеличиваются в ширину спереди (к голове), за исключением самого переднего зубца, и, как правило, уменьшаются в высоте спереди, за исключением трех самых задних зубцов (самых дальних назад) которые находятся на одинаковой высоте. Их бугорки намного выше зубчиков, и они содержат S-элементы с короткими боковыми отростками, слегка перевернутыми в стороны с зубчиками разного размера.^[11] Hindeodus отличается от других конодонтов наличием Р-элементов с большими фиксированными бугорками, расположенными на переднем конце лопасти, и обычно растет в основном за счет добавления новых зубчиков только к заднему концу элемента.^[9] Другие конодонты различаются по характеру роста и расположению бугорков. Например, Озаркидина имеют бугорки, расположенные внутри лезвия, и рост может происходить как спереди, так и сзади.^[9] В Hindeodus, элемент P имеет решающее значение для идентификации рода и имел стабильную морфологию от карбона до триаса с одним лишь незначительным морфологическим изменением.^[9] Однако в конце перми и начале триаса произошли быстрые эволюционные изменения, особенно в элементе P. Причина быстрого изменения морфологии не определена, но может быть связана с изменениями окружающей среды, приводящими к различной доступности источника пищи, что приводит к изменениям в механизме питания.^[9]

Виды Hindeodus делятся на две группы в зависимости от морфологии задней части элементов. Такие виды, как H.parvus и H.eurypyge растут кзади и выглядят прямоугольными с боков.^[9] Элементы растут за счет добавления новых зубчиков к заднему краю.^[9] После того, как один зубчик полностью вырастет, на нижнем заднем крае элемента начинает формироваться выпуклость, которая постепенно растет вверх, пока зубчик полностью не разовьется.^[9] Цикл повторяется с новой выпуклостью. Эти элементы имеют тенденцию к равномерному росту, что дает прямоугольную форму. Напротив, другие виды, такие как H.typicalis из H. latidentatus имеют наклонный боковой профиль, потому что задний отдел имеет наклон вниз.^[9] Новые зубчики образуются около заднебазального угла и постепенно растут вверх, но также и в сторону.^[9] Эти элементы имеют тенденцию преимущественно расти на задней части элемента, что приводит к более наклонной форме.^[9]

Hindeodus является частью большой клады Prioniodontida (также известной как «сложные конодонты»), которая включает два основных отряда конодонтов, Prioniodinina и Ozarkodinina.^[7] Hindeodus входит в состав Ozarkodinina в семействе Anchignathodontidae.^[7] Синапоморфии, которые определяют кладу Prioniodontida, - это присутствие P-элементов с внутренним латеральным отростком и штифтовидными зубчиками.^[16] Синапоморфии Ozarkodinida не так ясны, но может быть наличие внутреннего и внешнего латерального отростка на S-элементах.^[16]

Видовые отношения внутри рода Hindeodus также сложны, и нет установленной и принятой филогенетической ассоциации между видами Hindeodus, но можно сделать вывод об определенных отношениях.^[16] H.parvus вероятно происходит от H.latidentatus на основании расположения окаменелостей и сходства между их элементами.^[10] H.parvus и его предшественник H.latidentatus оба легко идентифицируются по их P-элементу их аппарата и их S-элементам.^[10] Тем не мение, H.parvus отличается наличием бугорков, которые в два раза длиннее окружающих зубчиков.^[10] Есть также переходные формы, которые имеют аппаратные особенности как H.parvus и H.latidentatus которые предоставляют доказательства H.parvus происходит от H.latidentatus.^[10] Есть также свидетельства того, что большинство видов Hindeodus вероятно произошел от H.typicalis и безымянный вид H.n.sp.B которые были живы в начале Чансинян.^[16] Кроме того, род Isarcicella, вероятно, произошел от Hindeodus (H.parvus) в раннем триасе.^[16]

Приониодонтида

	Паракордилодус

	Idiognathodontidae

	Anchignathodontidae (Hindeodus )

Bactrognathidae

Палеоэкологическая и геологическая информация

Палеоэкология Hindeodus часто обсуждались.^[17] Кларк (1974) предположил, что Hindeodus был наиболее обильным в бедных питательными веществами глубоких водах нормальной солености, но некоторые из них могли быть и на мелководье.^[18] Бенкен (1975) предположил, что Хиндеодус жил в условиях аномальной солености.^[19] Wardlaw и Collinson (1984) предположили, что Hindeodus доминировал в лагунных фациях.^[20] Орчард (1996) считает, что Hindeodus доминирует в мелководных, прибрежных и теплых регионах.^[21] Сейчас все согласны с тем, что Hindeodus жили в широком диапазоне морских условий осадконакопления: прибрежных, мелководных и более теплых, а также глубоководных и морских.^[9]

Козур (1996) указали, что наличие Hindeodus в определенной области, похоже, не контролируется глубиной воды или расстоянием до берега, а больше зависит от присутствия видов-конкурентов (таких как гонделеллиды), которые лучше приспособлены к выживанию в этой среде.^[22] Например, в Meishan Гонделеллиды доминировали в глубоководных средах до экологического стресса, который произошел в поздней перми (который, возможно, был кратковременным похолоданием в низких широтах из-за присутствия аэрозолей). Гонделеллиды и многие другие пермские виды в этом районе исчезли, но экологически устойчивы. Hindeodus выжил и доминировал в этом районе. Похожая ситуация произошла в Иране, где на смену гонделлидам пришли Hindeodus в глубоководных районах.^[22] Есть свидетельства того, что Hindeodus смог мигрировать во время переходного периода пермского триаса, что привело к его широкому распространению по всему миру в это время. Они смогли выжить и развиваться в теплой или холодной воде, на мелководье или в глубоководной среде, несмотря на широко распространенную аноксию в переходный период от перми до триаса.^[17] Это одна из причин Hindeodus является идеальным указателем окаменелости для определения границы перми и триаса.

Однако не все виды Hindeodus смогли выжить и развиваться в самых разных условиях. Такие виды, как H. julfenis, H. changxingensis, H. altudaensis. среди прочего, они экологически ограничены более глубокими, но теплыми водными средами.^[22] Они никогда не встречаются в мелководных фациях или в глубоких водах, где предположительно обитала холодноводная фауна. Напротив, более распространенные виды, такие как H. типичный, и H. parvus были более экологически устойчивыми и могли жить в среде, не переносимой другими конодонтами.^[22] H.parvus в частности, исключительно универсален в отношении того, в какой среде он обитает. H. parvus был обнаружен как в мелководных отложениях, так и в пелагический депозиты. Он находится в Япония, Северная Америка, Северное царство (Гренландия ), а весь Тетис.^[10]^[а]

Несмотря на то что Hindeodus широко распространен во всем мире, участок Мэйшань в уезде Чансин, провинция Цзэцзян, Южный Китай, является одним из наиболее примечательных мест. Hindeodus окаменелости были обнаружены. Разрез Мейшан используется в качестве GSSP (стратотипический разрез и точка глобальной границы) для границы перми-триаса, определяемой первым появлением H.parvus.^[10] Это непрерывная пелагическая осадочная запись на границе перми и триаса без каких-либо стратиграфических разрывов и практически неизменная термически (CAI = 1–1,5).^[10]Участок состоит из 7 карьеров на южном склоне холма Мэйшань, на расстоянии от 70 до 400 м друг от друга.^[10] Слои этих карьеров почти идентичны, поскольку имеют одинаковую мощность, фацию и содержание ископаемых.^[10] Карьер D лучше всего изучен, потому что он обнажает весь известняк Чансин, тогда как другие карьеры обнажают только среднюю и верхнюю часть известняка Чансин.^[10]

Биостратиграфическое значение

Виды Hindeodus parvus является индекс окаменелости чье первое появление в окаменелостях в Мейшане, Уезд Чансин, Чжэцзян отмечает основу Триасовый, и, таким образом, граница между триасом и Пермский период.^[10] 96% фауны в поздней перми исчезло на рубеже перми и триаса. Большинство исчезнувших групп вновь появилось в позднем олекене (средний триас).^[23] Предполагается, что вымирание было вызвано плотными аэрозолями от сильной вулканической активности в таких областях, как Сибирская ловушка. Эти плотные аэрозоли затем вызвали кратковременное быстрое охлаждение в низких широтах, подобное ядерной зиме. Широко распространенные бескислородные условия в нижнем триасе препятствовали восстановлению фауны. Несмотря на быстрое уменьшение численности фауны, точная граница между перми и триасом все еще не была определена.^[10] Первоначально это было определено первым появлением аммоноидей (головоногих моллюсков). Otoceras. Затем основание триаса определялось появлением Изарцицелла Isarcica. Расположение Isarcicella isarcica почти идентична базе H. parvus, но есть несколько преимуществ использования H. parvus определить биостратиграфическую границу перми и триаса.^[10] Во-первых, Hindeodus является первым глобально распространенным видом, который появляется сразу после (на 5 см выше) минимума в ископаемом разнообразии, обозначенного минимумом углерода 13 в разрезе Мейшан.^[10] Hindeodus также не является экологически ограниченным и может быть обнаружен как в мелководных, так и в глубоководных отложениях. Он также термостойкий и встречается в прохладной и мягкой среде, а также в тропической теплой воде.^[10] Кроме того, вывод H. parvus от своего предшественника H. latidentatus ясно, потому что они находятся между переходными формами. Несмотря на близкую близость с подобными окаменелостями, Hindeodus легко определяется и легко разделяется большим острием.^[10] Широкое распространение, четкое происхождение и легкая идентификация Hindeodus делает его идеальным индексным ископаемым, поэтому Международная комиссия по стратиграфии (ICS) присвоила Датум первого появления из Hindeodus parvus как определение биологического маркера для начала Индуанский, 252,2 ± 0,5 млн лет назад, первая стадия Триасовый.

Примечания

^ Тетис - это бывший тропический массив соленой воды, который отделял суперконтиненты Лавразии на севере от Гондваны на юге в мезозойскую эру (261-65 млн лет назад). Лавразия - это то, что сейчас является Северной Америкой и частью Евразии к северу от альпийских горных хребтов Гималаев. Гонвана была современной Южной Америкой, Африкой, Индией, Австралией, Антарктидой и евразийскими регионами к югу от альпийской цепи Гималаев.