Гибридная несовместимость - Hybrid incompatibility

Гибридная несовместимость это явление у растений и животных, при котором большая часть потомства, полученного в результате скрещивания двух разных видов, нежизнеспособна или не может воспроизводиться. Примеры гибриды включают мулы и лигеры из животного мира, и подвиды азиатской рисовой культуры Oryza sativa из растительного мира. Для объяснения этого явления было разработано множество моделей. Недавние исследования показывают, что источник этой несовместимости в значительной степени генетический, так как сочетание гены и аллели оказаться смертельным для гибридного организма.[1] На несовместимость влияют не только генетика Однако на это могут влиять такие факторы окружающей среды, как температура.[2] Генетические основы гибридной несовместимости могут дать представление о факторах, ответственных за эволюционное расхождение между видами.[3]

Задний план

Гибридная несовместимость возникает, когда потомство двух близкородственных видов нежизнеспособно или страдает от бесплодие. Чарльз Дарвин предположил, что гибридная несовместимость не является продуктом естественный отбор, заявляя, что это явление является результатом расхождения гибридизующихся видов, а не чем-то, на что непосредственно воздействует селективное давление.[4] Основные причины несовместимости могут быть разными: более ранние исследования были сосредоточены на таких вещах, как изменения в плоидность в растениях. В более поздних исследованиях использовались усовершенствованные молекулярные методы и основное внимание уделялось влиянию генов и аллелей у гибрида и его родителей.

Модель Добжанского-Мюллера

Первым крупным прорывом в генетической основе несовместимости гибридов является Модель Добжанского-Мюллера, комбинация результатов, полученных Феодосием Добжанским и Джозефом Мюллером между 1937 и 1942 годами. Модель объясняет, почему отрицательный эффект приспособленности, такой как несовместимость гибридов, не выбирается. Предполагая, что несовместимость возникла из-за изменений в двух или более места, а не один, несовместимые аллели впервые обнаруживаются у одной гибридной особи, а не во всей популяции - таким образом, бесплодные гибриды могут развиваться, в то время как родительские популяции остаются жизнеспособными. Отрицательные последствия бесплодия для фитнеса отсутствуют в исходной популяции.[5][6] Таким образом, гибридное бесплодие в какой-то мере способствует видообразование обеспечивая, чтобы поток генов между расходящимися видами остается ограниченным. Дальнейший анализ проблемы подтвердил эту модель, хотя она не включает сородич генные взаимодействия, потенциальный фактор, на который начали обращать внимание недавние исследования.[4]

Идентификация гена

Спустя десятилетия после исследований Добжанского и Мюллера особенности гибридной несовместимости были исследованы Джерри Койном и Х. Алленом Орром. С помощью интрогрессия методы анализа фертильности в Дрозофила гибридное и негибридное потомство, были идентифицированы специфические гены, способствующие бесплодию; исследование Chung-I Wu, которое расширило работу Койна и Орра, показало, что гибриды двух Дрозофила виды стали стерильными в результате взаимодействия около 100 генов.[7] Эти исследования расширили рамки модели Добжанского-Мюллера, который полагал, что вероятно, что за это ответственны более двух генов.[5][6] Повсеместное распространение Дрозофила в качестве модельного организма позволила секвенировать многие гены бесплодия за годы, прошедшие после исследования Ву.

Современные направления

С помощью современных молекулярных методов исследователи смогли более точно определить основные генетические причины гибридной несовместимости. Это привело к развитию расширений модели Добжанского-Мюллера. Недавние исследования также изучали возможность внешнего воздействия на бесплодие.

«Эффект снежного кома»

Расширением модели Добжанского-Мюллера является «эффект снежного кома»; накопление несовместимых локусов из-за увеличения дивергенции видов. Поскольку модель утверждает, что стерильность обусловлена ​​отрицательным аллельным взаимодействием между гибридизирующимися видами, по мере того, как виды становятся более диверсифицированными, следует, что должно развиваться больше отрицательных взаимодействий. Эффект снежного кома утверждает, что количество этих несовместимостей будет экспоненциально расти с течением времени дивергенции, особенно когда более двух локусов вносят вклад в несовместимость. Эта концепция была продемонстрирована в испытаниях на цветковых растениях. Solanum, с выводами, подтверждающими генетическую основу Добжанского-Мюллера:

«В целом, наши результаты показывают, что накопление локусов стерильности следует по траектории, отличной от накопления локусов для других количественных различий видов, что согласуется с уникальной генетической базой, которая, как ожидается, будет лежать в основе репродуктивных изолирующих барьеров видов ... При этом мы раскрываем прямое эмпирическое подтверждение модели гибридной несовместимости Добжанского-Мюллера и, в частности, предсказания снежного кома ». [8]

Влияние окружающей среды

Хотя основные причины несовместимости гибридов кажутся генетическими, внешние факторы также могут играть роль. Исследования, сосредоточенные в основном на модельных растениях, показали, что жизнеспособность гибридов может зависеть от воздействия окружающей среды. Несколько исследований риса и Арабидопсис виды считают температуру важным фактором жизнеспособности гибридов; как правило, низкие температуры, кажется, вызывают проявление негативных гибридных симптомов, тогда как высокие температуры подавляют их, хотя одно исследование риса показало обратное.[9][10][11] Также были доказательства в Арабидопсис виды, которые в плохих условиях окружающей среды (в данном случае при высоких температурах) гибриды не проявляют негативных симптомов и являются жизнеспособными с другими популяциями. Однако, когда условия окружающей среды возвращаются к нормальным, негативные симптомы проявляются, и гибриды снова становятся несовместимыми с другими популяциями.[12]

Модель Lynch-Force

Хотя множество доказательств поддерживает модель гибридной стерильности и видообразования Добжанского-Мюллера, это не исключает возможности того, что другие ситуации, помимо нежелательной комбинации доброкачественных генов, могут привести к гибридной несовместимости. Одна из таких ситуаций - несовместимость из-за дупликации генов или модель Линча и Форса (предложенная Майклом Линчем и Алланом Форсом в 2000 году). Когда происходит дупликация гена, существует вероятность того, что избыточный ген может стать нефункциональным со временем из-за мутации. Из статьи Линча и Форса:

"Дивергентное разрешение геномной избыточности, такое, что одна популяция теряет функцию из одной копии, а вторая популяция теряет функцию из второй копии в другом хромосомном местоположении, приводит к хромосомному репаттернированию, так что гаметы, произведенные гибридными особями, могут быть полностью лишены функциональных возможностей. гены для повторяющейся пары ".[12]

Эта гипотеза относительно недавняя по сравнению с Добжанским-Мюллером, но также имеет поддержку.

Эпигенетические влияния

Возможный вклад в гибридную несовместимость, который лучше согласуется с моделью Линча и Форса, чем модель Добжанского-Мюллера, - это эпигенетический наследство. Эпигенетика в широком смысле относится к наследственным элементам, влияющим на потомство. фенотип без корректировки ДНК последовательность потомства. Когда конкретный аллель был эпигенетически модифицирован, он упоминается как эпиаллель Исследование показало, что Арабидопсис ген не экспрессируется, потому что это молчащий эпиаллель, и когда этот эпиаллель наследуется гибридами в сочетании с мутантным геном в том же локусе, гибрид становится нежизнеспособным.[1] Это согласуется с моделью Линча и Форса, поскольку наследственный эпиаллель, который обычно не является проблемой в негибридных популяциях с неэпиаллельными копиями гена, становится проблематичным, когда он является единственной копией гена в гибридной популяции.[1]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c Блевинс, Т .; Wang, J .; Pflieger, D .; Pontvianne, F .; Пикард, К.С. (2017). «Гибридная несовместимость, вызванная эпиаллелем». Труды Национальной академии наук. 114 (14): 3702–3707. Дои:10.1073 / pnas.1700368114. ЧВК  5389275. PMID  28270603.
  2. ^ Chen, C .; E, Z .; Линь, Хун-Сюань (2016). «Эволюция и молекулярный контроль гибридной несовместимости у растений». Границы науки о растениях. 7: 1208. Дои:10.3389 / fpls.2016.01208.
  3. ^ Maheshwari, S .; Барбаш, Д. (2011). «Генетика гибридной несовместимости». Ежегодный обзор генетики. 45: 331–355. Дои:10.1146 / annurev-genet-110410-132514.
  4. ^ а б Джонсон, Н. (2008). «Гибридная несовместимость и видообразование». Природное образование. 1 (1): 20.
  5. ^ а б Добжанский, Т. (1937). «Генетика и происхождение видов». Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  6. ^ а б Мюллер, Х. Дж. (1942). «Изолирующие механизмы, эволюция и температура». Биологический симпозиум. 6: 71–125.
  7. ^ Wu, C. I .; и другие. (1996). «Правило Холдейна и его наследие: почему так много бесплодных самцов?». Тенденции в экологии и эволюции. 11 (7): 281–284. Дои:10.1016/0169-5347(96)10033-1. PMID  21237844.
  8. ^ Moyle, L .; Наказато, Т. (2010). «Гибридная несовместимость« снежков »между видами Solanum». Наука. 329 (5998): 1521–1523. Bibcode:2010Научный ... 329.1521M. Дои:10.1126 / science.1193063.
  9. ^ Бомблис, К .; Lempe, J .; Epple, P .; Warthmann, N .; Lanz, C .; Dangl, J. L .; и другие. (2007). «Аутоиммунный ответ как механизм синдрома несовместимости типа Добжанского-Мюллера у растений». PLoS Biol. 5: e236.
  10. ^ Fu, C. Y .; Wang, F .; Sun, B. R .; Liu, W. G .; Li, J. H .; Deng, R. F .; и другие. (2013). «Генетический и цитологический анализ нового типа низкотемпературной внутриподвидовой гибридной слабости риса». PLoS ONE. 8: e73886 (8): e73886. Bibcode:2013PLoSO ... 873886F. Дои:10.1371 / journal.pone.0073886. ЧВК  3758327. PMID  24023693.
  11. ^ Chen, C .; Chen, H .; Yen, Y. S .; Shen, J. B .; Shan, J. X .; Qi, P .; и другие. (2014). «Взаимодействие с двумя локусами вызывает слабость межвидовых гибридов у риса». Nat. Сообщество. 5:3357: 3357. Bibcode:2014 НатКо ... 5.3357C. Дои:10.1038 / ncomms4357. ЧВК  3948059. PMID  24556665.
  12. ^ а б Lynch, M .; Сила, А. Г. (2000). «Происхождение межвидовой несовместимости генома через дупликацию генома». Американский натуралист. 156 (6): 590–605. Дои:10.1086/316992. PMID  29592543.