Мадронская бабочка - Madrone butterfly

Eucheira socialis
Eucheirasocialisf.jpg
женский Eucheira socialis
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Pieridae
Род:
Eucheira
Разновидность:
E. socialis
Биномиальное имя
Eucheira socialis

Eucheira socialis, широко известный как Мадронская бабочка это чешуекрылые это принадлежит семье Pieridae.[2] Впервые он был описан Вествудом в 1834 году. Местные жители называют его Марипоса дель Мадроньо или же цаухвиокуилин, эндемик высокогорья Мексика, и полагается исключительно на Мадроне (Земляничное дерево spp.) в качестве растения-хозяина. Вид представляет значительный интерес для лепидоптерологов из-за стадное строительство гнезд на личиночных стадиях и сильно склонен к самцам соотношение полов.[3] Этой взрослой бабочке требуется целый год, чтобы развиться из яйца. Яйца откладываются в июне, а взрослые особи появляются в мае – июне. У взрослых особей на крыльях черно-белый узор, а самцы обычно намного меньше и светлее самок.[4] Личинки не подвергаются диапауза и продолжают питаться и расти вместе в самые холодные месяцы года.[5] Есть два подвида E. socialis, названный E. socialis socialis и E. socialis westwoodi.[4]

Распределение

Sierra Madre Occidental, E. socialis среда обитания в Соноре

Распределение E. socialis ограничен высокогорьями Мексики на высоте 1800 метров в Мадрон среды обитания.[3] Обычно они встречаются в экосистемах сосново-дубовых и засушливых тропических кустарников.[4] Они распространены от северной Соноры до Халиско.[6] E. socialis socialis находятся в центральной части Мексики, а E. socialis westwoodi находится в Sierra Madre Occidental на севере.[4] Распределение популяции неоднородно из-за плохой способности к распространению взрослых особей и неоднородного распределения растения-хозяина, мадроне.[3]

Диапазон E. socialis зависит от доступности их предпочтительного растения-хозяина, мадроне. В последнее время мадронские деревья рубят и используют в качестве дров, для изготовления мебели и других поделок. Разрушение среды обитания мадрон угрожает взаимоотношениям растения и бабочки. Однако недоступность этих местообитаний из-за того, что они находятся на большой высоте, возможно, снижает риск.[4]

Жизненный цикл

Характерен для всех чешуекрылых, E. socialis находятся голометаболический и проходят четыре различных стадии развития: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Есть шесть личинок возрастов и все возрастные стадии, как известно, стадны. Взрослой особи требуется почти год, чтобы выйти из яйца. Яйца откладываются в июле, а взрослые особи откладываются в мае – июне. Следовательно, ежегодно откладывается только одно поколение яиц.[4][5]

Яйца голубовато-белого цвета, откладываются скоплениями на нижней стороне растения-хозяина Мадроне в июне – июле.[4] Личинки вылупляются из яиц примерно через 3–4 недели, иногда через 60 дней, в августе.[7][4] После вылупления они совместно питаются листьями и конечными ветвями растения. Они поглощают эпидермис и мезофилл и оставить венозный скелет листа нетронутым. Затем личинки строят свое первое общее гнездо, складывая эти съеденные листья и закрепляя их шелковыми прядями. Личинки ярко-зеленые и слегка нечеткие, когда вылупляются, но становятся коричневыми и менее опушенными по мере роста. Всего существует шесть личиночных возрастов.[4] Смертность личинок у самцов непропорционально высока, чем у самок.[6] Несмотря на экстремально низкие температуры зимой, личинки не диапаузы и продолжают питаться и расти в течение всего года.[7] Взрослые личинки обычно имеют длину 25-30 миллиметров и окукливаются к апрелю.[4]

Куколки при окукливании сначала светло-зеленые, а затем желтеют. В шелковых гнездах они окукливаются головой вниз и не имеют шелкового пояса, в отличие от других Pieridae. Черно-белые отметины на крыльях взрослых особей видны сквозь куколку. Существует половой диморфизм размером с куколку. Куколки самцов обычно намного меньше (18–20 мм), чем куколки самок (21–23 мм).[4] Смертность куколок у женщин намного выше, чем у мужчин.[6] Стадия куколки длится около месяца, и взрослые особи наконец появляются в мае – июне.[4]

Взрослые бабочки выходят из своих гнезд через небольшие выходы, пока они еще находятся. генерал. Их побегу способствуют мягкие податливые крылья. Крылья тоже имеют нетипичную форму и модели жилкования приспособлен к побегу из гнезда. Крылья взрослых особей имеют черно-белую окраску, а у самцов этот рисунок более заметен. Самцы также обычно намного бледнее и меньше самок.[4] У самцов глаза больше, жилкование крыльев выше, чем у самок. В хоботок не отжигается должным образом послевосторг и не работает.[3][8]

Размножение

Спаривание

Взрослые особи - слабые летчики и демонстрируют простое сексуальное поведение. Спаривание происходит возле общих гнезд сразу после выхода взрослых особей из гнезд. Самки спариваются только один раз в жизни, и большинству самцов не удается найти себе пару.[8][6]

Откладка яиц

Земляничное дерево xalapensis, растение-хозяин

Самки яйцеклад в течение 3 часов после взрыва.[9] Они откладывают яйца исключительно на растение-хозяин мадроне (Земляничное дерево виды). Хотя качество деревьев мадроне сильно различается, самки не показывают каких-либо предпочтений к откладке яиц в отношении качества растения-хозяина. Яйца откладываются кучкой на нижней поверхности единственного листа мадроне.[5] Самки спариваются только один раз, и, следовательно, все яйца в скоплении являются полноправными братьями и сестрами. Количество яиц в скоплении может варьироваться от очень небольшого числа до 350-400 яиц.[5][9] Самки также склонны откладывать эти яйца рядом с яйцами других сородичей.[3] Было замечено, что изолированные кладки, как правило, страдают от более высокой смертности, чем сгруппированные кладки. Предполагается, что в прошлом поведение самок при откладывании яиц подвергалось сильному отбору, чтобы максимизировать социальное взаимодействие между личинками.[9]

Социальное поведение

Коммунальное гнездование

Гусеницы E. socialis социальны, строят общие гнезда. Только что вылупившиеся личинки собирают корм, отдыхают и собираются в рыхлую шатровую шелковую структуру на поверхности листа. Это называется первичной болса. Окружая эту структуру, личинки строят вторичную болсу. Это вторичное гнездо очень прочное и состоит из нескольких слоев переплетенного двунитевого шелка.[4] К концу вегетационного периода стенки гнезда могут быть достаточно толстыми, чтобы противостоять разрыву и удерживать воду.[10] Личинки постоянно поддерживают гнезда и исправляют любой износ. Вход и выход в болсу находится внизу гнезда. Это защищает убежище от дождя и хищников и облегчает удаление экскременты и мертвые личинки.[4] Гнезда не используются последующими поколениями.[5]

Гнезда примерно пирамидальной формы, но могут сильно отличаться по размеру. Размер гнезда коррелирует с размером популяции. Количество особей в гнезде может варьироваться от 3 до 528 особей, в среднем около 112 особей.[4] Выживаемость личинок прямо пропорциональна размеру группы. Более крупные группы личинок обычно дольше кормятся и набирают больше веса, чем личинки из более мелких групп.[9]

Строительство и обслуживание этого гнезда имеют важное значение для выживания личинок во взрослой жизни. Гнездо играет важную роль в терморегуляция обеспечивая личинкам прохладное укрытие в солнечные дни. Качество гнезда, т.е. толщина стенки гнезда, коррелирует с выживаемостью личинок.[9]

Хотя все яйца в кладке полные братья и сестры, то родство среди сверстников - 0,285, что намного ниже 0,5, ожидаемого среди полноправных братьев и сестер.[3] Это означает, что спарившиеся по гнезду являются как родственниками, так и не родственниками, что в целом можно объяснить близостью кладок.[9] Таким образом, предполагается, что совместное гнездование изначально сформировалось из-за родственный отбор, чему способствует одна яйцекладка, приводящая к яйцеклетке с высоким родством. Но поддержание такого поведения среди несородичей могло быть связано с большими преимуществами совместного гнездования, такими как избегание хищников и термодинамическая эффективность.[9]

Коммунальное кормление

Более поздние возрасты ведут ночной образ жизни и оставляют свои гнезда на поиски пищи в отдаленных местах через час или два после захода солнца. Они стадно питаются листьями растения-хозяина до раннего утра и возвращаются в гнездо до восхода солнца.[4] Гусеницы обычно прядут шелк всякий раз, когда идут, поэтому обычно используемые тропы намного толще и прочнее, чем тропы, которые менее посещаемы. При наличии альтернативных тропинок предпочтение отдается более новым и прочным тропам.[7] Считается, что ночной поиск пищи является эволюционной реакцией, направленной на то, чтобы избежать активных дневных паразитоидов и хищников, таких как птицы и социальные осы.[11]

Разделение труда

Было замечено, что самец E. socialis личинки тратят больше времени на прядение шелка и меньше времени на поиск пищи по сравнению с личинками-самками. Было замечено, что самцы были более активными и первыми отправились на поиски пищи. Таким образом, мужчины несоразмерно больше несли затраты на производство шелка и поиск новых троп. Также было замечено, что гнезда со смещенным соотношением самцов давали более тяжелые куколки самцов и самок, чем гнезда с смещением самок. Похоже, что существует разделение труда по половому признаку, что объясняет наблюдение за гнездами, сильно ориентированными на самцов.[6]

Генетика

Генетическая структура

Есть ограниченное полиморфизм в генетическая архитектура из E. socialis, но субпопуляции сильно дифференцированы. Наблюдается избыток гетерозигот и умеренный уровень родства между товарищами по гнезду внутри субпопуляций. Считается, что высокая дифференциация между субпопуляциями была вызвана слабым расселением взрослых особей и неоднородностью местообитаний мадрон из-за их ограниченности более высокими высотами. Северное и южное население E. socialis показать сильный кариотипический дифференциация.[3]

Соотношение полов

Определение пола в E. socialis является хромосомный с гетерогаметными самками. Но первичное соотношение полов, то есть соотношение полов при зачатии, чрезвычайно смещено в сторону мужчин, в среднем около 70% мужчин.[6] Это смещение наблюдается как в восточной, так и в западной субпопуляциях и, как полагают, вызвано мейотической нестабильностью.[6][12] Кроме того, рабочее соотношение полов также предвзято относится к мужчинам. Считается, что такое соотношение поддерживается эволюционно из-за избирательного преимущества групп, ориентированных на самцов, в общих гнездах.[6]

Физиология

Терморегуляция

Хотя спаривание, полет и откладка яиц происходят в самые теплые и влажные месяцы года, большая часть роста гусениц происходит в самые холодные месяцы года. Несмотря на то, что дни зимой намного теплее, чем ночи, гусеницы остаются в своих гнездах и отправляются на корм строго после захода солнца. Даже в гнездах гусеницы предпочитают группироваться в самых прохладных частях гнезда. Предполагается, что этот тип добровольного переохлаждения является адаптацией к поиску пищи в ночное время.[11]

Защиты

Вид демонстрирует общий поведенческий механизм, сводящий к минимуму хищничество и паразитизм. Кладка яиц на нижней стороне листьев и ночная добыча пищи личинок уменьшают подверженность хищникам и другим паразитоидам. Последние возрастные стадии личинок также обладают химической защитой. При угрозе они срыгивают капельку коричневато-зеленой жидкости. Считается, что эта жидкость неприятна хищникам и имеет «горький» и «ореховый» привкус. Жидкость также содержит алкалоиды, такие как арбутин.[4]

Человеческие взаимодействия

Использование шелковых гнезд

Считается, что шелковые гнезда, построенные личинками, в прошлом использовались для изготовления ткани, похожей на бумагу.[13] и небольшие коробки. Они также служили базой для картин и для перевязки ран. Также записано, что все гнезда использовались в качестве кошельков и контейнеров для жидкости.[4]

В Mixtec и другие сообщества в Оахака извлекала шелковые волокна из гнезд и плела из них пояса. Эта практика прекратилась к 1997 году.[14]

Использовать как источник пищи

Личинка E. socialis является одним из многих чешуекрылых, потребляемых в Мексике. В какой-то части Уастека, шелковые гнезда держатся на краю крыш домов. Как и другие личинки чешуекрылых, они используются в различных блюдах, таких как тортилья, омлеты, пироги и рис. Они воспринимаются как «хорошая» и «питательная» пища из-за высокого содержания в них белка. В районе Микстека в Оахаке чрезмерное потребление личинок привело к исчезновению вида из этого региона. Тем не менее, он был повторно завезен в этот регион из штата Мехико и Дуранго.[15]

Рекомендации

  1. ^ Eucheira, funet.fi
  2. ^ Фишер, Ханна М .; Пшеница, Кристофер У .; Хекель, Дэвид Дж .; Фогель, Хейко (1 мая 2008 г.). «Эволюционное происхождение нового гена детоксикации растений-хозяев у бабочек». Молекулярная биология и эволюция. 25 (5): 809–820. Дои:10.1093 / molbev / msn014. ISSN  0737-4038. PMID  18296701.
  3. ^ а б c d е ж грамм Портер, Адам Х .; Гейгер, HansjüRg; Андервуд, Десси Л. А .; Льоренте-Бускетс, Хорхе; Шапиро, Артур М. (1997-03-01). «Родство и дифференциация популяций у колониальной бабочки Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)». Анналы энтомологического общества Америки. 90 (2): 230–236. Дои:10.1093 / aesa / 90.2.230. ISSN  0013-8746.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s П.Г., Кеван; Р.А., Пока (1991). «естественная история, социобиология и этнобиология Eucheira socialis Westwood (Lepidoptera: Pieridae), уникальной и малоизвестной бабочки из Мексики». Энтомолог. ISSN  0013-8878.
  5. ^ а б c d е Андервуд, Десси Л. А. (1994-08-01). «Внутривидовая изменчивость качества растений-хозяев и предпочтений к откладке яиц у Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)». Экологическая энтомология. 19 (3): 245–256. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1994.tb00416.x. ISSN  1365-2311.
  6. ^ а б c d е ж грамм час Андервуд *, Десси Л.А.; Шапиро, Артур М. (1999). «Основное соотношение полов и смертность личинок у Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae) с предубеждением самцов». Исследования эволюционной экологии. 1 (6).
  7. ^ а б c Фитцджеральд, Т. Д .; Андервуд, Д. Л. А. (1998-03-01). «Маркировка следа личинкой бабочки Madrone Eucheira socialis и роль следового феромона в общинном собирательском поведении». Журнал поведения насекомых. 11 (2): 247–263. Дои:10.1023 / А: 1021000108290. ISSN  0892-7553.
  8. ^ а б Андервуд, Десси ЛиЭнн (1992). Факторы, влияющие на поведение мексиканской бабочки Pierid, Eucheira socialis, откладывание яиц на растении-хозяине, Arbutus xalapensis (Ericaceae) (Тезис). Дэвис, Калифорния. OCLC  29716202.
  9. ^ а б c d е ж грамм Sun, J.J .; Андервуд, Д.Л.А. (2011). «Поддержание социальности у общей гусеницы, Eucheira socialis westwoodi (Lepidoptera: Pieridae)». Исследования эволюционной экологии. 13 (6). ISSN  1522-0613.
  10. ^ Андервуд, Десси Л. А .; Шапиро, Артур М. (1999-09-01). "Доказательства разделения труда у социальной гусеницы Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)". Поведенческая экология и социобиология. 46 (4): 228–236. Дои:10.1007 / s002650050614. ISSN  0340-5443.
  11. ^ а б Фитцджеральд, Терренс Д.; Андервуд, Десси Л. А. (2000-02-01). «Зимние схемы кормления и добровольное переохлаждение социальной гусеницы Eucheira socialis». Экологическая энтомология. 25 (1): 35–44. Дои:10.1046 / j.1365-2311.2000.00236.x. ISSN  1365-2311.
  12. ^ Андервуд, Десси Л. А .; Хусейн, Шафиназ; Гудпастур, Карл; Луис, Армандо; Бускетс, Хорхе Льоренте; Шапиро, Артур М. (2005-03-01). «Географические изменения в мейотической нестабильности у Eucheira socialis (Lepidoptera: Pieridae)». Анналы энтомологического общества Америки. 98 (2): 227–235. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0227: GVIMII] 2.0.CO; 2. ISSN  0013-8746.
  13. ^ Hogue, Чарльз Леонард (1993). Латиноамериканские насекомые и энтомология. Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 328. ISBN  978-0520078499. OCLC  25164105. Другим производителем шелка была бабочка Мадроне ... Ацтекские мастера разрезали большие мешочки, собирая полученные образцы в более крупные куски «ткани».
  14. ^ де Авила, Алехандро (1997). Кляйн, Кэтрин (ред.). Непрерывная нить: сохранение текстильных традиций Оахаки (PDF). Лос-Анджелес: Институт охраны природы Гетти. п. 125.
  15. ^ Рамос-Элордуй, Джульета; Морено, член парламента Хосе; Васкес, Адольфо I .; Ландеро, Ивонн; Олива-Ривера, Эктор; Камачо, Виктор Х.М. (06.01.2011). «Съедобные чешуекрылые в Мексике: географическое распространение, этническая принадлежность, экономическое и пищевое значение для сельских жителей». Журнал этнобиологии и этномедицины. 7: 2. Дои:10.1186/1746-4269-7-2. ISSN  1746-4269. ЧВК  3034662. PMID  21211040.