Mallophora ruficauda - Mallophora ruficauda

Mallophora ruficauda
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Двукрылые
Семья:Asilidae
Род:Маллофора
Виды:
М. ruficauda
Биномиальное имя
Mallophora ruficauda
Wied., 1828

Mallophora ruficauda это вид паразитарных грабитель в семье Asilidae, эндемичный в Южную и Центральную Америку.[1] Как и другие мухи разбойники, М. rauficauda известен своим агрессивным поведением и хищничеством по отношению к другим насекомым, особенно пчелам. М. ruficauda (как и другие представители рода Маллофора) имитирует шмель чтобы обмануть хищников, чтобы они думали, что у него болезненное укус, и его не стоит есть.[2]

М. ruficauda личинки паразитировать жуки-скарабеи и, вероятно, послужит важным биоконтроль для жуков - вид вредителей, поедающий корни и клубни растений на стадии личинки. С другой стороны, взрослый М. ruficauda находятся пчеловодство вредители, потому что они питаются рабочим пчелы.

Описание

М. ruficauda это шмель имитировать, что означает, что он очень похож на шмеля, хотя на самом деле является мухой. Он большой и покрыт густыми черными волосами (щетинки ) с желтым пятном на грудная клетка У него острое черное брюшко с пятном рыжеватых волос на конце. Крылья дымчато-коричневого цвета и во время полета издают жужжащий звук, похожий на крылья пчел. Голова черная, а лицо покрыто белыми волосами, которые также встречаются на вентральный сторона бедер, голени и предплюсны третьей пары ног у самцов. Третья пара ног сильнее и длиннее по сравнению с двумя другими парами меньшего размера.[3]

Личинки мелкие, всего 1,35 мм в длину и в среднем 0,32 мм в ширину.[4] Их небольшой размер позволяет им легко разноситься ветром после вылупления.

М. ruficauda эндемичен для Юг и Центральная Америка, и в основном присутствует на открытых лугах и лугах, где откладывает яйца.[5] Наиболее активны мухи днем, особенно в солнечные и жаркие дни летом (декабрь-май в Южном полушарии).[3]

Сенсорная физиология

Исследователи показали, что М. ruficada антенны участвуют в поиске ресурсов в дополнение к обнаружению внешних химических сигналов, которые могут уловить мухи.[6] Их усики состоят из четырех разных сегментов: скапуса, ножки, постпедицела и стебля. Кроме того, на антеннах можно увидеть три отдельных типа сенсорных ямок.[6] Вместе эти морфологические характеристики способствуют обнаружению запаха у взрослых. М. ruficada, которые можно использовать для обнаружения партнера, распознавания среды обитания, избегания хищников и поиска пищи.[6]

История жизни

Личиночная стадия

Яйца откладываются группами по 300 штук на верхушках высоких стеблей травы или проволочных заборов. Откладка яиц происходит на оптимальной высоте для распространения личинок и расположения хозяев - от 1,25 до 1,5 метра над землей.[7][4] Эти скопления обычно находятся рядом с источниками пищи для взрослых, такими как ульи. После вылупления крошечные личинки дрейфуют на землю и разлетаются под действием ветра. Это помогает им распространяться, так что они не все сталкиваются с одним и тем же хозяином и паразитируют на нем, что может вызвать конкуренцию за ресурсы между личинками.[4] Затем личинки начинают копать, пытаясь найти хозяина (желательно личинки Циклоцефала Signaticollis, тип жук-скарабей, хотя личинки не являются строгими специалистами и паразитируют на нескольких видах белой личинки),[8] который будет локализован с помощью химических сигналов, обеспечиваемых его собственными выделениями из брюшной полости. Личинки за 7 дней линяют в почве и попадают во второй возраст, после чего они могут обнаруживать химические сигналы, производимые личинками, и ориентироваться на них, а затем роют почву в направлении потенциальных хозяев.[9] Найдя хозяина, личинки прикрепляются к кутикуле и начинают питаться. Личинки остаются прикрепленными к своим хозяевам до конца личиночной стадии, в конечном итоге убивая хозяина при окукливании. Личинки могут выжить в течение второго возраста самостоятельно, но если они не найдут хозяина до окончания второго возраста, они умрут.[10]

Личиночный суперпаразитизм

Суперпаразитизм распространен среди личинок М. ruficauda, со многими личинками, иногда заражающими одного хозяина. Они предпочитают не зараженных паразитами хозяев, если могут их найти, чтобы избежать конкуренции с представителями своего собственного вида. Однако хозяева случайным образом распределяются в почве, и всем личинкам может потребоваться общий хозяин, если доступен только один. Личинки могут различать между непаразитированными и уже паразитированными хозяевами по химическим признакам, и будет преимущественно ползать к не паразитизированным личинкам. По мере увеличения размера хозяина вероятность и серьезность суперпаразитизма также увеличивается (предположительно потому, что более крупный хозяин способен поддерживать большее количество паразитов). Эти данные являются одним из первых сообщений о дискриминации хозяев личинками, а не взрослыми особями. Имеет смысл, что Двукрылые виды развили бы эту способность, поскольку паразитоиды двукрылых редко имеют достаточно сильный яйцеклад откладывать яйца прямо в хозяина. Это исключает возможность матери выбрать хорошего хозяина для своего потомства; вместо этого личинки должны найти себе хозяина после вылупления. Следовательно, они должны иметь возможность определять качество хоста. Однако они не могут обнаружить свободноживущих особей своего собственного вида, что позволяет предположить, что они не имеют с ними значительных взаимодействий, помимо конкуренции за хозяев.[11]

Защита хозяина

Исследователи изучили множество механизмов, которые защищают разных хозяев от паразитического поведения М. ruficauda. Хосты отображаются Защитные механизмы как до, так и после паразитизма.[12] В некоторых случаях хозяева могут убежать М. ruficauda паразитизм через несколько недель после первоначального нападения. Сильные движения тела и скручивание от паразита, по-видимому, являются одними из наиболее эффективных поведенческих реакций, позволяющих избежать М. ruficauda.[12] Кроме того, некоторые исследования показали, что высокие температуры окружающей среды увеличивают вероятность того, что хозяин успешно убьет своего паразитоида.[12] М. ruficauda может предпочесть Циклоцефала в частности, потому что эти жуки имеют относительно низкую поведенческую реакцию на симулированные атаки паразитоидов; их слабые стратегии иммунологической защиты делают их более легкой мишенью для личинок.[12]

Взрослая жизнь

Окукливаясь, личинка убивает личинку-хозяина. Взрослая муха покидает куколку и вылезает из почвы примерно через 2 месяца после первого вылупления яиц и начинает охотиться на пчел и других насекомых.[13]

Продовольственные ресурсы

Личинки питаются исключительно белыми личинками-хозяевами, пока не окукливаются и не превращаются во взрослые особи.[14] Взрослые особи хищны, питаются насекомыми (в основном Перепончатокрылые но и другие насекомые, включая других членов Двукрылые ) эндемичен для лугов, на которых они обитают.[15]

Спаривание

Во время брачного сезона самки проводят большую часть времени, отдыхая на ветках, в то время как самцы патрулируют фиксированные маршруты в поисках самок. Если самец мухи находит самку, самец начинает длинный танец ухаживания. Самец располагается перпендикулярно самке, затем вращает третью пару ног, чтобы расположить их вверх и назад. Затем самец будет ритмично подергивать третьими ногами очередями, чередуя периоды зависания. Если самец касается крыльев самки во время этого показа, самка в ответ быстро проводит их ножницами взад и вперед. Это ухаживание занимает приблизительно 30-40 минут, после чего, наконец, происходит совокупление (если самка не сбегает в какой-либо момент во время танца, и в этом случае ухаживание не удается). В качестве альтернативы, другой самец может вмешаться, чтобы побороться за внимание самки, что может привести к драке между двумя самцами. Сигнал самки мужчине о том, что она принимает его, тонок и все еще не понят; если она не улетает, она остается неподвижной на протяжении большей части ухаживания, кроме случайных движений крыльев.[3]

Родительская забота

Личинки-хозяева прячутся в почве, поэтому мухи-мухи не могут предсказать, где они будут, и откладывают яйца именно в нужном месте.[16] Вместо, беременный мухи откладывают яйца на оптимальной высоте на высоких растениях или на проволочных изгородях в своих лугах. На высоте 1,25–1,5 метра от земли личинки получат наибольшую пользу от ветра, помогающего им разойтись. Это приводит к тому, что максимальное количество потомков находит хозяина, а минимальное количество потомков вынуждено делить хост.[4]

Мимикрия

Как и несколько других видов этого рода Маллофора, М. ruficauda мимика шмеля, возможно, в результате Бейтсовская мимикрия, тип мимикрии, при котором вкусный или съедобный организм (например, муха, которая не может ужалить) имитирует неприятный организм (например, шмеля с болезненным укусом).[17] Это предотвращает хищничество, поскольку хищники сочтут муху несъедобной пчелой и не будут пытаться ее съесть. Мухи большие и пухлые, покрытые черной и желтой пушистой шерстью, и жужжат, как пчелы во время полета.[18]

Важность для людей

М. ruficauda является важным сельскохозяйственным вредителем, особенно в Пампасы регион Аргентины, где выращивают мед.[10] Взрослые особи убивают и едят медоносных пчел в качестве одного из основных источников пищи, нанося убытки фермерам. Члены рода Маллофора по всей Америке создают проблемы для пчеловодов, убивая их медоносных пчел, которые стали одним из их любимых продуктов питания, хотя эти пчелы не являются местными для этого региона. В годы, когда плотность М. ruficauda высокий, они могут вызвать до 80% потерь производства меда в регионах, где они эндемичны.[19]

использованная литература

  1. ^ "Mallophora ruficauda". Каталог Жизни. ЭТО. Виды 2000.CS1 maint: другие (ссылка на сайт)
  2. ^ "Муха-грабитель (семейство Asilidae) - Лес светлячков". Получено 2019-11-01.
  3. ^ а б c Tricca, G; Трухильоценоз, О (ноябрь 1980 г.). «Половое поведение мухи-грабителя Mallophora ruficauda Wied. (Asilidae, Asilinae) в нормальных и экспериментальных условиях». Физиология и поведение. 25 (5): 627–632. Дои:10.1016/0031-9384(80)90363-7. PMID  7443823. S2CID  12945449.
  4. ^ а б c d Castelo, Marcela K .; Ней-Нифле, Мюриэль; Corley, Juan C .; Бернштейн, Карлос (22 ноября 2006 г.). «Высота кладки яиц увеличивает успешность паразитирования мухой-разбойником Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Поведенческая экология и социобиология. 61 (2): 231–243. Дои:10.1007 / s00265-006-0254-5. ISSN  0340-5443. S2CID  6584900.
  5. ^ "Род Mallophora - Пчелубийцы - BugGuide.Net". bugguide.net. Получено 2019-10-26.
  6. ^ а б c Groba, H. F .; Lauria de Cidre, L.S .; Кастело, М. К. (01.06.2014). «Описание антенных структур паразитоида Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae) и его связь с поисковым поведением ресурсов». Зооморфология. 133 (2): 191–204. Дои:10.1007 / s00435-013-0212-5. ISSN  1432–234X. S2CID  14731671.
  7. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). "Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)". Анналы энтомологического общества Америки. 97 (5): 1050–1054. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2. ISSN  0013-8746.
  8. ^ Barrantes, M.E .; Кастело, М. К. (июнь 2014 г.). «Специфика хозяина в личинке двукрылых паразитоидов Mallophora ruficauda и влияние возраста на решения о паразитизме». Бюллетень энтомологических исследований. 104 (3): 295–306. Дои:10.1017 / S0007485314000029. ISSN  1475-2670. PMID  24548616.
  9. ^ Креспо, Хосе Э .; Каштелу, Марсела К. (1 ноября 2009 г.). «Понимание того, чтобы хозяин дискриминации и поведения принятия хозяина в паразитоиде (Diptera: Asilidae): последствия для приспособленности». Журнал физиологии насекомых. 55 (11): 1072–1078. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2009.08.002. ISSN  0022-1910. PMID  19682452.
  10. ^ а б Каштелу, Марсела К.; Лаццари, Клаудио Р. (2004-04-01). «Поиск хозяина у личинок мухи-грабителя Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Журнал физиологии насекомых. 50 (4): 331–336. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2004.02.002. ISSN  0022-1910. PMID  15081826.
  11. ^ Castelo, Marcela K .; Корли, Хуан К. (2010). «Зависимый от пространственной плотности паразитизм и специфичность у мух-разбойников Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Австралия Экология. 35 (1): 72–81. Дои:10.1111 / j.1442-9993.2009.02013.x. ISSN  1442-9993.
  12. ^ а б c d Castelo, Marcela K .; Креспо, Хосе Э. (2012). «Частота неиммунологической защиты почвенных белых личинок на успешность паразитизма личинки Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Насекомые. 3 (3): 692–708. Дои:10.3390 / насекомые3030692. ЧВК  4553584. PMID  26466623.
  13. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). "Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)". Анналы энтомологического общества Америки. 97 (5): 1050–1054. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2.
  14. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). "Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)". Анналы энтомологического общества Америки. 97 (5): 1050–1054. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2.
  15. ^ Groba, H. F .; Lauria de Cidre, L.S .; Кастело, М. К. (июнь 2014 г.). «Описание антенных структур паразитоида Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae) и его связь с поисковым поведением ресурсов». Зооморфология. 133 (2): 191–204. Дои:10.1007 / s00435-013-0212-5. ISSN  0720-213X. S2CID  14731671.
  16. ^ Каштелу, Марсела К.; Лаццари, Клаудио Р. (апрель 2004 г.). «Поиск хозяина у личинок мухи-грабителя Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Журнал физиологии насекомых. 50 (4): 331–336. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2004.02.002. PMID  15081826.
  17. ^ Брауэр, Линкольн П .; Брауэр, Джейн Ван Зандт; Весткотт, Питер У. (1960). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакции жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их мимиков-грабителей (Mallophora bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист. 94 (878): 343–355. Дои:10.1086/282137. ISSN  0003-0147. JSTOR  2458922.
  18. ^ Линсли, Э. (1960). «Этология некоторых мух-разбойников, убивающих пчел и ос в юго-восточной Аризоне и западном Нью-Мексико (Diptera: Asilidae)». Публикации Калифорнийского университета по энтомологии. 16: 357-381.
  19. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). "Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)". Анналы энтомологического общества Америки. 97 (5): 1050–1054. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2.