Микровирусы - Microviridae

Микровирусы
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство:Моноднавирия
Королевство:Sangervirae
Тип:Phixviricota
Класс:Malgrandaviricetes
Порядок:Petitvirales
Семья:Микровирусы
Подсемейства и роды

Подсемейство:Bullavirinae

Альфатревирус
Гекватровирус
Синшеймервирус

Подсемейство: Gokushovirinae

Бделломикровирус
Хламидиамикровирус
Спиромикровирус

Микровирусы это семья бактериофаги с одноцепочечным геномом ДНК. Название этого семейства происходит от древнегреческий слово μικρός (Микрос), что означает «маленький».[1][2] Это относится к размеру их геномов, которые являются одними из самых маленьких из ДНК-вирусов. Энтеробактерии, внутриклеточные паразитарные бактерии и спироплазма служат естественными хозяевами. В настоящее время в этом семействе насчитывается 21 вид, разделенных на шесть родов и два подсемейства.[3][4]

Вирусология

Вироны без оболочки, круглые, с симметрией икосаэдра (T = 1). Они имеют диаметр 25–27 нанометры и без хвостов. Каждый вирон имеет 60 копий каждого из белков F, G и J и 12 копий белка H. У них есть 12 пятиугольных пентамеров в форме трубы (ширина ~ 7,1 нм × высота 3,8 нм), каждая из которых состоит из 5 копий G и одной из белков H.

Вирусы этого семейства реплицируют свои геномы по механизму катящегося круга и кодируют выделенные белки инициации RCR.[5][6]

Хотя у большинства видов этого семейства есть литические жизненные циклы, у некоторых могут быть умеренные жизненные циклы.[7]

Геном

Геном бактериофага ΦX174 размером 5386 п.н., демонстрирующий перекрытие 11 генов и рамки считывания

Размеры генома варьируются от 4,5 до 6 килобайт и имеют круглую форму. Он кодирует 11 гены (по порядку: A, A *, B, C, K, D, E, J, F, G и H), девять из которых являются важными. Несущественные гены - E и K.[8][9] Некоторые из генов имеют перекрывающиеся рамки считывания.[10][11] Белок A * кодируется в белке A. В нем отсутствует ~ 1/3 аминокислот от N-конца белка A, и он кодируется в той же рамке, что и белок A. Он транслируется с внутреннего стартового сайта в информационной РНК. Ген E кодируется геном D со сдвигом кадра +1. Ген K перекрывает гены A, B и C. Начало репликации находится в пределах последовательности из 30 оснований.[12] Для репликации требуется полная последовательность из 30 оснований.[13]

Молекулярная биология

Основным капсидный белок (F) имеет 426 аминокислоты, Основным пиковый белок (G) содержит 175 аминокислот, небольшой ДНК-связывающий белок (J) - 25-40 аминокислот, а ДНК пилотный белок (H) содержит 328 аминокислот.[14] Основным мотивом сворачивания белка F является восьмицепочечный антипараллельный бета-ствол, общий для многих белков вирусного капсида.[15] Белок G представляет собой плотный бета-бочонок, нити которого направлены радиально наружу. Белки G расположены группами по пять человек, образующих 12 шипов, которые окружают гидрофильный канал. У высокоосновного белка J отсутствует какая-либо вторичная структура, и он расположен во внутренней щели белка F. Он не имеет кислотных аминокислотных остатков в белке, а двенадцать основных остатков сосредоточены в двух кластерах на N-конце, разделенных богатой пролином областью.

Сборка вириона использует два каркасных белка, внутренний каркасный белок B и внешний каркасный белок D. Функция белка B, по-видимому, заключается в снижении количества белка D, необходимого вириону для сборки.[16] Белок H - это многофункциональный структурный белок, необходимый для пилотирования вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Белок E представляет собой мембранный белок из 91 аминокислоты, который вызывает лизис клетки-хозяина путем ингибирования транслоказа MraY.[17] Эта ингибирующая активность проявляется в N-концевых 29 аминокислотах.[18] Белок А представляет собой одноцепочечный эндонуклеаза[19] и отвечает за инициацию репликации вирусной ДНК.[20] Он катализирует расщепление и лигирование фосфодиэфирной связи между г и А пара нуклеотидных остатков в начале phi X.[21] Это может быть не важно для жизнеспособности фага, но при его мутации размеры пачки уменьшаются на 50%.[22] Белок A * подавляет репликацию ДНК хозяина.[23] В отличие от протеина А, он способен расщеплять вирусную ДНК phi X в присутствии одноцепочечного связывающего белка хозяина.[24] Протеин A *, как и протеин A, может не требоваться для жизнеспособности фага.[25] Белок C увеличивает точность реакций терминации и повторной инициации и необходим для упаковки вирусной ДНК в белковую оболочку.[26] Белок К состоит из 56 аминокислот и находится в мембране клетки-хозяина. Похоже, что он может увеличить размер пакета вируса.[27]

Таксономия

Это семейство делится на два подсемейства: Gokushovirinae и Bullavirinae (бывший род Микровирус). Эти группы различаются своими хозяевами, структурой генома и составом вирона. Название Gokushovirinae происходит из Японский для очень маленький. В настоящее время известно, что гокушовирусы поражают только облигатных внутриклеточных паразитов. Члены подсемейства Bullavirinae все заразить Энтеробактерии.

Была предложена предполагаемая третья группа - Alpavirinae, которая заражает отряд Bacteroidales.[7] Это группа вирусов, известная только как профаги и дополнительная работа над этими вирусами, кажется, указана до того, как будет присвоен статус подсемейства.

Предложена четвертая клада - Pichovirinae.[28] У этой клады есть организация генома, которая отличается от других членов этого семейства. Название происходит от пичо что значит маленький в Окситанский.

Другой вирус был выделен из кишечника индейки с характеристиками, аналогичными другим микровирусам, но совершенно отличным от известных видов.[29]

Заметки

Члены подсемейства Bullavirinae (бывший род Микровирус) имеют четыре структурных белка: основной белок капсида F, основной белок-шип G, малый ДНК-связывающий белок J (25-40 аминокислот в длину) и пилотный белок ДНК ДНК H. Сборка вирона использует два каркасных белка, внутренний каркасный белок. B и белок внешнего каркаса D. Белок H представляет собой многофункциональный структурный белок, необходимый для пилотирования вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Геномы имеют длину от 5,3 до 6,2 килобаз (т.п.н.).

Члены этого подсемейства можно разделить на три основных клады по размерам генома.[30] Изменчивость размеров внутри групп происходит в основном за счет вставок и делеций межгенных областей. Вирусы классифицируются в соответствии с их сходством с известными лабораторными штаммами - ΦX174-подобной кладой, G4-подобной кладой и α3-подобной кладой. ΦX174-подобная клада микровирусов имеет наименьшие и наименее вариабельные геномы (5 386–5 387 п.н.); размер G4-подобной клады варьирует от 5 486 до 5 487 п.н .; в то время как группа с наибольшим размером генома - это α3-подобная клада с геномами в диапазоне от 6061 до 6259 пн.

Члены подсемейства Gokushovirinae имеют только два структурных белка: белки капсида F (вирусный белок 1) и экспериментальный белок ДНК H (вирусный белок 2) и не используют каркасные белки. У них также есть «грибовидные» выступы, расположенные на тройных осях симметрии их икосаэдрических капсидов. Они образованы большими петлями встраивания в белке F гокусовирусов и отсутствуют в микровирусах. Им не хватает как внешнего каркасного белка D, так и основного шипового белка G видов этого рода. Микровирус. Геномы этой группы обычно меньше - около 4,5 т.п.н. в длину. В это подсемейство входят роды Бделломикровирус, Хламидиамикровирус и Спиромикровирус.

Жизненный цикл

В жизненном цикле есть несколько этапов

1. Адсорбция на хозяине через специфический (е) рецептор (ы)

2. Перемещение вирусной ДНК в клетку-хозяин.

3. Превращение одноцепочечной формы в двухцепочечный промежуточный.

Это известно как репликативная форма I.

4. Транскрипция ранних генов

5. Репликация вирусного генома.

Вирусный белок A расщепляет репликативную цепь ДНК формы I в ориджине репликации (Ори) и ковалентно прикрепляется к ДНК, образуя репликативную молекулу формы II. Репликация генома теперь начинается по механизму катящегося круга. Хозяин ДНК-полимераза преобразует одноцепочечную ДНК в двухцепочечную ДНК.

6. Поздние гены теперь транскрибируются хозяином РНК-полимераза.

7. Синтез новых виронов.

Вирусный протеин C связывается с репликационным комплексом, вызывая упаковку новой вирусной положительно -цепочечной ДНК в прокапсиды.[31] Преинициативный комплекс состоит из белка клетки-хозяина представитель и вирусные белки A и C.[32] Они связываются с прокапсидом, образуя комплекс 50S.

8. Созревание виронов в цитоплазме хозяина.

9. Освобождение от хозяина

Ячейка лизис опосредовано phiX174 -кодированный белок E, который ингибирует пептидогликан синтез, ведущий к возможному взрыву инфицированной клетки.

использованная литература

  1. ^ Байи, Анатоль (1 января 1981 г.). Abrégé du dictionnaire grec français. Париж: Ашетт. ISBN  2010035283. OCLC  461974285.
  2. ^ Байи, Анатоль. "Греко-французский словарь онлайн". www.tabularium.be. Получено 4 ноября 2018.
  3. ^ «Вирусная зона». ExPASy. Получено 15 июн 2015.
  4. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.». talk.ictvonline.org. Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 29 апреля 2020.
  5. ^ Keegstra W, Baas PD, Jansz HS (1979) Репликация ДНК Bacteriophage phi X174 RF in vivo. Исследование с помощью электронной микроскопии » Дж Мол Биол 135(1) 69–89
  6. ^ Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1986) Сигналы терминации и повторной инициации репликации ДНК бактериофага phi X174 по катящемуся кругу " Вирусология 154(2) 357–368
  7. ^ а б Крупович М, Фортер П (2011). «Microviridae становится умеренной: провирусы, связанные с микровирусами, находятся в геномах Bacteroidetes». PLOS ONE. 6 (5): e19893. Дои:10.1371 / journal.pone.0019893. ЧВК  3091885. PMID  21572966.
  8. ^ Tessman ES, Tessman I, Pollock TJ (1980) Ген K бактериофага phi X 174 кодирует несущественный белок » J Virol 33(1) 557-560
  9. ^ Bläsi U, Young R, Lubitz W (1988) Оценка взаимодействия продуктов E и K гена phi X174 в E-опосредованном лизисе кишечная палочка" J Virol 62(11) 4362–4364
  10. ^ Sander C, Schulz GE (1979) Вырождение информации, содержащейся в аминокислотных последовательностях: свидетельство наложенных генов » Дж Мол Эвол 13(3) 245–252
  11. ^ Фиддес Дж. К., Годсон Г. Н. (1979) Эволюция трех перекрывающихся генных систем в G4 и phi X174 » Дж Мол Биол 133(1) 19–43
  12. ^ Baas PD (1987) Мутационный анализ ориджина репликации бактериофага phi X174 " Дж Мол Биол 198(1) 51–61
  13. ^ Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1985) Полная исходная область из 30 пар оснований бактериофага phi X174 в плазмиде и необходима, и достаточна для репликации и упаковки ДНК in vivo по катящемуся кругу » Eur J Biochem 149(3) 579–584
  14. ^ McKenna R, Ilag LL, Rossmann MG (1994) Анализ одноцепочечной ДНК бактериофага phi X174, уточненный с разрешением 3,0 A " Дж Мол Биол 237(5) 517–543
  15. ^ МакКенна Р., Ся Д., Виллингманн П., Илаг Л.Л., Кришнасвами С., Россманн М.Г., Олсон Н.Х., Бейкер Т.С., Инкардона Н.Л. (1992) Атомная структура одноцепочечной ДНК бактериофага phi X174 и ее функциональные последствия. Природа 355(6356) 137–143
  16. ^ Chen M, Uchiyama A, Fane BA (2007) Устранение потребности в важном генном продукте в и без того очень маленьком вирусе: каркасный белок B-free øX174, B-free » Дж Мол Биол 373(2) 308–314
  17. ^ Zheng Y, Struck DK, Young R (2009) Очистка и функциональная характеристика лизисного белка E phiX174 " Биохимия 48(22) 4999–5006
  18. ^ Бакли К.Дж., Хаяши М. (1986) Литическая активность, локализованная в мембранной области белка phi X174 E. Mol Gen Genet 204 (1) 120–125
  19. ^ Eisenberg S (1980) Расщепление одноцепочечной ДНК phi X174 белком гена А и образование прочного комплекса белок-ДНК » J Virol 35(2) 409–413
  20. ^ van Mansfeld AD, Langeveld SA, Baas PD, Jansz HS, van der Marel GA, Veeneman GH, van Boom JH (1980) Последовательность распознавания гена X174 бактериофага phi Белок - инициатор репликации ДНК. Природа 288(5791) 561–566
  21. ^ van Mansfeld AD, van Teeffelen HA, Baas PD, Jansz HS (1987) Две смежные тирозил-OH группы участвуют в расщеплении и лигировании ДНК, катализируемом белком phi X174 гена A » Нуклеиновые кислоты Res 14(10) 4229–4238
  22. ^ Baas PD, Liewerink H, van Teeffelen HA, van Mansfeld AD, van Boom JH, Jansz HS (1987) Изменение стартового кодона ATG белка A бактериофага phi X174 в кодон ATT дает жизнеспособный фаг, указывающий на то, что белок A является не обязательно для воспроизведения phi X174 " FEBS Lett 218(1) 119–125
  23. ^ Eisenberg S, Ascarelli R (1981) Белок A * phi X174 является ингибитором репликации ДНК " Нуклеиновые кислоты Res 9(8) 1991–2002
  24. ^ van Mansfeld AD, van Teeffelen HA, Fluit AC, Baas PD, Jansz HS (1986) Влияние белка SSB на расщепление одноцепочечной ДНК белком A гена phi X и белком A * " Нуклеиновые кислоты Res 14(4) 1845–1861
  25. ^ Colasanti J, Denhardt DT (1987) Механизм репликации бактериофага phi X174. XXII. Сайт-специфический мутагенез гена A * показывает, что белок A * не важен для репликации ДНК phi X174 " Дж Мол Биол 197(1) 47–54
  26. ^ Goetz GS, Englard S, Schmidt-Glenewinkel T, Aoyama A, Hayashi M, Hurwitz J (1988) Влияние белка phi X C на синтез ведущей цепи ДНК в пути репликации phi X174 " J Biol Chem 263(31) 16452–16460
  27. ^ Gillam S, Atkinson T, Markham A, Smith M (1985) Ген K бактериофага phi X174 кодирует белок, который влияет на размер вспышки продукции фага " J Virol 53(2) 708–709
  28. ^ Ру С., Крупович М., Пуле А., Деброа Д., Эно Ф. (2012). «Эволюция и разнообразие вирусного семейства Microviridae посредством коллекции из 81 нового полного генома, собранных из виромных прочтений». PLOS ONE. 7 (7): e40418. Дои:10.1371 / journal.pone.0040418. ЧВК  3394797. PMID  22808158.
  29. ^ Zsak L, Day JM, Oakley BB, Seal BS (2011) Полная последовательность генома и генетический анализ ΦCA82, нового некультивируемого микрофага из желудочно-кишечной системы индейки » Вирол Дж 8:331.
  30. ^ Kodaira K, Nakano K, Okada S, Taketo A (1992) Нуклеотидная последовательность генома бактериофага альфа 3: взаимосвязь структуры генома и продуктов гена с продуктами фагов, phi X174, G4 и phi K " Biochim Biophys Acta 1130(3) 277–288
  31. ^ Aoyama A, Hayashi M (1986) Синтез бактериофага phi X174 in vitro: механизм переключения от репликации ДНК к упаковке ДНК » Ячейка 47(1) 99–106
  32. ^ Hafenstein S и Fane BA (2002) X174 Взаимодействия генома с капсидом влияют на биофизические свойства вириона: свидетельства подобной каркасу функции генома на заключительных стадиях морфогенеза » J Virol 76(11) 5350–5356 Дои:10.1128 / JVI.76.11.5350-5356.2002

дальнейшее чтение

Ройкта, Д. и др., 2006. Горизонтальный перенос генов и эволюция микровирид Колифаг Геномы. Журнал бактериологии, 118 (3) с. 1134–1142.

внешние ссылки