Myxococcus xanthus - Myxococcus xanthus

Myxococcus xanthus
М. xanthus development.png
Научная классификация
Королевство:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Дельта-протеобактерии
Заказ:
Myxococcales
Семья:
Myxococcaceae
Род:
Миксококк
Разновидность:
М. xanthus
Биномиальное имя
Myxococcus xanthus
Beebe 1941

Myxococcus xanthus это грамотрицательный, палочковидные виды миксобактерии который проявляет различные формы самоорганизующегося поведения в ответ на сигналы окружающей среды. В нормальных условиях при обильном питании существует как хищник, сапрофитный однокомпонентный биопленка называется рой. В условиях голодания он проходит цикл многоклеточного развития.[1]

Рост колонии

Рой М. xanthus представляет собой распределенную систему, содержащую миллионы объектов, которые обмениваются данными между собой нецентрализованно. Простые паттерны кооперативного поведения членов колонии в совокупности порождают сложное групповое поведение в процессе, известном как "стигмергия ". Например, тенденция одной клетки скользить только при непосредственном контакте с другой приводит к образованию колоний, называемых" волчьими стаями ", которые могут достигать нескольких дюймов в ширину. Такое поведение выгодно для членов роя. , так как увеличивает концентрацию внеклеточных пищеварительных ферменты секретируются бактериями, что облегчает кормление хищников. Аналогичным образом, во время стрессовых условий бактерии подвергаются процессу, в котором около 100000 отдельных клеток объединяются с образованием структуры, называемой плодовое тело в течение нескольких часов. На внутренней стороне плодового тела палочковидные клетки различать в сферическую, толстостенную споры. Они претерпевают изменения в синтезе новых белки, а также переделки в клеточная стенка, которые параллельны морфологическим изменениям. Во время этих скоплений плотные гребни клеток движутся рябью, которая увеличивается и уменьшается в течение 5 часов.[2]

Подвижность

Социальная подвижность приводит к пространственному распределению клеток со многими кластерами и несколькими изолированными одиночными клетками.

Важная часть М. xanthus поведение - это его способность двигаться по твердой поверхности с помощью механизма, называемого «скольжение».[3] Скользящая подвижность это метод передвижения, который позволяет передвигаться по твердой поверхности без помощи жгутиков. Планирующая подвижность разделена на две группы по М. xanthus: A-подвижность (предприимчивость) и S-подвижность (социальная).[4] В подвижности A отдельные клетки перемещаются, в результате чего распределение состоит из множества отдельных клеток. При S-подвижности отдельные клетки не перемещаются, но движутся клетки, расположенные близко друг к другу. Это приводит к пространственному распределению ячеек со множеством кластеров и несколькими изолированными одиночными ячейками.[4]

Более 37 генов вовлечены в систему А-подвижности, которая включает множество моторных элементов, расположенных вдоль всего тела клетки. Кажется, что каждый моторный элемент локализован в периплазматическом пространстве и связан со слоем пептидогликана. Предполагается, что двигатели перемещаются по спиральным филаментам цитоскелета. Сила скольжения, создаваемая этими двигателями, связана с участками адгезии, которые свободно перемещаются на внешней мембране и которые обеспечивают специфический контакт с субстратом, возможно, чему способствует внеклеточная полисахаридная слизь.[5][6]

S-подвижность может представлять собой вариант подергивание моторики, поскольку он опосредован расширением и втягиванием пили IV типа которые проходят через ведущий полюс клетки. Гены системы S-подвижности, по-видимому, являются гомологами генов, участвующих в биосинтезе, сборке и функции судорожной подвижности у других бактерий.[5][6]

Дифференциация клеток, плодоношение и спороношение

В присутствии добычи (здесь кишечная палочка), М. xanthus клетки самоорганизуются в периодические полосы бегущих волн, называемые рябью (левая часть). В районах без добычи, М. xanthus клетки испытывают стресс, связанный с питанием, и в результате самоорганизуются в заполненные спорами структуры в форме стога сена, называемые плодовыми телами (правая сторона, желтые холмы).

В ответ на голодание у миксобактерий образуются видоспецифичные многоклеточные плодовые тела. Начиная с однородного роя клеток, некоторые из них собираются в плодовые тела, а другие клетки остаются в вегетативном состоянии. Те клетки, которые участвуют в формировании плодового тела, трансформируются из палочек в термостойкие миксоспоры сферической формы, а периферические клетки остаются палочковидными.[7] Хотя не так терпимы к экстремальным условиям окружающей среды, как, скажем, Бациллы эндоспоры, относительная устойчивость миксоспор к высыхание а замораживание позволяет миксобактериям выживать в суровых сезонных условиях. Когда источник питательных веществ снова становится доступным, миксоспоры прорастают, сбрасывая слой спор и превращаясь в палочковидные вегетативные клетки. Синхронизированное прорастание тысяч миксоспор из одного плодового тела позволяет членам новой колонии миксобактерий немедленно включиться в совместное питание.[8] М. xanthus клетки также могут дифференцироваться в экологически устойчивые споры независимо от голода. Этот процесс, известный как химически индуцированное споруляция, запускается присутствием глицерина и других химических соединений в высоких концентрациях.[9] Биологические последствия этого процесса споруляции были противоречивыми в течение десятилетий из-за маловероятности обнаружения таких высоких концентраций химических индукторов в их естественной среде.[10] [11] Однако открытие того, что противогрибковое соединение амбрутицин действует как мощный естественный индуктор в концентрациях, которые, как ожидается, будут присутствовать в почве, предполагает, что химически индуцированная споруляция является результатом конкуренции и взаимодействия с миксобактериями, продуцирующими амбрутицин. Сорангиум целлюлозум. [12]

Межклеточная коммуникация

Очень вероятно, что клетки общаются в процессе плодоношения и споруляции, потому что группа клеток, которые голодали вместе, образуют миксоспоры внутри плодовых тел.[1] По-видимому, межклеточный сигнал необходим для того, чтобы споруляция происходила в нужном месте и в нужное время.[13] Исследования подтверждают существование внеклеточного сигнала, A-фактора, который необходим для экспрессии генов развития и развития полноценного плодового тела.[14]

Возможность подслушивать

Было показано, что М. xanthus Рой способен перехватывать внеклеточные сигналы, которые производятся бактериями, на которых он охотится, что приводит к изменениям в поведении роя, повышая его эффективность как хищника.[15] Это обеспечивает высокоадаптивную физиологию, которая, вероятно, будет способствовать почти повсеместному распространению миксобактерий.

Важность исследования

Сложные жизненные циклы миксобактерий делают их очень привлекательными моделями для изучения регуляции генов, а также межклеточных взаимодействий. Черты М. xanthus сделать его очень легким для изучения и, следовательно, важным для исследования. Лабораторные штаммы М. xanthus доступны, способные к планктонному росту в шейкерной культуре, поэтому их легко выращивать в больших количествах. Инструменты классической и молекулярной генетики относительно хорошо развиты в М. xanthus.[16]

Хотя плодовые тела М. xanthus относительно примитивны по сравнению, скажем, со сложными структурами, созданными Stigmatella aurantiaca и других миксобактерий, подавляющее большинство генов, которые, как известно, участвуют в развитии, сохраняются у разных видов.[17] Для получения агаризованных культур М. xanthus вырасти в плодовые тела, бактерии можно просто поместить на питательную среду.[18] Кроме того, можно искусственно вызвать образование миксоспор без промежуточного образования плодовых тел, добавляя в среду такие соединения, как глицерин или различные метаболиты.[19] Таким образом, можно экспериментально изолировать разные стадии цикла развития.

Геном М. xanthus был полностью упорядочен.[20] Размер его генома может отражать сложность его жизненного цикла. В 9,14мегабаза, у него был самый большой известный геном прокариот до секвенирования Сорангиум целлюлозум (12,3 Мб), который также является миксобактерией.

Обман развития

Социальный обман существует среди М. xanthus обычно. До тех пор, пока мутанты не слишком распространены, если они не могут выполнять полезную для группы функцию производства спор, они все равно будут пользоваться благами популяции в целом. Исследования показали, что 4 различных типа М. xanthus мутанты проявляли формы обмана во время развития, будучи чрезмерно представленными среди спор по сравнению с их исходной частотой в смеси.[21]

Эволюция

В 2003 году два ученых, Велисер и Ю, удалили определенные части М. xanthus геном, что делает его неспособным эффективно роиться на мягких агар. Люди были клонированы, и им дали возможность развиваться. По прошествии 64 недель две развивающиеся популяции начали роиться наружу почти так же эффективно, как обычно. дикого типа колонии. Однако структура роя сильно отличалась от таковой у бактерий дикого типа. Это говорит о том, что они разработали новый способ передвижения, и Велисер и Ю подтвердили это, показав, что новые популяции не восстановили способность к перемещению. пили, что позволяет бактериям дикого типа размножаться. В этом исследовании были рассмотрены вопросы о эволюция сотрудничества между людьми, мучившего ученых в течение многих лет.[22]

Очень мало известно об эволюционных механизмах, присутствующих в M.xanthus. Однако было обнаружено, что он может установить универсальный хищник отношения с разными жертвами, среди которых кишечная палочка. В этих отношениях хищник-жертва наблюдается параллельная эволюция обоих видов посредством геномных и фенотипических модификаций, в результате чего в последующих поколениях происходит лучшая адаптация одного из видов, которому противодействует эволюция другого, согласно известной модели коэволюции. Гипотеза Красной Королевы. Однако эволюционные механизмы, присутствующие в M.xanthus которые производят эту параллельную эволюцию, пока неизвестны.[23]

Штаммы

  • Myxococcus xanthus DK 1622
  • Миксококк xanthus DZ2
  • Миксококк xanthus DZF1
  • Myxococcus xanthus Нью-Джерси2

Рекомендации

  1. ^ а б Кроос, Ли; Куспа, Адам; Кайзер, Дейл (1986). "Глобальный анализ генов, регулируемых развитием Myxococcus xanthus". Биология развития. 117 (1): 252–266. Дои:10.1016/0012-1606(86)90368-4. PMID  3017794.
  2. ^ Велисер Г.Дж., Стредвик К.Л. (2002). «Экспериментальная социальная эволюция с Myxococcus xanthus». Антони ван Левенгук. 81 (1–4): 155–64. Дои:10.1023 / А: 1020546130033. PMID  12448714.
  3. ^ Ши, Вэньюань. «Myxococcus xanthus». Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе. Архивировано из оригинал 25 декабря 2014 г.. Получено 26 мая 2015.
  4. ^ а б Кайзер, Дейл (1979). «Социальное скольжение коррелирует с наличием пилей у Myxococcus xanthus». Proc. Natl. Акад. Наука. 76 (11): 5952–5956. Дои:10.1073 / пнас.76.11.5952. ЧВК  411771. PMID  42906.
  5. ^ а б Спорман, А. М. (1999). «Скользящая подвижность бактерий: выводы из исследований Myxococcus xanthus». Microbiol. Мол. Биол. Rev. 63 (3): 621–641. Дои:10.1128 / mmbr.63.3.621-641.1999. ЧВК  103748. PMID  10477310.
  6. ^ а б Зусман, Д. Р .; Scott, A.E .; Ян, З .; Кирби, Дж. Р. (2007). «Хемосенсорные пути, подвижность и развитие Myxococcus xanthus». Обзоры природы Микробиология. 5 (11): 862–72. Дои:10.1038 / nrmicro1770. PMID  17922045.
  7. ^ Julien, B .; Kaiser, A.D .; Гарза, А. (2000). «Пространственный контроль дифференцировки клеток Myxococcus xanthus». Труды Национальной академии наук. 97 (16): 9098–9103. Дои:10.1073 / пнас.97.16.9098. ЧВК  16828. PMID  10922065.
  8. ^ Ли, Кису; Шимкетс, Лоуренс Дж. (1994). «Клонирование и характеристика socA Локус, восстанавливающий развитие Myxococcus xanthus C-сигнальные мутанты ". Журнал бактериологии. 176 (8): 2200–2209. Дои:10.1128 / jb.176.8.2200-2209.1994. ЧВК  205340. PMID  8157590.
  9. ^ Дворкин, Мартин; Гибсон, Салли М. (1964). «Система для изучения микробного морфогенеза: быстрое образование микроцист в Myxococcus xanthus". Наука. 146 (3641): 243–244. Дои:10.1126 / science.146.3641.243. PMID  14185314.
  10. ^ О'Коннор, Кэтлин А .; Зусман, Дэвид Р. (2003). "Спороношение, не зависящее от голода в Myxococcus xanthus включает путь индукции β-лактамазы и обеспечивает механизм конкурентного выживания клеток ». Молекулярная микробиология. 24 (4): 839–850. Дои:10.1046 / j.1365-2958.1997.3931757.x. PMID  9194710.
  11. ^ Мюллер, Франк-Дитрих; Treuner-Lange, Anke; Хайдер, Иоганн; Хантли, Стюарт М .; Хиггс, Пенелопа I. (2010). «Глобальный транскриптомный анализ образования спор в Myxococcus xanthus обнаруживает локус, необходимый для дифференцировки клеток ». BMC Genomics. 11: 264. Дои:10.1186/1471-2164-11-264. ЧВК  2875238. PMID  20420673.
  12. ^ Маркос-Торрес, Франсиско Хавьер; Фольц, Карстен; Мюллер, Рольф (2020). "Комплекс, чувствительный к амбрутицину, модулирует Myxococcus xanthus развитие и опосредует миксобактериальные межвидовые коммуникации ». Nature Communications. 11: 5563. Дои:10.1038 / s41467-020-19384-7. PMID  33149152.
  13. ^ Hagan, Дэвид С .; Бретчер, Энтони П .; Кайзер, Дейл (1978). «Синергизм между морфогенетическими мутантами Myxococcus xanthus". Биология развития. 64 (2): 284–296. Дои:10.1016/0012-1606(78)90079-9. PMID  98366.
  14. ^ Куспа, Адам; Кроос, Ли; Кайзер, Дейл (1986). «Межклеточная передача сигналов необходима для экспрессии генов развития в Myxococcus xanthus". Биология развития. 117 (1): 267–276. Дои:10.1016/0012-1606(86)90369-6. PMID  3017795.
  15. ^ Lloyd, D .; Уитворт, Д. (2017). «Myxobacterium Myxococcus xanthus может ощущать и отвечать на сигналы кворума, секретируемые потенциальными жертвами». Границы микробиологии. 439 (8): 439. Дои:10.3389 / fmicb.2017.00439. ЧВК  5348527. PMID  28352265.
  16. ^ Стивенс, Карен; Кайзер, Дейл (1987). «Генетика скользящей моторики в Myxococcus xanthus: Молекулярное клонирование мгл локус ". Молекулярная и общая генетика. 207 (2–3): 256–266. Дои:10.1007 / bf00331587.
  17. ^ Huntley, S .; Hamann, N .; Wegener-Feldbrugge, S .; Treuner-Lange, A .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Klages, S .; Muller, R .; Ronning, C.M .; Nierman, W. C .; Согаард-Андерсен, Л. (2010). «Сравнительный геномный анализ формирования плодовых тел у Myxococcales». Молекулярная биология и эволюция. 28 (2): 1083–1097. Дои:10.1093 / molbev / msq292. PMID  21037205.
  18. ^ Иноуэ, Масайори; Иноуэ, Сумико; Зусман, Дэвид Р. (1979). "Экспрессия генов во время развития Myxococcus xanthus: Схема синтеза белка ». Биология развития. 68 (2): 579–591. Дои:10.1016/0012-1606(79)90228-8. PMID  108160.
  19. ^ Bui, N.K .; Gray, J .; Schwarz, H .; Schumann, P .; Blanot, D .; Фоллмер, В. (2008). «Пептидогликановый мешочек Myxococcus xanthus имеет необычные структурные особенности и разлагается во время индуцированного глицерином развития миксоспор». Журнал бактериологии. 191 (2): 494–505. Дои:10.1128 / JB.00608-08. ЧВК  2620817. PMID  18996994.
  20. ^ Goldman, B.S .; Nierman, W. C .; Kaiser, D .; Slater, S.C .; Дуркин, А. С .; Eisen, J. A .; Ronning, C.M .; Barbazuk, W. B .; Blanchard, M .; Field, C .; Halling, C .; Hinkle, G .; Ярчук, О .; Kim, H. S .; MacKenzie, C .; Madupu, R .; Miller, N .; Шварцбейн, А .; Sullivan, S.A .; Воден, М .; Wiegand, R .; Каплан, Х. Б. (2006). «Эволюция сенсорной сложности, зафиксированная в геноме миксобактерий». Труды Национальной академии наук. 103 (41): 15200–15205. Дои:10.1073 / pnas.0607335103. ЧВК  1622800. PMID  17015832.
  21. ^ Velicer, G.J .; Kroos, L .; Ленский, Р. Э. (2000). "Обман развития в социальной бактерии Myxococcus xanthus". Природа. 404 (6778): 598–601. Дои:10.1038/35007066. PMID  10766241.
  22. ^ Велисер, Грегори; Ю, Юэнь-цзы (2003). «Эволюция нового кооперативного роения бактерии Myxococcus xanthus». Природа. 425 (6953): 75–78. Дои:10.1038 / природа01908.
  23. ^ Nair, Ramith R .; Вассе, Мари; Вилгосс, Себастьян; Вс, лей; Yu, Yuen-Tsu N .; Велисер, Грегори Дж. «Совместная эволюция бактериального хищника и жертвы ускоряет эволюцию генома и выбирает связанные с вирулентностью средства защиты жертвы», Nature Communications, 2019, 10: 4301.

внешняя ссылка

Ролики