Филогенетический брекетинг - Phylogenetic bracketing

Филогенетический брекетинг это метод вывод используется в Биологические науки. Сделать вывод о вероятности неизвестных признаков у организмы в зависимости от их положения в филогенетическом дереве. Одно из основных применений филогенетического брекетинга - вымершие организмы, известные только по окаменелостям, начиная с древних времен. последний универсальный общий предок (ЛУКА). Этот метод часто используется для понимания признаков, которые плохо сохраняются в окаменелостях, таких как анатомия мягких тканей, физиология и поведение. Рассматривая ближайший и второй по величине известный (обычно сохранившийся ) организмов, признаки могут быть утверждены с достаточной степенью уверенности, хотя метод чрезвычайно чувствителен к проблемам конвергентная эволюция.

Метод

Как и многие другие лабиринтодонты, Стенотозавр stantonensis известен только по его черепу. Художник реконструировал тело по Парациклотозавр и Мастодонзавр, оба известны по почти полному экземпляру.

Сохранившийся Филогенетический брекетинг требует, чтобы виды, образующие брекетинг, существовали. Более общие формы филогенетического брекетинга этого не требуют и могут использовать смесь существующих и вымерших таксонов для формирования брекетинга. Эти более обобщенные формы филогенетического брекетинга имеют преимущество в том, что они могут применяться к более широкому кругу филогенетических случаев. Однако, поскольку эти формы брекетинга также являются более обобщенными и могут полагаться на вывод признаков у вымерших животных, они также предлагают более низкую объясняющую силу по сравнению с EPB.

Существующий филогенетический брекетинг (EPB)

Это популярная форма филогенетического брекетинга, впервые представленная Витмер в 1995 г.[1] Он работает, сравнивая вымерший таксон с его ближайшими живыми родственниками.[1][2][3] Например, Тиранозавр, а теропод динозавр, заключен в скобки птицы и крокодилы. Особенности, обнаруженные как у птиц, так и у крокодилов, вероятно, будут присутствовать в Тиранозавр, например, возможность заложить амниотическое яйцо, в то время как у птиц и крокодилов отсутствует функция, например волосы, вероятно, не будет присутствовать в Тиранозавр. Иногда этот подход используется и для реконструкции экологических признаков.[4]

Уровни вывода

Существующий подход филогенетических скобок позволяет исследователям делать выводы о чертах вымерших животных с разной степенью уверенности. Это называется уровнями вывода.[1] Существует три уровня вывода, каждый из которых указывает на меньшую уверенность в выводе.[1]

Выводы на основе остеологических коррелятов

1-й уровень - Вывод символа, который оставляет костлявая подпись на скелете обоих членов дошедших до нас сестринских групп. Пример: сказать, что тиранозавр Рекс имел глазное яблоко - это вывод уровня 1, потому что оба существующих члена групп, охватывающих тиранозавр Рекс имеют глазные яблоки и впадины глазных яблок (орбитальные выемки) в черепе, гомология которых хорошо установлена, и окаменелости тиранозавр Рекс черепа имеют сходную морфологию.[1]

Уровень 2 - Вывод персонажа, который оставляет подпись на скелете только одной из существующих сестринских групп.[1] Например, говоря, что тиранозавр Рекс имел воздушные мешочки, проходящие через его скелет, - это вывод уровня 2, поскольку птицы являются единственной сохранившейся сестринской группой, которая тиранозавр Рекс показать такие воздушные мешочки. Однако лежащие в основе пневматические ямки, воздушные мешки, в костях современных птиц удивительно похожи на полости, наблюдаемые в ископаемых позвонках Тиранозавр Рекс. Высокая степень сходства пневматических ямок в тиранозавр Рекс и дошедшие до нас птицы делают это довольно сильным выводом, но не таким сильным, как вывод уровня 1.

Уровень 3 - Вывод символа, который оставляет костяную подпись на скелете, но не присутствует ни в одной из существующих сестринских групп рассматриваемого таксона.[1] Например, говоря, что цератопсий динозавры, такие как Трицератопс хорридус иметь рога в жизни будет вывод уровня 3. Сегодня ни крокодилы, ни птицы не имеют рогов, но остеологические доказательства наличия рогов у цератопсов не вызывают сомнений. Таким образом, вывод уровня 3 не получает поддержки со стороны существующей филогенетической группы, но все же может использоваться с уверенностью, основываясь на достоинствах самих данных об окаменелостях.

Заключения без остеологических коррелятов

Существующий филогенетический брекет может использоваться для вывода о наличии мягких тканей, даже если эти ткани не взаимодействуют со скелетом. Как и прежде, существует три разных уровня вывода. Эти уровни обозначены как премьер уровни. Они спускаются с уверенностью по мере продвижения по уровню.[1]

1-й уровень' - Вывод о персонаже, который разделяют обе существующие сестринские группы, но не оставляет после себя костяной подписи.[1] Например, говоря, что тиранозавр Рекс иметь четырехкамерное сердце было бы выводом уровня 1 ', поскольку обе существующие сестринские группы (Crocodylia и Aves) имеют четырехкамерное сердце, но эта черта не оставляет никаких свидетельств костного происхождения.

Уровень 2' - Вывод признака, который находится только в одной сестринской группе рассматриваемого таксона, и который не оставляет после себя никаких костных свидетельств.[1] Например, говоря, что тиранозавр Рекс был теплокровный будет выводом уровня 2 ', поскольку существующие птицы теплокровны, а современные крокодилы - нет. Кроме того, поскольку теплокровность является физиологической чертой, а не анатомической, она не оставляет никаких костных следов, указывающих на свое присутствие.

Уровень 3' - Вывод признака, который не встречается ни в одной из сестринских групп рассматриваемого таксона, и который не оставляет никаких костных подписей.[1] Например, говоря, что большой зауропод динозавр Апатозавр аякс родила живых детенышей, похожих на млекопитающих и многих ящериц[5] было бы выводом уровня 3 ′, поскольку ни крокодилы, ни птицы не рождают живых детенышей, и эти черты не оставляют отпечатков на скелете.

В целом простые числа всегда менее достоверны, чем их базовые уровни; однако степень уверенности между уровнями менее очевидна. Например, неясно, будет ли уровень 1 ′ менее уверенным, чем уровень 2. То же самое будет происходить с уровнем 2 ′ по сравнению с уровнем 3.[1]

Пример брекетинга с одной вымершей и одной существующей группой

Поздний мел Криптобатор и все современные ехидны (семейство Tachyglossidae) имеют на задних лапах экстрапарзальные шпоры. Сильно упрощенная филогения выглядит следующим образом:[6]

Трибосфенида
Мультитуберкулята
 
 
 

Криптобатор

 
 

Cimolomyidae

 
 
 

Eobaataridae

 
 
 
Монотремата
 

Орниторинх (утконос)

 
 

Тахиглоссиды (ехидны)

 
 
 

Предполагая, что Криптобатор и шпоры Tachyglossidae гомологичны, они были особенностью их последнего общего предка трибосфенидана, поэтому мы можем сделать предварительный вывод, что они присутствовали и среди раннемеловых Eobaataridae - их потомков.

Пример брекетинга только с вымершими группами

Фрагментарное ископаемое с известной филогенезом можно сравнить с более полным ископаемым образцом, чтобы дать представление об общем строении и привычках. Тело лабиринтодонты обычно можно помешать быть широким и приземистым со сжатым вбок хвостом, хотя только череп был известен по многим таксонам, основываясь на форме более известных находок лабиринтодонтов.

Пример неудачи с использованием филогенетического брекетинга

Филогенетический брекетинг основан на понятии анатомического консерватизма. Общая форма тела животного может быть довольно постоянной в больших группах, но не всегда.

Большой теропод динозавр Спинозавр до 2014 г. был известен только по фрагментарным останкам, в основном по черепу и позвонкам. Предполагалось, что оставшийся скелет будет более или менее похож на скелет родственных животных, таких как Барионикс и Зухомим, которые обладают традиционной анатомией тероподов: длинные сильные задние лапы и относительно маленькие передние лапы. Однако находка 2014 года включала задние лапы.[7] На новую реконструкцию указывают ранее Спинозавр реконструкции были ошибочными, и животное было в основном водным и имело относительно слабые задние лапы. Возможно, на суше он ходил на всех четырех, и это был единственный теропод.[8]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л Витмер, Л. М. 1995. Существующие филогенетические скобки и важность реконструкции мягких тканей в окаменелостях. в Thomason, J.J. (ред). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных. Нью-Йорк. Издательство Кембриджского университета. С. 19–33.
  2. ^ Bryant, H.N .; Рассел, А.П. (1992). «Роль филогенетического анализа в установлении несохраняемых атрибутов вымерших таксонов». Философские труды Лондонского королевского общества B. 337 (1282): 405–418. Дои:10.1098 / rstb.1992.0117.
  3. ^ Витмер, Л. М. (1998). «Применение существующей филогенетической скобки (EPB) подхода к проблеме анатомической новизны в летописи окаменелостей». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (3 Прил.): 87A. Дои:10.1080/02724634.1998.10011116.
  4. ^ Joyce, W. G .; Готье, Дж. А. (2004). «Палеоэкология триасовых стволовых черепах проливает новый свет на происхождение черепах». Proc. R. Soc. Лондон. B. 271 (1534): 1–5. Дои:10.1098 / rspb.2003.2523. ЧВК  1691562. PMID  15002764.
  5. ^ Баккер, Р. 1986. Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновение. Нью-Йорк. Kensington Publishing Corp.
  6. ^ Келен-Яворовская, Софья; Хурум, Йорн (2001). «Филогения и систематика многотуберкулезных млекопитающих». Палеонтология. 44, часть 3 (3): 389–429. Дои:10.1111/1475-4983.00185.
  7. ^ Ибрагим, Н .; Sereno, P.C .; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabbri, M .; Martill, D.M .; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Юрино Д.А. (11 сентября 2014 г.). «Полуводные приспособления гигантского хищного динозавра». Наука. 345 (6204): 1613–1616. Дои:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375.
  8. ^ Свитек, Брайан (11 сентября 2014 г.). "Новый Спинозавр". Lealaps. Национальная география. Получено 21 ноября 2014.