Восклицательный полистес - Polistes exclamans

Восклицательный полистес
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Подсемейство:	Polistinae
Племя:	Полистини
Род:	Полистес
Разновидность:	P. exclamans
Биномиальное имя
Восклицательный полистес Вирек, 1906
Синонимы[1]
Polistes coahuilae Ричардс, 1978 Polistes durangoensis Снеллинг, 1955 год.

Восклицательный полистес, то Гвинейская бумажная оса, это Социальное Оса и является частью семьи Веспиды порядка Перепончатокрылые.^[2] Он встречается на всей территории США, Мексики, Багамских островов, Ямайки и некоторых частей Канады.^[3][4] Из-за того, что королевы основали одиночное гнездо, P. exclamans расширила свой ареал в последние несколько десятилетий и теперь охватывает восточную половину Соединенных Штатов, а также часть севера. Это расширение обычно связывают с изменением глобального климата и температур.^[3] P. exclamans имеет три особые касты, включая мужчин, рабочих и королев, но доминирование иерархия дополнительно различается по возрасту. Чем старше оса, тем выше она в рейтинге в колонии.^[5] В большинстве P. exclamans гнезда, есть одна матка, которая откладывает все яйца в колонии. Физиологическое сходство между кастами рабочих и цариц привело к экспериментам, в которых пытались различить характеристики этих двух каст и то, как они определяются, хотя самцы имеют легко идентифицируемые физиологические характеристики. С P. exclamans живут в относительно небольших, открытых гребенчатых гнездах, часто подвергаются нападениям хищников и паразиты, Такие как Chalcoela iphitalis, Elasmus polistis, и птицы. P. exclamans иметь стратегии защиты и распознавания, которые помогают защитить от этих хищников и паразитов.

Таксономия и филогения

Восклицательный полистес является частью подсемейства Polistinae в семействе перепончатокрылых Веспиды.^[6] Polistinae (бумажные осы) - второе по величине из шести подсемейств веспид, насчитывающее около 950 видов и полностью состоящее из социальных ос. Он состоит из четырех племен; P. exclamans часть Полистини.^[6] Род Полистес в настоящее время разделен на четыре подрода, разбросанных по всему миру; P. exclamans является частью подрода Нового Света Aphanilopterus и наиболее тесно связан с P. annularis, П. Буйсонни, P. canadensis, П. ланио, P. cavapyta, P. simillimus, P. crinitus, П. разноцветный, и P. instabilis.^[6]

Описание и идентификация

Есть две формы Восклицательный полистес в США: типичные и изменчивые. Типичная форма встречается на юго-востоке Соединенных Штатов и населяет следующие штаты: Северная Каролина, Южная Каролина, Джорджия, Алабама, Флорида, Техас, Луизиана, Оклахома, Арканзас, Канзас, Колорадо и Аризона.^[7][4] Хотя цвет этой формы может быть разным, почти всегда она имеет желтый оттенок.^[7] Оба проподеум и мезонотум отмечены желтым. Проподеум обычно имеет четыре желтые полосы, тогда как среднеспинка имеет желтые линии.^[7] У него также могут быть желтые отметины на голове.^[8] Крылья, однако, не желтого цвета или с желтоватым оттенком, как у некоторых других ос, а имеют темно-фиолетовый цвет. Типичную форму часто можно спутать с Polistes fuscatus, Polistes crinitus, или же Polistes minor.^[7] Вариативная форма красно-коричневой окраски. Середина жгутика, основание брюшных сегментов и внешняя сторона средней и задней голеней темно-коричневые или черные, как и крылья. Вместо желтых отметин у изменчивой формы есть бледные отметины цвета слоновой кости, разбросанные по всему телу.^[7] P. exclamans усики окаймлены красными, черными и желтыми полосами, тогда как у большинства бумажных ос усики только одного цвета. У самок длина переднего крыла может составлять от 13,0 до 16,5 мм (0,51–0,65 дюйма), а у самцов передние крылья - от 12,0 до 15,0 мм (0,47–0,59 дюйма).^[4] Степень железистых отметин варьируется..^[4]

Хотя не было обнаружено каких-либо отличительных структурных особенностей, разделяющих рабочих и маток, самца легко идентифицировать по выпуклым глазам, субквадратам. наличник и тонкие усики.^[7][9] P. exclamans самцы также более изменчивы по внешней морфологии по сравнению с самками. Это возможно с учетом гемизиготности самцов (самки гомозиготны).^[9]

Распространение и среда обитания

Восклицательный полистес распространяется на всей территории Соединенных Штатов в следующих областях и штатах: от Нью-Джерси до Флориды, от Флориды до Техаса, на западе до Небраски, Колорадо, Аризоны и Калифорнии. Его также нашли в Мексике и на Багамах.^[10] Это также наблюдалось в Онтарио, Канада.^[4]

Как оса вечная, P. exclamans гнезда обычно состоят из бумаги с одним слоем ячеек с открытыми сотами. Хотя размер гнезда варьируется, верхний предел составляет около 500 ячеек.^[11] Хотя многие гнезда осы-веспид имеют внешний бумажный конверт, P. exclamans гнезд нет.^[11] Как указали Штрассманн и Оргрен, «Гнезда приблизительно круглые и имеют одну смещенную от центра ножку, обычно расположенную ближе к вершине гнезда. Клетки возле ножки самые старые ».^[11] P. exclamans особенно способны колонизировать новые участки, так как основательницы часто разъезжаются по новым территориям.^[3] P. exclamans часто было обнаружено, что гнезда расположены рядом с искусственными сооружениями, и они с большей готовностью строят гнезда в этих искусственных сооружениях и рядом с ними. Из шести видов ос, P. exclamans был единственным, который занимал искусственные места гнездования.^[12] Предпочитает хорошо освещенные открытые участки.^[12]

Полистес Гнезда можно строить из древесного волокна, которое собирают со столбиков и стеблей растений. Волокно сформировано в виде бумажной гребенки с шестиугольными ячейками. Гнезда ориентированы вниз и удерживаются одной нитью.^[13] P. exclamans наблюдались также, что они занимают искусственные гнезда, построенные исследователями и состоящие из пучков соломы.^[3]

Колонический цикл

Колонический цикл Восклицательный полистес длиннее, чем у северных видов ос, короче, чем у тропических видов ос, и как таковой является «в некотором смысле промежуточным между ними». Их цикл происходит с марта по сентябрь.^[14][15] Первый выводок рабочих появляется в период с мая по июль. Для развития яиц требуется от девяти до четырнадцати дней, хотя яйца в меньших гнездах, которые откладываются позже в сезон, требуют гораздо больше времени для развития: от тринадцати до восемнадцати дней для развития личинки, около тринадцати дней для развития куколки и примерно от шести до восьми недель, чтобы яйцо превратилось во взрослую особь.^[11] Репродуктивные осы появляются позже в августе или сентябре.^[15]

Королева

Характеристики королевы

P. exclamans живет в иерархическом обществе с одной маткой, которая откладывает яйца. Однако все самки имеют одинаковую морфологию, и все они обладают физиологической способностью принимать на себя кладку яиц, если это необходимо (смерть матки, миграция матки).^[9][14] Поскольку морфология матки такая же, как и у остальных рабочих колонии,^[16] это поднимает вопрос о том, как распределяется роль королевы и что делает ее особенной. Исследования показали, что королевы и самцы имеют более высокий уровень глюкоза, фруктоза и трегалоза чем рабочие, что приводит к более высоким криопротектор уровни. P. exclamans используйте эти сахара в качестве криопротекторов, которые работают за счет увеличения концентрации растворенных веществ в клетках. Это приводит к большей живучести в холодную погоду. Было обнаружено, что выживаемость маток при 5 ° C (41 ° F) составляет 76% по сравнению с 17% выживаемости рабочих в течение 15-дневного периода испытаний. У королев также есть слой жира толщиной 0,5 мм, окружающий их тела. Это позволяет им прожить дольше зимой и, возможно, продлить период спаривания.^[16] Королевы кажутся единственными, кто способен диапауза.^[17]

Королева развития и решимости

Хотя между матками и рабочими не так много внешних морфологических различий, есть некоторые внутренние черты, которые могут быть сигналами социального статуса осы.^[17] Также было обнаружено, что определение каст необратимо определяется температурой на незрелых стадиях развития. В одном эксперименте несколько ос, появившихся в июне, содержались в камерах с длинным днем ​​или камерах с температурой 26 ° C с 16 часами света и 8 часами темноты. Эти люди имели более крупные и активные яичники по сравнению с теми, кого инкубировали в камерах короткого дня, в которых установлена ​​температура 22 ° C с 14 часами света и 10 часами темноты.^[17] Считается, что это явление может происходить из-за секреции ювенильного гормона, определяющего касты, и подавления яичников рабочих под воздействием окружающей среды или гормональных факторов.^[17]

Геронтократия

При условии Восклицательный полистес Гнезда часто разрушаются или страдают из-за смерти матки (чаще всего из-за естественных обстоятельств), необходимо и адаптировать особую систему для замены королевы.^[18] Действующую систему лучше всего «описать как геронтократия.” ^[18] Кроме того, это также тесно связано с системой доминирования в колонии. В иерархии доминирования пожилые люди имеют более высокий ранг, тогда как более молодые люди служат на более низких уровнях.^[18] Эти пожилые работницы обычно более агрессивны и чаще кормятся.^[18] В отражении этого господство При ранжировании и поведении рабочих-женщин видно, что, когда царица больше не присутствует в колонии, следующая по возрасту рабочая становится новой царицей.^[18] Это может быть связано с генетикой следующей старшей матки, поскольку замещающая матка влияет на общее родство самок в выводке, тем самым позволяя будущему выводку быть более близким к взрослым рабочим, выращивающим их.^[18]

Роль королевы

P. exclamans обычно имеют меньшие гнезда, чем другие осы, обычно в одном гнезде насчитывается менее ста особей. Из-за размера гнезда королева, как правило, является наиболее активной особью в гнезде.^[19] Это связано с тем, что королева должна следить и напрямую контролировать деятельность гнезда. В дополнение к своей репродуктивной роли, королева должна также действовать как водитель ритма гнезда и синхронизировать рабочую активность.^[19] Последние два пункта недавно оспаривались, и рабочие могут быть самоорганизованными.^[20] Также было замечено, что королева будет действовать агрессивно по отношению к наименее активным особям.

Развитие и размножение

Система определения пола

P. exclamans находятся гаплодиплоид насекомые, как и другие Полистес виды, включая Polistes metricus, Polistes dominula, и Кольцевидный полистес. Это означает, что у них есть гаплоидные самцы, производящие идентичные гаплоидные сперматозоиды, и диплоидные самки, производящие гаплоидные яйца посредством мейоза. Это имеет последствия для генетического родства в колониях, поскольку сестры получают идентичную сперму, если у них общий отец, и нормальный половинный вклад от матери. Это приводит к конфликтам по признаку пола между королевой и рабочими по поводу соотношения полов, при этом рабочие предпочитают более предвзятое отношение полов к женщинам, а королевы предпочитают равные инвестиции в маток и самцов.^[21]

Сексуальные вложения

В Восклицательный полистесравное соотношение полов получается, когда только 46,3% инвестиций направляются на самок, поскольку самки ос в 1,16 раза крупнее самцов.^[15] В исследовании, проведенном Штрассманном, было обнаружено, что сексуальные вложения имеют тенденцию к самкам, особенно в годы сильного хищничества и когда гнезда обычно менее успешны.^[15] Было замечено, что в Восклицательный полистес, самки производятся раньше самцов.^[15] Этот инвестиционный уклон самок может быть результатом способности самок становиться либо рабочими, либо репродуктивными (это более адаптивно для гнезда, поскольку дает им повышенную гибкость по сравнению с самцами и может иметь важное значение для общего успеха гнезда) или потому, что самки обеспечивают колонии большую защиту гнезда.^[15] Более того, даже когда первоначальной королевы больше нет, сексуальные инвестиции по-прежнему смещены в сторону самок, что не ожидается с учетом генетических последствий новой королевы.^[15]

Ранние самцы

Рабочие появляются впервые в период с мая по июль. Во время этого первого вылупления репродуктивные самцы также появляются с этим первым выводком и называются ранними самцами.^[14] Эти самцы обеспечивают отличную адаптацию, потому что позволяют иметь репродуктивных самцов. Гнезда с большим количеством ранних самцов дают большее количество рабочих, клеток, куколок и выводков.^[14] Хотя неизвестно, почему, смерть королевы обычна в Восклицательный полистес, чаще всего в мае. Большинство первоначальных маток умирают к июлю, «задолго до того, как были отложены яйца, ставшие репродуктивными осенью», поскольку репродуктивные особи появлялись с конца августа по сентябрь.^[14] Таким образом, королевы должны остаться в живых после июня, чтобы родить будущих репродуктивных особей, и если они не могут этого сделать, то новая королева становится старшей из бывших рабочих.^[18] Произведенные первые репродуктивные самцы могут адаптироваться к смерти маток, так что колония не умрет и сможет продолжать свое существование.^[14]

Сексуальное влечение

Как и многие другие насекомые, P. exclamans использовать сексуальные феромоны для привлечения представителей противоположного пола. Исследователи попытались определить точную роль сексуального феромоны играть в сексуальное влечение в бумажных осах. Они создали аэродинамическую трубу, где мужчины и женщины подвергались воздействию фитиля с половым феромоном, который был изолирован от мужчин и женщин.^[22] Эти феромоны были взяты гексановыми экстрактами из целых тел и грудных клеток несвязанных самок. Мужские экстракты были взяты из эктального нижнечелюстной и седьмые стернальные железы. Было обнаружено, что противоположный пол привлекался с подветренной стороны запаха, и результаты усиливались при включении вентилятора.^[22] Было установлено, что диапазон запаха составляет около 2 метров.^[22]

В природе было замечено, что самцы отваживались уходить от гнезда, чтобы привлечь самок. Самцы прижимали свою брюшную грудину к жердочке и терлись о нее нижней челюстью. Это используется для привлечения самок, и наблюдали за самками, которые посещали эти отделения и пробовали запахи.^[22] Также было обнаружено, что в некоторых случаях мужчин привлекали другие мужские запахи.^[22]

Поведение и экология

Наличие выводковой и кастовой дифференциации

Восклицательный полистес имеют сравнительно меньшие гнезда и колонии по сравнению с некоторыми другими эусоциальный виды ос. Таким образом, часто бывает, что гнездо разрушается, царица умирает до конца сезона или гнездо выходит из строя из-за других средств, таких как хищничество, паразитирование или смертность рабочих, что побуждает рабочих помогать выращивать выводки, которые менее связаны с ними, чем их сестры-осы.^[13] В связи с этим было бы выгодно, чтобы осы оставались бескастовыми до зрелого возраста, что позволило бы репродуктивным возможностям самок ос быть пластичными.^[13] Таким образом, было предсказано, что Восклицательный полистес рабочие осы действовали бы как рабочие, если бы присутствовал выводок, и начинали бы развиваться гинеколог характеристики, если расплода отсутствовали, проявляя вышеупомянутую адаптивную пластичность.^[13] Экспериментально это подтвердилось. Солис и Штрассманн провели исследование, в котором экспериментальной группе удалили яйца и личинки. В опытной группе осы стали вести себя как будущие королевы и даже развили характерный слой толстый общий для королев. В контрольной группе осы продолжали вести себя как рабочие. Это свидетельствует о том, что присутствие расплода влияет на кастовую дифференциацию и что Восклицательный полистес работницы демонстрируют адаптивную репродуктивную пластичность.^[13]

Распознавание родства

Распознавание гнездового спутника широко распространено у многих общественных насекомых. Однако, когда нет физических различий ни в диете, ни в материалах для гнездования, многие больше не могут отличить товарища по гнезду от других сородичей.^[23] Однако недавно было показано, что многие насекомые обладают способностью различать родственников, даже если они жили в идентичных средах со своими неродственными собратьями.^[23] Исследования показали, что в Polistes fuscatus, Следующей весной бывшие товарищи по гнезду будут гнездиться в районах, расположенных близко друг к другу, недалеко от их родовых гнезд. Социальные халиктидные пчелы тоже умеют узнавать своих сородичей.^[23] В Восклицательный полистесуказывалось, что возможна дискриминация родственников и лиц, не являющихся родственниками, даже если они жили в идентичных условиях. Это было обнаружено Алленом, Шульце Келлманом и Гамбоа в ходе эксперимента, в котором находящиеся в спячке осы из разных гнезд были помещены в коробку вместе после выращивания в одинаковых условиях.^[23] По мере увеличения количества неродственных групп ос в ящике образовывалось больше скоплений. Это указывает на то, что осы были способны отличать родственную от неродственной адаптивную способность при защите своего гнезда.^[23]

Гибернации

Много Полистес виды собираются зимой. Восклицательный полистес в спячке собираются в довольно крупные скопления.^[24] «Эти скопления часто встречаются в защищенных местах, называемых гибернакула они могут быть такими же разными, как щели и трещины в камнях или стволах, под корой деревьев, между стенами зданий или любых других естественных или искусственных сооружений, обеспечивающих защиту во время спячки ».^[24] Несмотря на то что Восклицательный полистес были найдены в труба для органа Гнезда - грязевое гнездо, которое может обеспечить определенный уровень защиты, - не предполагается, что на самом деле в нем зимуют зимующие восклицательные знаки Polistes.^[24]

Смертность рабочих

Типичный P. exclamans рабочий будет жить где-то между 14–16 днями. Самой старой осе, которую можно было наблюдать в естественной колонии, было 102 дня. Королевы обычно живут в 6 раз дольше рабочих.^[5] Наблюдались некоторые различия в продолжительности жизни P. exclamans. Обычно это приписывают колонии происхождения. Также необходимо отметить, что, хотя между колониями есть различия, обычно меньше различий между исходным гнездом и гнездом-спутником.^[5] Вариации внутри одной колонии также могут происходить из-за присутствия разных каст.^[25] Фуражиры, которые часто выезжают за пределы гнезда, ведут более рискованный образ жизни и, как правило, имеют более низкую продолжительность жизни, чем те, кто остается в гнезде. Тем не менее, было замечено, что колонии с высокими темпами кормодобывания также имели более высокие репродуктивные показатели, чтобы компенсировать более низкую продолжительность жизни.^[5] Другой аспект, который наблюдался в одном гнезде, заключался в том, что увеличение популяции самок привело к снижению продолжительности жизни. Это произошло потому, что самки были больше сосредоточены на соперничестве за право стать следующей королевой, чем на добывании пищи и выполнении своих ролей.^[5]

Смерть рабочих является важным фактором отказа колонии и является причиной 13–76% неудач колоний. Отчасти это может быть из-за небольшого размера колонии. Поскольку колонии маленькие, долголетие рабочих имеет решающее значение для выживания гнезда.^[5]

Расширение диапазона

На протяжении 1950-х и 1960-х годов Восклицательный полистес расширила свой диапазон, распространившись на Средний Запад Соединенных Штатов.^[3] Между 1958 и 1967 годами следующие штаты установили новые государственные рекорды Восклицательный полистес: Иллинойс, Индиана, Кентукки, Мэриленд, Миссури, Нью-Джерси, Нью-Мексико, Теннесси и Вирджиния.^[3] Поведенческая основа расширения диапазона может быть основана на исключительной способности Восклицательный полистес имеет в колонизации новых участков и поведение основателя одиночного гнезда Восклицательный полистес экспонаты.^[3] Этой способности могут помочь «связанные тенденции P. exclamans основательницы разойтись и переехать в новые доступные места гнездования ».^[3] Между тем виды с социальными основательницами размножаются вблизи места происхождения и, следовательно, не расширяют свой ареал так далеко.^[3]

Спутниковые гнезда

Гнездо в Молокаи, Гавайи

Гнезда-спутники распространены среди P. exclamans. Королева улетит на расстояние от 0,15 до 11 м от первоначального гнезда и поселится на новом месте. Около 16–39% гнезд создают спутники с мая по июль.^[14]

Похож на осу Parischnogaster alternata, который строит множество гнезд в кластерах для создания защиты за счет эффекта разбавления, спутники используются в качестве страховки от атак со стороны хищники и паразитоиды.^[26] Из 12 гнезд, сбитых птицами, у которых были спутники, 66,7% колонии выжили, переместившись на спутник, по сравнению с успешным размножением гнезд без спутника, которые подверглись нападению (5,7%).^[14] Когда Chalcoela iphitalis вторжения, преобладание спутников не увеличивало выживаемость, однако имело эффект, когда Elasmus polistis были представлены. Это дало P. exclamans место, куда можно сбежать.^[14]

Рабочие постарше обычно заводят сателлитные гнезда и имеют более развитые яичники. Более молодые и менее развитые работники присоединяются к сателлиту после его создания. Распределение рабочих между основным гнездом и спутником очень важно, потому что они необходимы для создания спутника и для продолжения работы основного гнезда. Хотя через несколько месяцев основное гнездо может стать заброшенным.^[14] Если за первоначальным рабочим к новому гнезду последует недостаточное количество рабочих, то он, скорее всего, выйдет из строя как сателлит.^[14]

Взаимодействие с другими видами

Паразитоиды

Восклицательный полистес живут в социальных гнездах, которые открыто причесываются.^[27] Это делает гнезда очень уязвимыми для атак хищников и паразитоиды. Атака паразитоидов будет происходить в выводке гнезда, поскольку захватчик попытается вставить свое собственное потомство в гнездо хозяина. Двумя наиболее распространенными паразитоидами являются: Chalcoela iphitalis и Elasmus polistis.

С. iphitalis и E. polistis

P. exclamans принять несколько мер против вторжений. Если осы обнаружат незваного гостя, они будут сильно кусать и ужалить место, где С. iphitalis моль прошла.^[27] Это вызовет вибрацию внутри гнезда, и осы внутри встревожатся и будут рывками двигаться. Это явление известно как танец паразитов. Это будет продолжаться до 10 часов после обнаружения бабочки. Если моль обнаружена, ее сразу же съедят. Однако вряд ли это произойдет. Мотылек откладывает яйца в гнезде, и когда они вылупятся, они займут гнездо. В результате многие куколки осы выкидываются. Обычно это наблюдается в конце лета, когда моль наиболее многочисленна.

Второй распространенный паразитоид, Elasmus polistis, также имеет катастрофические последствия для P. exclamans гнездо. До 80 E. polistis вылупится из единственной клетки. Сначала выходят самцы, а затем выходят из гнезда и ждут, пока выйдут самки. После появления самок бабочек самцы будут спариваться и воспроизводить потомство, быстро уничтожая P. exclamans численность населения.^[28] В некоторых случаях вторжение E. polistis спрячет личинок в гнезде, чтобы P. exclamans не могу их найти. Это важно для выживания P. exclamans. Хозяева будут пытаться удалить как можно больше паразитоидов, чтобы предотвратить их распространение на близлежащие гнезда. Эффективность этого защитного механизма не доказана, поскольку чаще всего E. polistis личинки остаются незамеченными хозяевами. В одном проведенном эксперименте было обнаружено, что более 60% всех гнезд потеряли выводок из-за паразитоидов. E. polistis или C. iphitaliс 1981 года.^[28] Также было замечено, что более крупные спутники имеют больший риск паразитирования. Это связано с тем, что большие гнезда обычно старше.^[29] Эту взаимосвязь между возрастом и паразитизмом можно увидеть на том факте, что в гнездах старых маток паразитируется больше, чем в гнездах молодых маток.^[5]

Хищничество

Перенаселенный Восклицательный полистес гнездо

P. exclamans есть несколько разных хищников. Самые опасные их хищники - птицы, которые пролетят мимо и повалиют гнездо на землю. Это явление было обнаружено по исчезновению гнезд, а на земле возле птичьего гнезда были обнаружены осиные гнезда. Также было обнаружено, что птицы поедают личинок из P. exclamans гнездо. Эта атака убивает все гнездо, но не очень эффективна против взрослых особей колонии. При нападении взрослые особи улетают либо в другую колонию, либо в колонию-спутник.

Атака муравья Crematogaster laeviuscula отличается от нападения птиц. Вместо того, чтобы сносить гнездо, муравьи роятся по всему гнезду и удаляют из него выводок. Муравьи уничтожают весь выводок, но не могут убить взрослых особей.^[27]

Другие хищники нападают на взрослых особей, когда они ищут пищу или путешествуют к гнездам-спутникам. Трудно определить количество убитых взрослых особей вдали от гнезда, потому что их трудно отследить. Однако было замечено, что полет королевы к гнезду-спутнику не опасен и не снижает ее выживаемость.^[2]

Идея групповой жизни обсуждалась многими эволюционистами из-за ее затрат и преимуществ. Александр предсказал, что цена для больших групп состоит в том, что они с большей вероятностью страдают от паразитизма, но в то же время они получают выгоду от защиты от хищников. Эта теория не подтверждается в случае P. exclamans потому что паразитизм не всегда увеличивается с размером гнезда, а уровень хищничества не зависел от размера.^[30]

Защита колонии

Модели лица

Некоторые животные могут оценивать соперников по определенным характеристикам, которые имеют отношение к их боевым способностям; однако некоторые животные вместо этого используют обычные характеристики для определения конкурентный способности своих соперников.^[31] Обычные характеристики - это сигналы, которые указывают на способности соперника, но не отражают физиологические или физические агонистические способности животного.^[31] Восклицательный полистес использует черты лица как общепринятый характеристика для определения агонистических способностей конкурентных соперников. У более крупных ос больше коричневых пигментированных наличников. Осы используют эти пигментированные клипеи, чтобы определить жизнеспособность борьбы с соперником.^[31] Чем более пигментирован наличник или тем крупнее Восклицательный полистес, тем более вероятно, что Восклицательный полистес будут готовы бросить вызов сопернику. Чем менее пигментирован наличник или тем меньше Восклицательный полистес, тем меньше было бы желания бросить вызов сопернику.^[31] Это помогает свести к минимуму «издержки конфликта во время соревнования за доминирование среди маток-основателей гнезд».^[31]

Ответ на тревогу

Восклицательный полистес выставить тревога ответ, типичный для многих эусоциальных перепончатокрылых более высокого уровня.^[32] Хотя ранее было указано, что товарищи по гнезду могут тревожить остальную часть гнезда резкими движениями и жужжанием крыльев, Восклицательный полистес способна встревожить остальных гнездо и привлечение атакующих ос с помощью химических средств путем высвобождения ядовитого феромона тревоги, не относящегося к конкретному виду.^[32] Хотя химический сигнал, предупреждающий об атаке, будет эволюционно адаптивным, Восклицательный полистес только выпускает ответ после первоначальной атаки хищника и на него, поскольку яд выпускается только во время укуса.^[32] Этот яд способен предупреждать и координировать реакцию гнезда и привлекать ближайших гетероспецифических или конспецифичных самок из соседних колоний для нападения на хищника.^[32] Это помогает удерживать хищника от дальнейших нападений и особенно подходит для защиты гнезда. Хотя некоторые другие насекомые смогли адаптировать выброс феромона к другим средствам передачи сигнала тревоги, Восклицательный полистес еще не сделал этого, что указывает на то, что он все еще находится в «примитивном состоянии эволюции сложных систем передачи сигналов тревоги, наблюдаемых у высших социальных насекомых».^[32] В одном эксперименте феромоны были извлечены из женских желез и мешочков и нанесены на бумагу с ядом. Затем было обнаружено, что самок привлекала ядовитая бумага с наветренной стороны, и некоторые даже пытались ее ужалить. Это также имело гетероспецифический ответ, на который также реагировали другие.Хотя было обнаружено, что одна оса не может выделять достаточно феромонов, чтобы вызвать реакцию, если многие люди будут встревожены, они вызовут реакцию у остальной части гнезда. Однако это запах недостаточно силен, чтобы добраться до других гнезд, поэтому соседние гнезда должны быть встревожены физическими движениями и взмахами крыльев.^[32]

Ответ королевы

После вторжения королева может быть вынуждена покинуть свое гнездо. Если спутник не установлен, ферзь может узурпировать еще одна королева в другом гнезде. Таким образом, не нужно вкладывать какие-либо ценные ресурсы, матка может использовать эти ресурсы для воспроизводства нового выводка.^[33]

Рекомендации

1. "Polistes exclamans Viereck, 1906". GBIF.org. Получено 1 мая 2017.
2. Сеппа, Квеллер и Штрассманн (1892). "Размножение в обществах основательниц социальной осы, Polistes Carolina: условности, конкуренция и перекос ". Поведенческая экология. 13 (1): 531–542. Дои:10.1093 / beheco / 13.4.531.
3. Запад (1968). «Расширение ареала и создание одиночных гнезд в г. Восклицательный полистес". Психея. 75 (2): 118–123. Дои:10.1155/1968/49846.
4. Бак, Матиас. "Идентификационный Атлас Веспид". Университет Альберты. Получено 9 января 2013.
5. Штрассманн, Дж. Э. (1985). «Смертность рабочих и эволюция каст в социальной осе, Восклицательный полистес". Насекомые Sociaux. 32 (3): 275–285. Дои:10.1007 / BF02224916.
6. Аревало, Элизабет, Юн Чжу, Джеймс Карпентер и Джоан Штрассманн. «Филогения социального подсемейства осы Polistinae: данные по фланкирующим микросателлитным последовательностям, митохондриальной COI-последовательности и морфологическим признакам». BMC Evolutionary Biology (2004). Интернет. 21 сентября 2014 г. <https://www.academia.edu/1152832/The_phylogeny_of_the_social_wasp_subfamily_Polistinae_evidence_from_micros satellite_flanking_sequences_mitochondrial_COI_sequence_and_morphological_characters >
7. J.C. Bequaert, «Вводное исследование полистов в Соединенных Штатах и ​​Канаде с описанием некоторых новых северных и южноамериканских форм (Hymenoptera: Vespidae)», журнал Нью-Йоркского энтомологического общества, Vol. 48, вып. 1., с. 1-31, 1940. <http://jstor.org/stable/25004840 >
8. Макилвин и Хамман. «Бумажная оса». Техас A&M Agrilife. Проверено 6 декабря 2012 года.
9. Айкворта (1969). "Дифференциальная изменчивость самцов и самок в Восклицательный полистес". Эволюция. 23 (3): 391–405. Дои:10.2307/2406695. JSTOR  2406695.
10. Карпентер, Дж. М. 1996. Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini). Американский музей Novitates, 3188. 39 с.
11. Дж. Э. Страссманн и М. К. Феррейра Оргрен, «Архитектура гнезда и время развития выводка у бумажной осы, Polistes Exclamans (Hymenoptera: Vespidae)», Psyche, т. 90, нет. 3, стр. 237-248, 1983. DOI: 10.1155 / 1983/32347 < http://www.hindawi.com/journals/psyche/1983/032347/citations/ >
12. H.C. Рид и С. Винсон, «Экология гнездования бумажных ос (Полистес) в городской зоне Техаса (Hymenoptera: Vespidae) », Журнал Канзасского энтомологического общества, вып. 52, нет. 4. С. 673-689, 1979.
13. C.R. Solis, J.E. Strassmann, «Наличие выводка влияет на кастовую дифференциацию у социальной осы, Polistes exclamans Viereck (Hymenoptera: Vespidae)», Функциональная экология, т. 4, вып. 4, pp. 531-541, 1990. < https://www.jstor.org/stable/2389321 >
14. Страссман (1981). "Эволюционные последствия появления ранних самцов и гнезд-сателлитов в Восклицательный полистес колониальные циклы ". Поведенческая экология и социобиология. 8 (1): 55–64. Дои:10.1007 / BF00302844.
15. Штрассманн, «Предвзятые отношения полов у социальных насекомых без морфологических каст», Evolution, vol. 38, нет. 2, pp. 256-266, 1984. <https://www.jstor.org/stable/2408485 >
16. Страссманн, Ли-младший, Рохас и Бауст (1984). «Кастовые и половые различия в холодостойкости социальных ос, Кольцевидный полистес и P. exclamans". Насекомые Sociaux. 31 (3): 291–301. Дои:10.1007 / BF02223613.
17. Бом (1972). «Влияние окружающей среды и ювенильного гормона на яичники осы, Polistes metricus". Физиология насекомых. 18 (1): 1875–1883. Дои:10.1016/0022-1910(72)90158-8.
18. Штрассманн и Мейер (1983). «Геронтократия в социальной осе, Восклицательный полистес". Поведение животных. 31 (1): 431–438. Дои:10.1016 / S0003-3472 (83) 80063-3.
19. Герман, Квеллер и Штрассманн (2000). «Роль маток в колониях осы-основателя роя Parachartergus colobopterus». Поведение животных. 59 (1): 841–848. Дои:10.1006 / anbe.1999.1385. PMID  10792939.
20. Страссманн, Жанна (22 февраля 2012 г.). "Что мы узнали о социальных насекомых?".
21. Лестер и Селандер (1979). «Популяционная генетика гаплодиплоидных насекомых». Генетика. 92 (4): 1329–1345. PMID  17248955.
22. Рид и Ландольт (1990). «Сексуальное влечение у бумажных ос, Восклицательный полистес Вирек в аэродинамической трубе ". Журнал химической экологии. 16 (4): 1277–1287. Дои:10.1007 / BF01021026. PMID  24263727.
23. Дж. Л. Аллен, К. Шульце-Келлман, Г. Дж. Гамбоа, «Модели скопления во время зимовки у бумажной осы, восклицательный знак Polistes: эффекты родства», Журнал Канзасского энтомологического общества, т. 55, нет. 1. С. 97-100, 1982.
24. Дж.М. Гонсалес, С. Винсон, «Спит ли Polistes exclamans Vierek (Hymenoptera: Vespidae) внутри гнезда Маддаубера», Southwestern Entomologist, vol. 32, нет. 1. С. 67-71, 2007. < http://www.bioone.org/doi/full/10.3958/0147-1724-32.1.69 >
25. Джадд (2000). "Разделение труда в защите колонии от позвоночных хищников социальной осой" Polistes fuscatus". Поведение животных. 60 (1): 55–61. Дои:10.1006 / anbe.2000.1449. PMID  10924203.
26. Кребс, Дж. Р. и Николас Б. Дэвис. «Жизнь в группах».Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Vol. 1. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. 147–78. Распечатать.
27. Штрассманн (1981). "Паразитоиды, хищники и размер групп бумажной осы, Восклицательный полистес". Экология. 62 (5): 1225–1233. Дои:10.2307/1937287. JSTOR  1937287.
28. Лутц, Штрассманн и Хьюз (1984). «Защита гнезда от социальных ос» Восклицательный полистес и P нестабильный". Энтомологические новости. 95 (2): 47–50. Дои:10.1007 / BF00302844.
29. Штрассманн и Томас (1980). "Анализ взаимосвязей между переменными гнезд в Восклицательный полистес". Журнал Канзасского энтомологического общества. 53 (4): 770–780. JSTOR  25084108.
30. Александр и Борджиа (1978). «Групповой отбор, альтруизм и уровни организации жизни». Ежегодный обзор экологии и систематики. 9 (1): 449–474. Дои:10.1146 / annurev.es.09.110178.002313.
31. E.A. Тиббетс, М.Дж. Шихан, «Образцы лица - обычный сигнал агонистической способности бумажных ос Polistes exclamans», Этология, стр. 1138-1146, 2011. doi: 10.1111 / j / 1439-0310.2011.01967.
32. Пост, Даунинг и Жанна (1984). "Тревожный ответ на яд социальных ос Восклицательный полистес и P. fuscatus". Журнал химической экологии. 10 (10): 1425–1433. Дои:10.1007 / BF00990313. PMID  24318343.
33. Черво (2006). "Полистес осы и их социальные паразиты: обзор » (PDF). Закончить зоолого-ботаническое издательство. 43 (1): 531–549.