Прохлорококк - Prochlorococcus

Прохлорококк
СЭМ Prochlorococcus marinus pseudo-coloured
SEM из Prochlorococcus marinus (псевдоцветный )
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Цианобактерии
Класс:Cyanophyceae
Порядок:Synechococcales
Семья:Prochloraceae
Род:Прохлорококк
Чисхолм и др., 1992
Виды:
P. marinus
Биномиальное имя
Prochlorococcus marinus
Чизолм и др., 1992

Прохлорококк это род очень мелких (0,6мкм ) морской цианобактерии с необычной пигментацией (хлорофилл а2 и Би 2 ). Эти бактерии относятся к фотосинтетический пикопланктон и, наверное, самые распространенные фотосинтетический организм на Земле. Прохлорококк микробы входят в число основных первичные производители в океане, ответственны за большой процент фотосинтетического производства кислород.[1][2] Анализ последовательности генома из 12 Прохлорококк Штаммы показывают, что 1100 генов являются общими для всех штаммов, а средний размер генома составляет около 2000 гены.[1] Напротив, эукариотический водоросли имеют более 10 000 генов.[3]

Открытие

Хотя было несколько более ранних записей об очень малых количествах хлорофилла,б-содержащие цианобактерии в океане,[4][5] Прохлорококк был открыт в 1986 г.[6] от Салли В. (Пенни) Чисхолм из Массачусетский Институт Технологий, Роберт Дж. Олсон из Океанографическое учреждение Вудс-Хоул, и другие соавторы в Саргассово море с помощью проточной цитометрии. Чисхолм был награжден Приз Крафорда в 2019 году за открытие.[7] Первая культура Прохлорококк был изолирован в Саргассовом море в 1988 г. (напряжение SS120), а вскоре был получен еще один штамм из Средиземное море (штамм МЕД). Название Прохлорококк[8] возникло из того факта, что изначально предполагалось, что Прохлорококк был связан с Прохлор и другой хлорофилл-б-содержащие бактерии, называемые прохлорофитами, но теперь известно, что прохлорофиты образуют несколько отдельных филогенетический группы внутри подгруппы цианобактерий бактерии домен.

Единственный описанный вид этого рода - Prochlorococcus marinus.

Морфология

Морские цианобактерии на сегодняшний день являются самыми маленькими из известных фотосинтетический организмы; Прохлорококк самый маленький - всего от 0,5 до 0,7 микрометра в диаметре.[9][2] Клетки кокковидной формы неподвижны и свободноживущие. Их маленький размер и большой отношение площади поверхности к объему, дает им преимущество в воде с низким содержанием питательных веществ. Тем не менее предполагается, что Прохлорококк имеют очень небольшую потребность в питательных веществах.[10] Более того, Прохлорококк адаптировались к использованию сульфолипиды вместо фосфолипидов в их мембранах, чтобы выжить в среде, лишенной фосфатов.[11] Эта адаптация позволяет им избегать конкуренции с гетеротрофами, выживание которых зависит от фосфата.[11] Обычно Прохлорококк делить раз в сутки в приповерхностном слое или олиготрофных водах.[10]

Распределение

Прохлорококк в изобилии в эвфотический зона тропических океанов мира.[12] Возможно, это самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток и более. Во всем мире средняя годовая численность составляет (От 2,8 до 3,0)×1027 отдельные лица[13] (для сравнения, это примерно количество атомов в тонна из золото ). Прохлорококк встречается повсеместно между 40 ° с.ш. и 40 ° ю.ш. и доминирует в олиготрофный (бедные питательными веществами) регионы океанов.[10] Прохлорококк чаще всего встречается в диапазоне температур 10-33 ° C, а некоторые штаммы могут расти на глубинах при слабом освещении (<1% поверхностного света).[1] Эти штаммы известны как экотипы LL (Low Light), а штаммы, которые занимают меньшие глубины в толще воды, известны как экотипы HL (High Light).[14] Прохлорококки типа LL имеют более высокое соотношение хлорофилла b и хлорофилла a, что способствует их способности поглощать синий свет.[15] Синий свет способен проникать в океанские воды глубже, чем остальная часть видимого спектра, и может достигать глубины> 200 м, в зависимости от мутности воды. Такая глубина проникновения синего света в сочетании со способностью прохлорококка типа LL использовать его для фотосинтеза позволяет популяциям прохлорококка LL выжить на глубинах до 200 м.[16] Более того, Прохлорококк более многочисленны в присутствии гетеротрофов, обладающих каталазной способностью.[17] Прохлорококк не имеют механизмов разложения активных форм кислорода и полагаются на гетеротрофы для их защиты.[17] Бактерия составляет примерно 13-48% мирового фотосинтетического производства кислород, и является частью основания океана пищевая цепочка.[18]

Пигменты

Прохлорококк тесно связан с Синехококк, еще одна многочисленная фотосинтезирующая цианобактерия, которая содержит фикобилисомы усиков, собирающих свет. Однако, Прохлорохокк эволюционировал, чтобы использовать уникальный светособирающий комплекс, состоящий преимущественно из дивинильных производных хлорофилла a (Chl a2) и b (Chl b2) и лишенных моновинилхлорофиллов и фикобилисом.[19] Прохлорококк является единственным известным оксигеническим фототрофом дикого типа, который не содержит Chl a в качестве основного фотосинтетического пигмента, и является единственным известным прокариотом с α-каротином.[20]

Прохлорококк занимает две отдельные ниши, что приводит к номенклатуре групп низкой освещенности (LL) и высокой освещенности (HL),[21] которые различаются по соотношению пигментов (LL имеет высокое соотношение хлорофилла b2: a2, а HL имеет низкое соотношение b2: a2), требованиям к свету, использованию азота и фосфора, меди и чувствительности к вирусам. Эти "экотипы "можно дифференцировать на основе последовательности их рибосомальная РНК ген. Штаммы, адаптированные к сильному освещению, обитают на глубине от 25 до 100 м, в то время как штаммы, адаптированные к слабому освещению, обитают в водах от 80 до 200 м.[22]

Геном

Недавно геномы нескольких штаммов Прохлорококк были упорядочены.[23][24] Было секвенировано двенадцать полных геномов, которые выявили физиологически и генетически различные линии происхождения Prochlorococcus marinus которые на 97% похожи по гену 16S рРНК.[22]

Экотип с высоким освещением имеет наименьший геном (1 657 990 пар оснований, 1716 генов) среди всех известных оксигенных фототрофов, но геном типа при слабом освещении намного больше (2 410 873 пары оснований, 2275 генов).[23]

Экология

Несмотря на то, что прохлорококк является одним из самых мелких видов морского фитопланктона / бактерий в мировом океане, его значительное количество делает его ответственным за большую часть фотосинтеза и производства кислорода в океанах и в мире.[2] Размер прохлорококка (например, от 0,5 до 0,7 микрометра в диаметре)[10] а адаптация различных экотипов позволяет организму обильно расти в водах с низким содержанием питательных веществ, таких как воды тропиков и субтропиков (от 40 ° до 40 ° южной широты);[25] однако их можно найти в более высоких широтах, вплоть до 60 ° северной широты, но в довольно минимальных концентрациях, а распространение бактерий в океанах предполагает, что более холодные воды могут быть для них смертельными. Этот широкий диапазон широты, а также способность бактерий выживать на глубинах от 100 до 150 метров, то есть на средней глубине слоя смешения поверхностного океана, позволяют им вырасти до огромных чисел, до 3 октиллионов особей во всем мире.[26][неудачная проверка ][требуется разъяснение Что за «октиллион»?] Это огромное количество заставляет Prochlorococcus играть важную роль в глобальном цикл углерода и производство кислорода. Вместе с Синехококк (другой вид цианобактерий, сосуществующих с прохлорококком), эти цианобактерии ответственны за примерно 50% фиксации углерода в морской среде, что делает их важным поглотителем углерода посредством биологического углеродного насоса (т.е. перенос органического углерода с поверхности океана в глубину через несколько биологические, физические и химические процессы).[27] Обилие, распространение и все другие характеристики Prochlorococcus делают его ключевым организмом в олиготрофных водах, выступающим в качестве важного первичного продуцента пищевых сетей открытого океана.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c Манн, К. Морская микробиология: экология и приложения Второе изд. Наука о гирляндах, 2011.
  2. ^ а б c "Жизнь на грани поля зрения - Скотт Чимилески, Роберто Колтер | Издательство Гарвардского университета". www.hup.harvard.edu. Получено 2018-01-26.
  3. ^ Кеттлер Г.К., Мартини А.С., Хуанг К. и др. (Декабрь 2007 г.). «Модели и последствия получения и потери генов в эволюции прохлорококка». PLOS Genetics. 3 (12): e231. Дои:10.1371 / journal.pgen.0030231. ЧВК  2151091. PMID  18159947.
  4. ^ П. У. Джонсон и Дж. М. Зиберт (1979). «Хроококковые цианобактерии в море: повсеместная и разнообразная фототрофная биомасса». Лимнология и океанография. 24 (5): 928–935. Bibcode:1979LimOc..24..928J. Дои:10.4319 / lo.1979.24.5.0928.
  5. ^ В. В. К. Гискес и Г. В. Краай (1983). "Неизвестный хлорофилл а производные в Северном море и тропическом Атлантическом океане, выявленные методом ВЭЖХ ». Лимнология и океанография. 28 (4): 757–766. Bibcode:1983LimOc..28..757G. Дои:10.4319 / lo.1983.28.4.0757.
  6. ^ С. В. Чизхолм; Р. Дж. Олсон; Э. Р. Зеттлер; Дж. Уотербери; Р. Герике; Н. Велшмайер (1988). «Новый свободноживущий прохлорофит встречается при высоких концентрациях клеток в океанической эвфотической зоне». Природа. 334 (6180): 340–343. Bibcode:1988Натура. 334..340С. Дои:10.1038 / 334340a0. S2CID  4373102.
  7. ^ https://www.crafoordprize.se/press_release/the-crafoord-prize-in-biosciences-2019. Отсутствует или пусто | название = (Помогите)
  8. ^ Салли В. Чисхолм, С. Л. Франкель, Р. Герике, Р. Дж. Олсон, Б. Паленик, Дж. Б. Уотербери, Л. Вест-Джонсруд и Э. Р. Зеттлер (1992). "Prochlorococcus marinus ноя ген. ноя sp .: оксифотрофный морской прокариот, содержащий дивинилхлорофиллы a и b ". Архив микробиологии. 157 (3): 297–300. Дои:10.1007 / BF00245165. S2CID  32682912.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ Биллер, Стивен Дж .; Berube, Paul M .; Линделл, Дебби; Чисхолм, Салли В. (1 декабря 2014 г.). «Прохлорококк: структура и функции коллективного разнообразия» (PDF). Обзоры природы Микробиология. 13 (1): 13–27. Дои:10.1038 / nrmicro3378. HDL:1721.1/97151. PMID  25435307. S2CID  18963108.
  10. ^ а б c d Партенский Ф, Гесс WR, Вауло Д (1999). «Прохлорококк, морской фотосинтетический прокариот мирового значения». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 63 (1): 106–127. Дои:10.1128 / MMBR.63.1.106-127.1999. ЧВК  98958. PMID  10066832.
  11. ^ а б Van Mooy, B.A. S .; Rocap, G .; Fredricks, H.F .; Evans, C.T .; Девол, А. Х. (26 мая 2006 г.). «Сульфолипиды резко снижают потребность пикоцианобактерий в фосфоре в олиготрофных морских средах». Труды Национальной академии наук. 103 (23): 8607–8612. Bibcode:2006ПНАС..103.8607В. Дои:10.1073 / pnas.0600540103. ЧВК  1482627. PMID  16731626.
  12. ^ Chisholm, S.W .; Frankel, S .; Goericke, R .; Olson, R .; Паленик, Б .; Waterbury, J .; West-Johnsrud, L .; Зеттлер, Э. (1992). «Prochlorococcus marinus nov. Gen. Nov. Sp .: оксифотрофный морской прокариот, содержащий дивинилхлорофиллы a и b». Архив микробиологии. 157 (3): 297–300. Дои:10.1007 / bf00245165. S2CID  32682912.
  13. ^ Flombaum, P .; Gallegos, J. L .; Gordillo, R.A .; Rincon, J .; Забала, Л.Л .; Jiao, N .; Карл, Д. М .; Li, W. K. W .; Lomas, M. W .; Венециано, Д .; Vera, C. S .; Vrugt, J. A .; Мартини, А. С. (2013). «Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus». Труды Национальной академии наук. 110 (24): 9824–9829. Bibcode:2013ПНАС..110.9824F. Дои:10.1073 / pnas.1307701110. ЧВК  3683724. PMID  23703908.
  14. ^ Coleman, M .; Салливан, М .; Мартини, А .; Steglich, C .; Барри, К .; DeLong, E .; Чисхолм, С. (2006). «Геномные острова, экология и эволюция Prochlorococcus». Наука. 311 (5768): 1768–1770. Bibcode:2006Научный ... 311.1768C. Дои:10.1126 / science.1122050. PMID  16556843. S2CID  3196592.
  15. ^ Ralf, G .; Репета, Д. (1992). «Пигменты Prochlorococcus marinus: присутствие дивинилхлорофиллов a и b в морских прокариотах». Лимнология и океанография. 37 (2): 425–433. Bibcode:1992LimOc..37..425R. Дои:10.4319 / lo.1992.37.2.0425.
  16. ^ Zinser, E .; Johnson, Z .; Coe, A .; Karaca, E .; Венециано, Д .; Чисхолм, С. (2007). «Влияние света и температуры на распространение экотипов Prochlorococcus в Атлантическом океане». Лимнология и океанография. 52 (5): 2205–2220. Bibcode:2007LimOc..52.2205Z. Дои:10.4319 / lo.2007.52.5.2205.
  17. ^ а б Моррис, Дж. Дж .; Kirkegaard, R .; Szul, M. J .; Johnson, Z. I .; Зинсер, Э. Р. (23 мая 2008 г.). "Содействие устойчивому росту колоний прохлорококков и разбавленных жидких культур с помощью" вспомогательных "гетеротрофных бактерий". Прикладная и экологическая микробиология. 74 (14): 4530–4534. Дои:10.1128 / AEM.02479-07. ЧВК  2493173. PMID  18502916.
  18. ^ Джонсон, Захари I .; Zinser, Erik R .; Коу, Эллисон; Макналти, Натан П .; Woodward, E. Malcolm S .; Чисхолм, Салли В. (2006). «Разделение ниши среди экотипов прохлорококков по градиентам окружающей среды в масштабе океана». Наука. 311 (5768): 1737–1740. Bibcode:2006Sci ... 311.1737J. Дои:10.1126 / science.1118052. PMID  16556835. S2CID  3549275.
  19. ^ Тинг С.С., Рокап Дж., Кинг Дж., Чисхолм С. (2002). "Цианобактериальный фотосинтез в океанах: истоки и значение расходящихся стратегий сбора света". Тенденции в микробиологии. 10 (3): 134–142. Дои:10.1016 / s0966-842x (02) 02319-3. PMID  11864823.
  20. ^ Герике Р., Репета Д. (1992). «Пигменты Prochlorococcus marinus: присутствие дивинилхлорофилла a и b в морских прокариотах». Лимнология и океанография. 37 (2): 425–433. Bibcode:1992LimOc..37..425R. Дои:10.4319 / lo.1992.37.2.0425.
  21. ^ Н. Дж. Уэст и Д. Дж. Сканлан (1999). "Разделение ниши Прохлорококк в стратифицированной водной толще в восточной части Северной Атлантики ». Прикладная и экологическая микробиология. 65 (6): 2585–2591. Дои:10.1128 / AEM.65.6.2585-2591.1999. ЧВК  91382. PMID  10347047.
  22. ^ а б Мартини А.С., Тай А., Венециано Д., Примо Ф., Чисхолм С. (2009). «Таксономическое разрешение, экотипы и биогеография Prochlorococcus». Экологическая микробиология. 11 (4): 823–832. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2008.01803.x. PMID  19021692.
  23. ^ а б Г. Рокап; Ф. В. Лаример; Дж. Ламердин; С. Малфатти; П. Цепь; Н. А. Альгрен; А. Арельяно; М. Коулман; Л. Хаузер; W. R. Hess; З. И. Джонсон; М. Земля; Д. Линделл; А. Ф. Пост; W. Regala; М. Шах; С. Л. Шоу; К. Стеглич; М. Б. Салливан; К. С. Тинг; А. Толонен; Э. А. Уэбб; Э. Р. Зинзер; С. В. Чизхолм (2003). "Расхождение генома надвое Прохлорококк экотипы отражают дифференциацию океанических ниш " (PDF). Природа. 424 (6952): 1042–1047. Bibcode:2003Натура.424.1042R. Дои:10.1038 / природа01947. PMID  12917642. S2CID  4344597. Архивировано из оригинал (– Академический поиск) 11 декабря 2004 г.
  24. ^ А. Дюфрен; М. Саланубат; Ф. Партенский; Ф. Артигуенаве; И. М. Аксманн; В. Барбе; С. Дюпра; М. Ю. Гальперин; Е. В. Кунин; Ф. Ле Галль; К. С. Макарова; М. Островский; С. Озтас; К. Роберт; И. Б. Рогозин; Д. Дж. Сканлан; Н. Тандо де Марсак; Дж. Вайссенбах; П. Винкер; Ю. И. Вольф; В. Р. Гесс (2003). «Последовательность генома цианобактерии Prochlorococcus marinus SS120, почти минимальный оксифотрофный геном». Труды Национальной академии наук. 100 (17): 10020–10025. Bibcode:2003ПНАС..10010020Д. Дои:10.1073 / pnas.1733211100. ЧВК  187748. PMID  12917486.
  25. ^ Партенский, Бланшо, Вауло (1999). «Дифференциальное распространение и экология Prochlorococcus и Synechococcus в океанических водах: обзор». Bulletin de l'Institut Océanographique. Монако. №. специальный 19 (специальный 19).CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  26. ^ Zinser, Erik R .; Коу, Эллисон; Johnson, Zackary I .; Мартини, Адам С .; Фуллер, Николас Дж .; Сканлан, Дэвид Дж .; Чисхолм, Салли В. (январь 2006 г.). «Численность экотипа Prochlorococcus в северной части Атлантического океана, выявленная улучшенным методом количественной ПЦР †». Прикладная и экологическая микробиология. 72 (1): 723–732. Дои:10.1128 / aem.72.1.723-732.2006. ЧВК  1352191. PMID  16391112.
  27. ^ Фу, Фэй-Сюэ; Уорнер, Марк Э .; Чжан, Яохун; Фэн, Юаньюань; Хатчинс, Дэвид А. (16 мая 2007 г.). «Влияние повышенной температуры и CO2 на фотосинтез, рост и соотношение элементов в морских синехококках и прохлорококках (цианобактерии)». Журнал психологии. 43 (3): 485–496. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2007.00355.x. S2CID  53353243.

дальнейшее чтение

внешние ссылки