Рибейройя - Ribeiroia

Рибейройя
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Платигельминты
Учебный класс:	Трематода
Заказ:	Плагиорхииды
Семья:	Псилостоматиды
Род:	Рибейройя; Травассос, 1939 год.
Разновидность
	Ribeiroia congolensis; Рибейройя Марини; Ribeiroia ondatrae

Рибейройя (/раɪˈбɪərяə/) - род трематод паразиты которые последовательно заражают пресноводные улитки в семье Planorbidae (улитки рамшорн) в качестве первого промежуточного звена хозяева, рыбы и личинки амфибии как вторые промежуточные хосты, и птицы и млекопитающие как окончательные хозяева (см. § История жизни ). В Северная Америка, заражение Рибейройя был связан с амфибиями с конечностями пороки развития. Связь между паразитарная инфекция и пороки развития конечностей породили вопросы о (а) увеличиваются ли пороки развития, вызванные паразитами, у амфибий (см. § Доказательства появления ), и (б) последствия таких аномалий для сохранения популяции амфибий (см. § Пороки развития, вызванные паразитами, и сохранение амфибий ).

Рибейройя таксономия

Рибейройя это род паразитов в классе Трематода, тип Платигельминты. В настоящее время три вида и один подвид из Рибейройя признаются: R. ondatrae в Северной Америке, Р. Марини в Карибском бассейне, Р. м. Гваделупенсия на Карибском острове Гваделупа, и R. congolensis в Африке (Johnson et al. 2004). Трематода Cercaria lileta также тесно связан с Рибейройя, и данные молекулярной последовательности указывает на то, что это может быть вид Рибейройя (Джонсон и др., 2004). Все виды Рибейройя разделять отличительные морфологический характерных для дивертикулов пищевода (т. е. двух коротких тупиковых ветвей, которые отходят латерально от пищевод ). Другие роды, близкие к Рибейройя включают Cladocystis trifolium, Катемазия, и Эхиностома (Джонсон и др., 2004). См. Johnson et al. (2004) для получения более подробной информации о морфологических и экологических различиях, а также филогенетический отношения между этими видами.

Жизненный цикл

Ribeiroia ondatrae имеет косвенный комплекс жизненный цикл.^[1] Взрослые черви живут внутри хищных птиц или млекопитающих (окончательных хозяев), где они воспроизводят сексуально если присутствуют другие черви. Зрелые взрослые особи выделяют яйца в кишечник хозяина, которые выводятся с фекалиями хозяина, и для развития им необходимо попасть в воду. Яйца обычно развиваются через 2–3 недели.^[2] но время меняется в зависимости от температуры воды. Яйца вылупляются мирацидия, стадия свободноживущего реснитчатого паразита, который инфицирует первого промежуточного хозяина, улитки из бараньего рога в семье Planorbidae, колонизируя репродуктивную ткань улитки и в конечном итоге формируя Rediae, стадия медленного червеобразного паразита. Редии размножаются бесполым путем, кастрируя улитку, питаясь ее репродуктивной тканью. Инфекция становится зрелой примерно через шесть недель, когда редии внутри улитки начинают выпускать вторую стадию свободного плавания, называемую церкарии. Ключевая отличительная характеристика Ribeiroia ondatrae cercariae - раздвоенный пищевод (хотя эта черта может встречаться у некоторых близкородственных родов, таких как Cladocystis trifolium ). Церкарии заражают земноводных или рыб (вторые промежуточные хозяева), при этом они энциста в (с амфибиями) зачатки конечностей или (с рыбой) по боковая линия и чешуя головы, тела и жабр. Энцистированные церкарии становятся метацеркарии, бездействующий паразит сцена с тонкой внешней мембрана. Метацеркарии без хвостов напоминают церкарии и не размножаются. Окончательные хозяева (птицы и млекопитающие) заражаются, когда они поедают земноводных или рыбу с инцистированными метацеркариями. Жизненный цикл завершается, когда метацеркарии выходят из своей кисты, прикрепляются к кишечному тракту окончательного хозяина и развиваются во взрослых особей, обычно в преджелудок птиц и желудок млекопитающих.^[3]

Инфекция и пороки развития амфибий

Тихоокеанская древесная лягушка с пороком развития конечностей, вызванным Ribeiroia ondatrae

Лабораторные исследования

Экспериментальное воздействие Ribeiroia ondatrae cercariae вызывают пороки развития конечностей у различных лягушек, жаб и саламандра виды, в том числе Псевдакрис Регилла Anaxyrus борей Литобаты pipiens, A. americanus, Амбистома macrodactylum, L. clamitans и L. sylvatica.^[4] Церкарии, по-видимому, предпочитают инфицировать внутри и вокруг развивающихся зачатков конечностей личиночных амфибий, что может изменять или тормозить развитие конечностей. Риск порока развития и смертность варьируется в зависимости от уровня воздействия паразитов, стадии развития хозяина и вовлеченных видов амфибий. Как и ожидалось для макропаразитарных инфекций, дозозависимая зависимость существует между воздействием церкарий и патологией, особенно среди личинок амфибий на стадии пре- или раннего развития конечностей.^[5] Церкариальное проникновение в ткань хозяина включает: протеолитический ферменты. Точный механизм, который изменяет развитие конечностей, неизвестен, но потенциальные пути включают механическое нарушение вторжением паразитов, высвобождение тератогенный химические паразиты, или их комбинация.^[6]

Восприимчивость к инфекции и последующей патологии у разных видов земноводных различается. Например, серые квакши (Hyla versicolor ) в значительной степени устойчивы к инфекциям, но жабы (например, A. americanus) демонстрируют высокую частоту смертности и пороков развития после воздействия паразитов (Johnson and Hartson 2009). Типы пороков развития конечностей также различаются в зависимости от вида и стадии развития воздействия. Наиболее частые ошибки в разработке, связанные с Рибейройя обнажением являются кожные перепонки (кожное сращение), отсутствующие конечности и элементы конечностей (эктромелия и гемимелия ), лишние конечности и пальцы (полимелия и полидактилия ) и костлявые треугольники. Факторы, определяющие различия в восприимчивости между видами, остаются плохо изученными. Однако эти наблюдения показывают, что один тип порока развития вряд ли может быть диагностическим для Рибейройя контакт.

Полевые исследования

Рибейройя инфекция была связана с пороками развития в естественных популяциях амфибий, особенно в западный и средний запад НАС.^[7] В крупномасштабном исследовании на западе США как присутствие, так и численность Рибейройя инфекция предсказывала более высокую, чем исходная (например,> 5%) частоту аномалий у одного или нескольких видов амфибий.^[8] Пороки развития конечностей наблюдались у девяти видов, их частота колебалась от <5% до почти 90%. Роль Рибейройя в объяснении счетов уродств земноводных в других регионах варьируется; Рибейройя был связан с "горячими точками" пороков развития на Среднем Западе и северо-востоке США,^[9] но это не было обнаружено в исследованиях пороков развития от Вермонт, Аляска, Бермуды, и Мичиган.^[10]

Географическое распространение

Ribeiroia ondatrae широко распространен в США, включая записи по 22 видам в 37 штатах (Johnson and McKenzie 2008). Большинство записей Рибейройя-ассоциированные пороки развития были зарегистрированы в Калифорнии, Орегоне, Вашингтоне, Монтане, Миннесоте, Висконсине, Нью-Джерси и Пенсильвании. Меньше известно о распределении Рибейройя в Канаде и Центральной Америке. У земноводных как численность паразита, так и количество наблюдений положительно коррелируют с мигрирующими основными птицами. пролетные пути, с концентрациями вдоль Тихий океан, Миссисипи, и Атлантический пролетные пути (Джонсон и др., 2010). Это наблюдение предполагает, что окончательная (птичья) активность хозяина является важным фактором, определяющим распространение паразитов в континентальном масштабе, но эту гипотезу еще предстоит тщательно проверить. Ribeiroia ondatrae чаще всего извлекается из земноводных в непроточных местообитаниях, таких как пруды, озера и водно-болотные угодья, в которых обитают плоские улитки. Другие виды Ribeiroia встречаются в Карибском бассейне и Южной Америке (Р. Марини и R. marini guadeloupensis) и в Африке (R. congolensis). Однако вопрос о том, инфицируют ли эти виды земноводных или вызывают пороки развития конечностей, не проводился.

Доказательства появления

За более чем 200 лет существования появились сообщения о пороках развития земноводных, свидетельствующие о том, что это явление не является новым явлением в популяциях земноводных (Ouellet 2000). Несмотря на историческое возникновение пороков развития у амфибий, реальный вопрос заключается в том, увеличиваются ли такие пороки в распространенность и серьезность в популяциях диких амфибий. Ограниченные исторические данные о пороках развития и отсутствие исходных данных о пороках усложняют попытки оценить, появляются ли пороки. Однако исследования последнего десятилетия показали, что в некоторых популяциях амфибий появляются пороки развития. Например, фоновая частота пороков развития северных леопардовые лягушки в Миннесота увеличилась с 0,4% в 1958–1963 гг. до 2,5% в 1996–1997 гг. (Hoppe 2000), при этом недавно наблюдаемые пороки развития стали более серьезными и разнообразными. Точно так же Джонсон и Лунде (2005) при сравнении недавних (1990–2000 гг.) И исторических (1899–1989 гг.) Публикаций обнаружили, что в последних отчетах указывается:

более широкий спектр более серьезных пороков развития,
большее количество пораженных видов амфибий,
большее количество затронутых сайтов и
более высокий частотный диапазон затронутых лиц на зарегистрированных участках.

Однако для обоих этих исследований механизмы, приводящие к явному увеличению пороков развития, не были идентифицированы (см. Факторы, влияющие на возникновение). В более тщательном исследовании Johnson et al. (2003) подтвердили, что исторические пороки развития на шести из восьми участков (1947–1990) были связаны с Рибейройя инфекционное заболевание. Более того, три из этих участков продолжали поддерживать пороки развития конечностей с частотой 7-50% у одного или нескольких видов. В частности, в одном пруду (пруд Джетт в западной Монтане) наблюдается повышенная распространенность пороков развития в Pseudacris regila с 20% в 1960 г. до 46% в 2000 г., что коррелировало с увеличением интенсивности Рибейройя инфекционное заболевание. Хотя необходимы дополнительные исследования, эти исследования предоставляют доказательства того, что пороки развития, особенно связанные с Рибейройя инфекции, появляются в некоторых популяциях амфибий.

Факторы, влияющие на заражение

Питательные вещества - Азот и фосфор обогащения - распространенные формы антропогенное изменение окружающей среды которые могут влиять на заражение паразитами (Johnson and Carpenter 2008). Обогащение питательными веществами приводит к эвтрофикация, что было связано с появлением Ribeiroia ondatrae через прямое и косвенное воздействие на водные пищевые полотна (Джонсон и Чейз 2004). Основной механизм, посредством которого эвтрофикация может усилить инфекцию, включает увеличение плотности инфицированных первых и промежуточных хозяев улиток и увеличение производства паразитов инфицированными улитками (Johnson et al. 2007).

Пестициды - Пестициды до сих пор считаются потенциальным фактором, влияющим на пороки развития амфибий (Johnson et al. 2010). Однако недавние исследования были сосредоточены на взаимодействии пестицидов с паразитарной инфекцией (Kiesecker 2002; Rohr et al. 2008). Полевые эксперименты показали связь между сельскохозяйственными сток и повышенная инфекция (Kiesecker 2002). Лабораторные исследования также показали, что воздействие пестицидов снижает иммунокомпетентность против паразитов как биологический механизм (Kiesecker 2002). Кроме того, может существовать связь между добавлением питательных веществ и загрязнением пестицидами, что в совокупности приводит к увеличению числа инфекций за счет одновременного увеличения воздействия и подавления иммунной системы хозяина (Rohr et al. 2008a, b).

Биоразнообразие - виды-хозяева разнообразие было высказано предположение, что структура сообщества влияет на динамику болезни посредством гипотезы, названной «эффектом разбавления» (Ostfeld and Keesing 2000). За Ribeiroia ondatrae, различия в восприимчивости видов-хозяев могут влиять на характер инфекции в многовидовых сообществах (Johnson et al. 2008, Johnson and Hartson 2009). В результате более разнообразные сообщества личиночных амфибий, включающие виды с разной восприимчивостью, могут повлиять на успешность заражения паразитами и возникающую патологию у чувствительных видов хозяев. Например, личинки жаб (чувствительный вид), выращенные экспериментально вместе с личинками серые лягушки (устойчивый вид) на 37% меньше инфекций и пороков развития (Johnson et al. 2008).

Пороки развития, вызванные паразитами, и сохранение амфибий

Возможно, наиболее неизученными, сложными и жизненно важными аспектами пороков развития амфибий, вызванными трематодами, являются последствия на уровне популяции. Представляют ли эти паразиты и пороки развития, которые они вызывают, угрозу для сохранения? Хотя прямых доказательств связи деформаций трематод и сокращения популяции земноводных не существует, есть законные причины для беспокойства (Johnson and McKenzie 2008). Например, лабораторные исследования показывают, что у нескольких видов лягушек и жаб даже низкие уровни Рибейройя инфекция может вызвать 30-95% смертность (см. Johnson et al. 2010). Соответственно, многолетние полевые исследования показывают, что в местах с высокой степенью инфицирования и пороков развития у метаморфизирующихся лягушек <2% земноводных, возвращающихся в породу, обнаруживают пороки развития, что позволяет предположить Рибейройя инфекции и пороки развития имеют пагубные последствия для индивидуального выживания и плодовитости (Johnson et al. 2001). В конкретных водно-болотных угодьях, которые исторически демонстрировали высокую распространенность инфекций и пороков развития, несколько видов земноводных заметно сократились или исчезли (см. Обзор в Johnson and McKenzie 2008). В свете этих данных и растущих доказательств того, что Рибейройя число инфекций растет (Johnson and McKenzie, 2008), целесообразно лечить Ribeiroia ondatrae как угроза популяциям и разнообразию амфибий, особенно в сочетании с другими факторами стресса.

Смотрите также

Ribeiroia ondatrae

Примечания

^ Beaver 1939; Basch and Sturrock 1969; Джонсон и др. 2004 г.
^ Beaver 1939; Basch and Sturrock 1969; Джонсон и др. 2004 г.
^ Джонсон и др. 2004 г.
^ Джонсон и др. 1999; 2001; 2006; Stopper et al. 2002; Schotthoefer et al. 2003; Джонсон и Хартсон 2009
^ Schotthoefer et al. 2003 г.
^ Джонсон и др. 1999; Stopper et al. 2002 г.
^ рассмотрено в Johnson et al. 2010 г.
^ Джонсон и др. 2002 г.
^ Kiesecker 2002; Lannoo et al. 2003; Сазерленд 2005; Джонсон и Хартсон 2009
^ Gilliland и Muzzall 2002; Bacon et al. 2006; Skelly et al. 2007; Ривз и др. 2008 г.

[1] Beaver 1939; Basch and Sturrock 1969; Джонсон и др. 2004 г.

[2] Beaver 1939; Basch and Sturrock 1969; Джонсон и др. 2004 г.

[3] Джонсон и др. 2004 г.

[4] Джонсон и др. 1999; 2001; 2006; Stopper et al. 2002; Schotthoefer et al. 2003; Джонсон и Хартсон 2009

[5] Schotthoefer et al. 2003 г.

[6] Джонсон и др. 1999; Stopper et al. 2002 г.

[7] рассмотрено в Johnson et al. 2010 г.

[8] Джонсон и др. 2002 г.

[9] Kiesecker 2002; Lannoo et al. 2003; Сазерленд 2005; Джонсон и Хартсон 2009

[10] Gilliland и Muzzall 2002; Bacon et al. 2006; Skelly et al. 2007; Ривз и др. 2008 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]