Thielaviopsis basicola - Thielaviopsis basicola

Thielaviopsis basicola
Thielaviopsis basicola 1.JPG
Микроскопический вид Тиэлавиопсис хламидоспоры (черные) и эндоконидии (гиалиновые)
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Сордариомицеты
Заказ:Микроуровни
Семья:Ceratocystidaceae
Род:Тиэлавиопсис
Разновидность:
T. basicola
Биномиальное имя
Thielaviopsis basicola
(Берк и Брум) Феррари (1912)
Синонимы

Chalara elegans Наг Радж и У. Кендр. (1975)
Torula basicola Берк. И Брум (1850)
Trichocladium basicola (Berk. & Broome) J.W. Кармих. (1980)

Theliaviopsis basicola грибы-патогены растений, вызывающие заболевание черной корневой гнилью. Эта конкретная болезнь имеет широкий спектр хозяев, поражая древесные декоративные растения, травянистые декоративные растения, агрономические культуры и даже овощные культуры.[1] Примеры восприимчивых хозяев включают петунию, анютины глазки, пуансеттию, табак, хлопок, морковь, салат, помидор и другие.[2][3][4][1] Симптомы этого заболевания напоминают дефицит питательных веществ.[5] но на самом деле они являются результатом гниения корневой системы растений.[1] Общие симптомы включают хлоротик нижней листвы, пожелтение растений, задержку роста или увядание, а также черные поражения вдоль корней.[2][4][6][4] Поражения вдоль корней могут сначала казаться красными, а по мере прогрессирования болезни темнеть и становиться черными.[3] Поражения черного корня, которые начинаются в середине корня, также могут распространяться дальше вдоль корня в любом направлении. Из-за природы возбудителя болезнь легко определить по черным очагам вдоль корней, особенно если сравнивать со здоровыми корнями.[5] Черные поражения, которые появляются вдоль корней, являются результатом образования хламидоспор, покоящихся спор грибов, которые способствуют его патогенности. Хламидоспоры имеют темно-коричнево-черный цвет и вызывают «обесцвечивание» корней, когда производятся в больших количествах.[7]

Черная корневая гниль.

Среда

Как плохой сапрофит и облигатный паразит,[4] T. basicola часто зависит от благоприятных условий окружающей среды. Хотя патоген может расти в различных условиях влажности почвы, влажная почва является оптимальной для более сильного заражения, поскольку споры могут легко перемещаться в воде.[1] Вода играет важную роль в распространении спор и может привести к увеличению заражения. Температуру почвы также играют важную роль, поскольку температура в пределах 55-65 ℉ благоприятна для патогена. Однако температуры выше 86 ℉ неблагоприятны для грибов и остаются только следы возбудителя.[7] При более низких температурах тяжесть заболевания увеличивается, поскольку температура становится неблагоприятной для хозяев и вызывает стресс у них.[2] Было доказано, что щелочные глинистые почвы способствуют развитию патогенности, а также благоприятствуют развитию патогенов.[8] Это может быть связано с тем, что патоген подавляется на почвах с pH менее 5,2, поэтому повышение pH благоприятно влияет на тяжесть заболевания. Существуют также культурные условия, которые могут вызвать стресс у растений-хозяев, которые благоприятствуют патогену, включая высокорастворимые соли, чрезмерное количество азотных удобрений, низкое содержание органических веществ и т. Д.[1] Когда растение подвергается стрессу из-за культурных условий, увеличивается восприимчивость к условно-патогенным микроорганизмам, таким как T. basicola.[7] По этой причине важно соблюдать надлежащие условия культивирования, такие как поддержание надлежащей температуры, количества азотных удобрений и pH почвы, чтобы уменьшить стресс растений-хозяев и снизить восприимчивость к болезням.

Патогенез

Thielaviopsis basicola это почвенный гриб, который принадлежит к подразделению Ascomycota "настоящие грибы "и является гемибиотрофный паразит.[9] Известно, что грибы, принадлежащие к Ascomycota, производят бесполые и половые споры, однако половая стадия еще не наблюдалась и не подтверждена. Thielaviopsis basicola жизненный цикл, который классифицирует этот вид как Дейтеромицет или несовершенный грибок.[10] Во время бесполого репродуктивного цикла Thielaviopsis basicolaдва типа бесполых спор переносятся из гиф, включая эндоконидии и хламидоспоры.[10] Эндоконидии представляют собой особый тип конидий, поскольку они развиваются внутри полой полости внутри гифальной трубки и выбрасываются из конца этой трубки для рассеивания.[11] Обе вышеупомянутые споры должны сначала подвергнуться физическому распространению, чтобы начать обнаружение инфекционного суда на новом жизнеспособном хозяине. Помимо нормального перемещения спор в почвенной среде, наблюдались переносчики, такие как береговые мухи, которые переносят и передают по воздуху Thielaviopsis basicola споры, явление, не характерное для грибковых патогенов, переносимых через почву.[12] При приземлении на зараженное растение береговые мухи питаются инфицированной тканью и глотают споры вместе с растительным материалом, но только для того, чтобы выделять споры автостопщика в своем теле. Frass, который в конечном итоге попадает в здоровую ткань растения, продолжая цикл болезни.[12] Однако важно отметить, что эта связь между переносчиками и почвенными грибами наблюдалась только в коммерческих сельскохозяйственных условиях, в которых искусственно контролируемая среда (например, теплицы) создают условия, отличные от естественного мира.[12]

После распространения (с помощью насекомых-переносчиков, культивирования или других способов перемещения в почвенной матрице) споры обнаруживают место инфекции на растении-хозяине (обычно корневые волоски) и прорастают в ответ на стимулы, производимые корневыми экссудатами. некоторые из них включают сахара, лецитины и ненасыщенные триглицериды.[13] Зародышевые трубочки выходят из спор и напрямую проникают в клетки корневых волосков (обычно в одноклеточный эпидермальный слой) через гифы проникновения.[13] Живое растение-хозяин обычно отвечает развитием клеточных аппозиций, называемых сосочками, которые пытаются блокировать проникновение патогена через клеточную стенку и последующее паразитирование клеток-хозяев.[14] Однако большинство из этих ранних защитных механизмов оказываются безуспешными, отсюда важность и распространенность болезни во всем мире. Наступающий, вегетативный гиф клетки дифференцируются в питающие структуры, похожие на гаустории, которые биотрофно поглощают питательные вещества из клеток-хозяев.[15] Как только патоген пробивает клеточную стенку клетки эпидермального корня, он начинает высвобождать эффекторные соединения, которые нарушают системные защитные механизмы хозяина.[16] Системная приобретенная резистентность (SAR) используется хозяином для активного противодействия локализованной инфекции и инициирования защитных сигнальных каскадов по всему растению. Например, SAR NPR1 (ВNPR1) ген имеет особое значение и действует для подавления способности инфицирования Thielaviopsis basicola, эффективно придавая устойчивость некоторым растениям-хозяевам.[16] Кроме того, исследования показывают, что NPR1 ген, когда сверхэкспрессируется в трансгенных растениях, помогает в экспрессии других генов, связанных с защитой, таких как PR1, эффективно повышая сопротивляемость инфекциям за счет Thielaviopsis basicola.[16] NPR1 и связанные с ним преимущества для повышения устойчивости к болезням были признаны возможными инструментами для использования при оснащении экономически необходимых культур трансгенной устойчивостью к болезням.[16]

После успешного проникновения и создания биотрофных питательных структур патоген проникает в ткань корня, оставляя на своем пути характерные черные / коричневые поражения (окраска поражения может быть отнесена к скоплениям толстостенных хламидоспор); он продолжает размножаться, пока в конечном итоге не перейдет в некротрофическую стадию.[10] Гемибиотрофы, подобные Thielaviopsis basicola, переход от биотрофной стадии к некротрофной стадии посредством скоординированных усилий между различными генами патогенеза, которые секретируют эффекторные белки, способные манипулировать защитной системой своего хозяина.[17] Исследования показывают, что во время биотрофии одни типы эффекторов патогена экспрессируются по сравнению с другими, и наоборот, на стадии некротрофии.[17] Как только патоген перестанет отдавать предпочтение биотрофной стадии, он инициирует этот сложный генетический переход и перейдет к некротрофной стадии. Чтобы переваривать и метаболизировать питательные вещества некротизированного растения-хозяина, Thielaviopsis basicola выделяет ферменты, такие как ксиланаза и другие гемицеллюлазы, которые разрушают клеточные ткани, делая их доступными для грибов.[18] На этой стадии патоген также производит свои бесполые споры в очагах поражения для размножения и распространения большего количества пропагул для дальнейшего выживания в почве.[10] Исследования показали, что помимо обычного процесса заражения Thielaviopsis basicola и его патогенез синергетически связаны со случайным процессом коинфекции, включающим Meloidogyne incognita нематоды, когда они присутствуют в одной и той же почве.[19] Было замечено, что инфицирование тканей хозяина Meloidogyne incognita способствует заражению Thielaviopsis basicola в ткани корня и сосудов, что позволяет грибковому патогену оптимизировать инфекцию даже при неоптимальных условиях окружающей среды.[19]

Важность

Thielaviopsis basicola был обнаружен в середине 1800-х годов и остается важным патогеном, поражающим декоративные и сельскохозяйственные растения в более чем 31 стране мира.[10] Патоген, как известно, задерживает или задерживает созревание у паразитирующих видов, что в сочетании с экологическими ограничениями может привести к серьезным экономическим потерям.[20] Было замечено, что черная корневая гниль может задержать созревание растений на срок до месяца и привести к снижению урожайности пораженных культур более чем на 40%.[20] Одна культура, на которую влияет Thielaviopsis basicola и что имеет важное экономическое значение - хлопок. Только в Соединенных Штатах в период с 1995 по 2005 год общая годовая потеря доходов из-за болезней урожая хлопка составила 897 миллионов долларов.[21] Thielaviopsis basicola внесла значительный вклад в эти экономические потери. В других частях света, например, в крупнейшем производителе хлопка Австралии, Thielaviopsis basicola также имеет очень серьезные экономические последствия. В Австралии болезнь впервые наблюдалась у душистого горошка в 1930-х годах.[13] Однако черная корневая гниль распространилась на ряд культурных растений-хозяев, особенно на производство хлопка в Австралии. Фактически, исследования статистики сельского хозяйства Австралии, проведенные в 2010 и 2011 годах, показали, что черная корневая гниль присутствует в 93% ферм и 83% изученных полей.[13] На пораженных полях потери урожая достигли 1,5 тюка с акра.[13] В среднем по стране производство хлопка на гектар в Австралии составляет около 10 тюков, поэтому потеря 1,5 тюка на акр (или примерно 3 тюка на гектар) из-за черной корневой гнили приводит к значительным потерям.[22] Помимо хлопка, морковь, люпин, капуста, клевер и табак - все культуры, выращиваемые во многих разных странах, которые страдают от черной корневой гнили.[23] Некоторые важные декоративные культуры, пораженные черной корневой гнилью, включают: Begonia sp., пуансеттия, африканская ромашка, анютины глазки, календула и петуния; список довольно обширный.[24] Однако культурные обычаи привели к искоренению этого заболевания на многих декоративных культурах, включая пуансеттию. В 1950-е и 1960-е годы производство пуансеттии было разрушено черной корневой гнилью.[25] Несмотря на то, что почвенные смеси были заменены на беспочвенные альтернативы во всем цветоводстве, черная корневая гниль больше не представляла угрозы для пуансеттии.[25] Thielaviopsis basicola (черная корневая гниль) была и останется значительной угрозой для сельскохозяйственных культур, выращиваемых во всем мире как в сельскохозяйственных, так и в садоводческих системах.

Цикл болезни

Thielaviopsis basicola болезнь, населяющая почву. Патоген обычно колонизирует корневую ткань в первые две-восемь недель роста урожая. Это вызывает гибель корковых клеток, в результате чего корни становятся коричневыми или почерневшими. Гибель клеток корня также снижает образование новых тканей как в корнях, так и в побегах. После успешного заражения грибок разрастается вегетативно через гифы и производит два типа спор.[26] В данной ситуации состояние означает несовершенную форму грибов. В состоянии «чалара» образуются эндоспоры (конидии) и Тиелавопсис производит алевриоспоры (хламидоспоры). Хламидоспоры выживают в почве много лет ».[27] На влажной и прохладной почве споры прорастут. Это наиболее «тяжело» при температуре от 55 ° до 61 ° F, в то время как при 86 ° F развивается лишь след болезни. Щелочная почва способствует развитию болезни, которую можно предотвратить при pH 4,8 и значительно снизить при pH 5,5 или ниже ».[26] Грибок может «распространяться через переносчиков, включая грибковых комаров и прибрежных мух, от зараженных корней к здоровым корням, если они соприкасаются друг с другом и когда споры (конидии) разбрызгиваются из горшка в горшок при поливе».[28]

Управление

Культурные обычаи и механические меры

Первая и самая важная стратегия управления T. basicola при первых признаках заболевания следует проводить культурный контроль, включая: «поддержание уровня pH почвы ниже 5,6, удаление и уничтожение всех больных растений, использование беспочвенных сред, стерилизацию оборудования, поддержание чистоты на рабочих местах и ​​борьбу с грибными комарами и прибрежными мухами. Переносчиками инфекции могут быть грибные мошки и прибрежные мухи; поэтому борьба с этими вредителями может привести к минимизации распространения грибка ».[27] Кроме того, «севооборот рекомендуется для борьбы с черной корневой гнилью». Почвенные фумиганты, такие как хлорпикрин, могут быть полезны для контроля за семенным ложем и ингибиторами стеринов ».[29] Кроме того, «чтобы избежать загрязнения растений и почвенных сред, полы теплиц и проходы следует слегка опрыскивать водой, чтобы снизить перенос пыли по воздуху. T. basicola во время уборочных работ ».[30] В конце вегетационного периода «тщательная уборка теплицы может быть полезной, потому что она снижает вероятность выживания грибка в качестве устойчивых хламидоспор на почвенном дне и в деревянных скамейках».[28]

Устойчивость к болезням

Устойчивость к болезням может быть естественным образом закодирована в геноме самого хозяина и индуцирована естественными или искусственными способами, искусственно введена с помощью ряда трансгенных или селекционных мер и / или взаимно связана с полезными микробами, обнаруженными в почвенных экосистемах. Большинство, если не все, сосудистые растения используют систему защиты, которая состоит из иммунитета, запускаемого PAMP (PTI), и иммунитета, запускаемого эффектором (ETI).[31] После локализованной инфекции и притока ассоциированных стимуляторов патогенов вышеупомянутые реакции иммунной системы запускают системную приобретенную резистентность (SAR), которая запускает каскад защитных сигналов по всему растению, чтобы инициировать стратегии защиты в отдаленных местах, нацеленных на атаки любых распознанных чужеродных патогенов. Однако даже с этими врожденными линиями защиты часто преобладает возбудитель. Это требует селективного разведения, генетических манипуляций или других новых методов биологического контроля. Оценка сортов / сортов на устойчивость к болезням и селекция на отдельные признаки устойчивости - важный метод управления, используемый производителями и селекционерами в борьбе с Thielaviopsis basicola.[32] Коммерчески доступные устойчивые виды растений включают избранные сорта падуба японского (среди других видов падуба) и древесные растения, такие как самшит и барбарис.[32][33] Однако для некоторых важных культур, таких как хлопок, не было выведено ни одного коммерчески жизнеспособного сорта, обладающего достаточной устойчивостью к черной корневой гнили.[13] Интересно, что в Австралии исследователи определили диплоидные виды хлопчатника, проявляющие заметную устойчивость к черной корневой гнили, однако скрещивание этих признаков с жизнеспособными товарными культурами оказалось трудным.[13] Аналогичным образом, исследователи из Польши обнаружили врожденную устойчивость к болезням у гермоплазма родственника дикого типа Nicotiana tabacum называется Никотиана глаука.[23] Более того, гены устойчивости к болезням, полученные из Никотиана дебней (родственник ранее упомянутых видов табака) были успешно включены в сорта табака, демонстрирующие устойчивость к нескольким расам Thielaviopsis basicola.[23] При этом селекционная селекция - не единственный источник устойчивости к черной корневой гнили при современной патологии растений. Трансгенные методы борьбы с болезнями открывают новые многообещающие возможности для ученых, чтобы помочь в адаптации растений ко все более опасным патогенам. Один из таких механизмов включает манипулирование выражением NPR1 ген в последовательностях защитного генома растения-хозяина.[31] Излишне выражая NPR1 гены трансгенно в растениях-хозяевах, таких как хлопок, ученые смогли увеличить индукцию PR гены как PR1 и ЛИПОКСИГЕНАЗА1, что привело к повышению устойчивости за счет повышения урожайности и ограничения задержки роста.[31] В дополнение к генетическим инструментам, патологи-изобретатели изучают другие новые методы контроля, которые включают, среди прочего, полезные микробы и агенты биологической борьбы (BCA). Симбиотические ассоциации между арбускулярными микоризными грибами и корнями растений хорошо задокументированы, однако ученые, изучающие защиту растений-хозяев, обнаружили, что эта связь может быть более загадочной, чем считалось ранее. Некоторые исследователи предполагают, что эта ассоциация распространяется на сферу устойчивости к болезням и защиты.[34] Этот феномен был проанализирован в исследовании, проведенном немецкими учеными, изучающими экспрессию транскрипта генов, связанных с защитой, в Петуния гибридная когда они подвергались воздействию Thielaviopsis basicola а также колонизированы сетями арбускулярных микоризных грибов в их ризосфере.[34] Они обнаружили, что симбиоз арбускулярной микоризы (AM) функционирует как первая линия защиты, противодействуя патогенным грибам, прежде чем он сможет вызвать защитную реакцию у самого хозяина.[34] Таким образом, не исключено, что меры контроля, включающие биотические добавки, такие как AM, могут быть использованы в будущем для контроля наличия болезней на сельскохозяйственных полях без использования вредных химикатов и / или генетического вмешательства.

Зараженные растения

Видеть:

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Морой, К .; Сато, Т. (1975-08-15). «Сравнение метаболизма прокаина и изокарбоксазида in vitro с помощью микросомальной амидазы-эстеразы печени». Биохимическая фармакология. 24 (16): 1517–1521. Дои:10.1016/0006-2952(75)90029-5. ISSN  1873-2968. PMID  8.
  2. ^ а б c Макар, А.Б .; McMartin, K. E .; Palese, M .; Тефли Т. Р. (июнь 1975 г.). «Формиатный тест в биологических жидкостях: применение при отравлении метанолом». Биохимическая медицина. 13 (2): 117–126. Дои:10.1016/0006-2944(75)90147-7. ISSN  0006-2944. PMID  1.
  3. ^ а б Smith, R.J .; Брайант, Р. Г. (1975-10-27). "Замещения металлов в карбоновой ангидразе: исследование зонда галогенид-иона". Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 66 (4): 1281–1286. Дои:10.1016 / 0006-291x (75) 90498-2. ISSN  0006-291X. PMID  3.
  4. ^ а б c d Coumans, J. V. F .; Харви, Дж .; Backhouse, D .; Поляк, А .; Raftery, M. J .; Nehl, D .; Кац, М. Э .; Перег, Л. (март 2011 г.). «Протеомная оценка связанной с хозяином микроэволюции у гриба Thielaviopsis basicola: австралийское разнообразие Thielaviopsis basicola». Экологическая микробиология. 13 (3): 576–588. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2010.02358.x.
  5. ^ а б Schmoldt, A .; Benthe, H.F .; Хаберланд, Г. (1975-09-01). «Метаболизм дигитоксина микросомами печени крысы». Биохимическая фармакология. 24 (17): 1639–1641. ISSN  1873-2968. PMID  10.
  6. ^ Bose, K. S .; Сарма, Р. Х. (1975-10-27). «Обозначение интимных деталей конформации остова пиридиннуклеотидных коферментов в водном растворе». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 66 (4): 1173–1179. Дои:10.1016 / 0006-291x (75) 90482-9. ISSN  1090-2104. PMID  2.
  7. ^ а б c "Профиль корневого заболевания: Тиелавиопсис". www.pthorticulture.com. Получено 2020-12-08.
  8. ^ Чоу, Ю. В .; Pietranico, R .; Мукерджи, А. (1975-10-27). «Исследования энергии связи кислорода с молекулой гемоглобина». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 66 (4): 1424–1431. Дои:10.1016 / 0006-291x (75) 90518-5. ISSN  0006-291X. PMID  6.
  9. ^ Coumans, Joëlle V. F., Moens, Pierre D. J., Polijak, Anne, Al-Jaaidi, Samiya, Pereg, Lily and Raferty, Mark J. 2010. Изменения протеома почвенного патогенного гриба Thielaviopsis basicola, вызванные экстрактом растений. Протеомика 10: 1573-1591. doi: https://doi.org/10.1002/pmic.200900301
  10. ^ а б c d е Нел, В. Дж., Дуонг, Т. А., де Бир, З. В. и Вингфилд, М. Дж. 2019. Черная корневая гниль: давно известное, но малоизученное заболевание. Патология растений. doi: 10.1111 / ppa.13011
  11. ^ Дельвеккио В. Г., Корбаз Р. и Туриан Г. 1969. Ультраструктурное исследование гиф, эндоконидий и хламидоспор Thielaviopsis basicola. Журнал общей микробиологии 58: 23-27. doi: 10.1099/00221287-58-1-23
  12. ^ а б c Стангеллини М.Е., Расмуссен С.Л. и Ким Д.Х. 1999. Воздушная передача Thielaviopsis basicola, патогена кукурузного салата, взрослыми прибрежными мухами. Фитопатология 89: 476-479. doi: https://doi.org/10.1094/PHYTO.1999.89.6.476
  13. ^ а б c d е ж грамм Перег, Лили Л. 2013. Черная корневая гниль хлопка в Австралии: хозяин, возбудитель и борьба с болезнями. Земледелие и пастбище 64: 1112-1126. doi: https://doi.org/10.1071/CP13231
  14. ^ Мимс, Чарльз В., Копс, Уоррен Э. и Ричардсон, Элизабет А. 2000. Ультраструктура проникновения и заражения корней анютиных глазок Thielaviopsis basicola. Фитопатология 90: 843-850. doi: https://doi.org/10.1094/PHYTO.2000.90.8.843
  15. ^ Худ, М. Э. и Шоу, Х. Д. 1997. Переоценка роли сапрофитной активности в экологии Thielaviopsis basicola. Фитопатология 87: 1214-1219. doi: https://doi.org/10.1094/PHYTO.1997.87.12.1214
  16. ^ а б c d Кумар, Винод, Джоши, Самир Г., Белл, Алоис А. и Ратор, Кеерти С. 2012. Повышенная устойчивость к Thielaviopsis basicola у трансгенных растений хлопка, экспрессирующих ген NPR1 Arabidopsis. Трансгенные исследования 22: 359-368. doi: 10.1007 / s11248-012-9652-9
  17. ^ а б Ли, С.Дж., и Роуз, Дж. К. 2010. Опосредование перехода от биотрофии к некротрофии у гемибиотрофных патогенов растений секретируемыми эффекторными белками. Сигнализация и поведение растений 5 (6): 769-772. https://doi.org/10/4161/psb.5.6.11778
  18. ^ Гош, В. К. и Деб, Дж. К. 1988. Производство и характеристика ксиланазы из Thielaviopsis basicola. Прикладная микробиология и биотехнология 29: 44-47. doi: https://doi.org/10.1007/BF00258349
  19. ^ а б Уокер, Н. Р., Киркпатрик, Т. Л. и Ротрок, С. С. 1999. Влияние температуры на и гистопатологию взаимодействия между Meloidogyne incognita и Thielaviopsis basicola на хлопке. Фитопатология 89: 613-617. doi: https://doi.org/10.1094/PHYTO.1999.89.8.613
  20. ^ а б Холман, Шарна. 2016. Черная корневая гниль: обзор исследований. https://www.cottoninfo.com.au/sites/default/files/documents/BRR%20update%20%28long%29%20v2%20-%20Oct%202016.pdf
  21. ^ Ниу, Чен, Листер, Харриет Э., Нгуен, Бэй, Уиллер, Терри А. и Райт, Роберт Дж. 2008. Устойчивость к Thielaviopsis basicola в культивируемом геноме хлопка A. Теоретическая и прикладная генетика 117: 1313-1323. doi: 10.1007 / s00122-008-0865-5
  22. ^ Фаррелл, Роджер. 2018. Австралия: Хлопок и продукты ежегодно. Министерство сельского хозяйства США за рубежом: Глобальная сеть сельскохозяйственной информации.https://apps.fas.usda.gov/newgainapi/api/report/downloadreportbyfilename?filename=Cotton%20and%20Products%20Annual_Canberra_Australia_3-28-2018.pdf
  23. ^ а б c Трояк-Голуч, Анна и Бербек, Аполониуш. 2005. Возможности Nicotiana glauca (Grah.) Как источника устойчивости к черной корневой гнили Thielaviopsis basicola (Ber. And Broome) Ferr. в улучшении табака. Селекция растений 124: 507-510. doi: 10.1111 / j.1439-0523.2005.01135.x
  24. ^ Тепличные растения, декоративно-черная корневая гниль. Справочники по борьбе с вредителями на северо-западе Тихого океана. Получено 18 октября 2020 г., из https://pnwhandbooks.org/plantdisease/host-disease/greenhouse-plants-ornamental-black-root-rot
  25. ^ а б Бенсон, Д. М., Холл, Дж. Л., Мурман, Г. В., Дотри, М. Л., Чейз, А. Р. и Ламур, К. Х. 2001. Пуансеттия: Рождественский цветок. Возможности APSnet. В сети. DOI: 10.1094 / APSnetFeature-2001-1201https://www.apsnet.org/edcenter/apsnetfeatures/Pages/PoinsettiaFlower.aspx
  26. ^ а б Mondal, A.H .; Nehl, D. B .; Аллен, С. Дж. (2005). «Ацибензолар-S-метил вызывает системную резистентность хлопка против черной корневой гнили, вызываемой Thielaviopsis basicola». Австралазийская патология растений. 34 (4): 499–507. Дои:10.1071 / AP05089. ISSN  0815-3191. S2CID  37007553.
  27. ^ а б Пшайдт, Дж. «Черная корневая гниль: Thielaviopsis basicola» (PDF). Черная корневая гниль: Thielaviopsis basicola. Корнелл Университет.
  28. ^ а б «Черная корневая гниль (Thielaviopsis basicola) в теплице - Комплексная программа борьбы с вредителями CT». ipm.uconn.edu. Получено 2016-12-08.
  29. ^ "Thielaviopsis basicola". projects.ncsu.edu. Получено 2016-12-08.
  30. ^ Лихи, Роберт. "Черная корневая гниль анютиных глазок" (PDF). Подразделение растениеводства.
  31. ^ а б c Сильва, Катчен Джуллиани П., Махна, Нассер, Моу, Чжунлин и Фолта, Кевин М. 2018. NPR1 как стратегия защиты трансгенных культур в садоводческих видах. Исследования в области садоводства 5:15. DOI: 10.1038 / s41438-018-0026-1
  32. ^ а б Ламбе Р.К. и Ридингс В. Х. 1979. Черная корневая гниль японского падуба. Циркуляр патологии растений. № 204. https://www.fdacs.gov/content/download/11211/file/pp204.pdf
  33. ^ Хансен, Мэри Энн. Черная корневая гниль японского падуба. Публикация 450-606 по расширению сотрудничества штата Вирджиния. https://vtechworks.lib.vt.edu/bitstream/handle/10919/48796/450-606_pdf.pdf?sequence=1&isAllowed=y
  34. ^ а б c Хайек, Сукайна, Джанинацци-Пирсон, Вивьен, Джанинацци, Сильвио и Франкен, Филипп. 2014. Выяснение механизмов индуцированной микоризой устойчивости к Thielaviopsis basicola с помощью целевого анализа транскриптов генов Petunia hybrida. Физиологическая и молекулярная патология растений 88: 67-76. doi: https://doi.org/10.1016/j.pmpp.2014.09.003