Паттерн Тьюринга - Turing pattern

Три примера паттернов Тьюринга
Шесть состояний, генерирующих паттерн Тьюринга

Английский математик Алан Тьюринг представил концепцию, которая стала известна как Паттерн Тьюрингав статье 1952 г., озаглавленной "Химические основы морфогенеза ".[1] В этом основополагающем документе описывается, как закономерности в природе, такие как полосы и пятна, могут возникать естественным образом и автономно из однородного, однородного состояния. В своей классической статье Тьюринг исследовал поведение системы, в которой два диффундирующих вещества взаимодействуют друг с другом, и обнаружил, что такая система способна генерировать пространственно-периодический узор даже из случайного или почти однородного начального состояния.[2] Тьюринг предположил, что возникающие в результате волнообразные узоры являются химической основой морфогенеза.[2] Паттерн Тьюринга часто встречается в сочетании с другими: позвоночными развитие конечностей является одним из многих фенотипов, демонстрирующих перекрытие по Тьюрингу с дополнительным паттерном (в данном случае Модель французского флага ).[3]

Обзор

Тьюринг бифуркация шаблон
Пример естественного паттерна Тьюринга на гигантский иглобрюх

Первоначальная теория реакция – диффузия теория морфогенез, послужила важной моделью в теоретическая биология.[4] Реакционно-диффузионные системы вызвали большой интерес как прототип модели для формирование рисунка. Такие шаблоны, как фронты, шестиугольники, спирали, полосы и диссипативные солитоны находятся как решения уравнений реакции-диффузии типа Тьюринга.[5]

Тьюринг предложил модель, в которой два однородно распределенных вещества (P и S) взаимодействуют, создавая стабильные паттерны во время морфогенеза. Эти образцы отражают региональные различия в концентрациях двух веществ. Их взаимодействие привело бы к упорядоченной структуре из случайного хаоса.[6]

В модели Тьюринга вещество P способствует производству большего количества вещества P, а также веществ S. Однако вещество S ингибирует производство вещества P; если S диффундирует легче, чем P, для вещества P будут генерироваться резкие волны разницы концентраций. Важной особенностью модели Тьюринга является то, что определенные химические длины волн будут усиливаться, а все остальные - подавляться.[6]

Параметры будут зависеть от рассматриваемой физической системы. В контексте пигментации кожи рыб соответствующее уравнение представляет собой трехполевую реакцию-диффузию, где линейные параметры связаны с концентрацией пигментных клеток, а параметры диффузии не одинаковы для всех полей.[7] В легированном красителем жидкие кристаллы Процесс фотоизомеризации в жидкокристаллической матрице описывается уравнением реакции-диффузии двух полей (параметр порядка жидкого кристалла и концентрация цис-изомера азокрасителя).[8] Обе системы имеют очень разные физические механизмы химических реакций и диффузионных процессов, но на феноменологическом уровне обе имеют одни и те же ингредиенты.

Было продемонстрировано, что подобные Тьюрингу паттерны возникают у развивающихся организмов без классической потребности в диффундирующих морфогенах. Исследования эмбрионального развития кур и мышей предполагают, что паттерны предшественников пера и волосяных фолликулов могут быть сформированы без предварительного паттерна морфогена, а вместо этого генерируются посредством самоагрегации мезенхимальных клеток, лежащих под кожей.[9][10] В этих случаях однородная популяция клеток может образовывать агрегаты с регулярным рисунком, которые зависят от механических свойств самих клеток и жесткости окружающей внеклеточной среды. Регулярные паттерны клеточных агрегатов этого типа были первоначально предложены в теоретической модели, сформулированной Джорджем Остером, который постулировал, что изменения клеточной подвижности и жесткости могут приводить к различным самовозникающим паттернам из однородного поля клеток.[11] Этот способ формирования паттерна может действовать в тандеме с классическими реакционно-диффузионными системами или независимо генерировать паттерны в биологическом развитии.

Так же, как и в биологических организмах, паттерны Тьюринга встречаются и в других природных системах - например, паттерны ветра, сформированные в песке. Хотя идеи Тьюринга о морфогенезе и паттернах Тьюринга оставались бездействующими в течение многих лет, теперь они вдохновляют на многие исследования в области математическая биология.[12] Это основная теория в биология развития; например, морфогенетическая теория лимфангиогенез предсказывает, что VEGFC может формировать паттерны Тьюринга для регулирования процесса в данио эмбрион.[13] Важность модели Тьюринга очевидна, она дает ответ на фундаментальный вопрос морфогенеза: «как в организмах генерируется пространственная информация?».[2]

Паттерны Тьюринга также могут быть созданы в нелинейной оптике, как показано на примере Уравнение Лугиато – Лефевера.

Биологическое приложение

Моделирование эффекта дистального расширения зачатка конечности [14]

Механизм, который привлек все большее внимание как генератор пятнистых и полосатых паттернов в системах развития, связан с процессом химической реакции-диффузии, описанным Тьюрингом в 1952 году. Он был схематизирован как биологическая «локальная аутоактивация-латеральное торможение». (LALI) фреймворк Майнхардта и Гирера.[15] Системы LALI, хотя формально подобны реакционно-диффузионным системам, более подходят для биологических применений, поскольку они включают случаи, когда термины активатора и ингибитора опосредуются клеточными «реакторами», а не простыми химическими реакциями.[16] и пространственный транспорт может опосредоваться механизмами в дополнение к простой диффузии.[17] Эти модели могут быть применены, среди прочего, к формированию конечностей и развитию зубов.

Модели реакции-диффузии можно использовать для прогнозирования точного местоположения створок зубов у мышей и полевок на основе различий в паттернах экспрессии генов.[6] Модель может быть использована для объяснения различий в экспрессии генов между зубами мышей и полевок, сигнальным центром зуба, узлом эмали, секретами BMP, FGF и Shh. Shh и FGF подавляют продукцию BMP, в то время как BMP стимулирует как производство большего количества BMP, так и синтез их собственных ингибиторов. BMP также индуцируют эпителиальную дифференцировку, тогда как FGFs индуцируют эпителиальный рост.[18] Результатом является паттерн активности генов, который меняется по мере изменения формы зуба, и наоборот. Согласно этой модели, большие различия между молярами мышей и полевок могут быть вызваны небольшими изменениями в константах связывания и скорости диффузии белков BMP и Shh. Небольшого увеличения скорости диффузии BMP4 и более сильной константы связывания его ингибитора достаточно, чтобы изменить характер роста зубов у полевок на характер роста у мышей.[18][19]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Тьюринг, Алан (1952). «Химические основы морфогенеза» (PDF). Философские труды Лондонского королевского общества B. 237 (641): 37–72. Bibcode:1952РСПТБ.237 ... 37Т. Дои:10.1098 / рстб.1952.0012. JSTOR  92463. S2CID  120437796.
  2. ^ а б c Кондо, Сигэру (7 февраля 2017 г.). «Обновленная модель Тьюринга на основе ядра для изучения механизмов формирования биологического паттерна». Журнал теоретической биологии. 414: 120–127. Дои:10.1016 / j.jtbi.2016.11.003. ISSN  0022-5193. PMID  27838459.
  3. ^ Шарп, Джеймс; Грин, Джереми (2015). «Позиционная информация и реакция-диффузия: сочетаются две большие идеи в биологии развития». Разработка. 142: 1203–1211. Дои:10.1242 / dev.114991.
  4. ^ Харрисон, Л. Г. (1993). «Кинетическая теория живого узора». Стараться. Издательство Кембриджского университета. 18 (4): 130–6. Дои:10.1016/0160-9327(95)90520-5. PMID  7851310.
  5. ^ Кондо, С .; Миура, Т. (23 сентября 2010 г.). «Модель реакции-диффузии как основа для понимания формирования биологического паттерна». Наука. 329 (5999): 1616–1620. Bibcode:2010Sci ... 329.1616K. Дои:10.1126 / science.1179047. PMID  20929839. S2CID  10194433.
  6. ^ а б c Гилберт, Скотт Ф., 1949- (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN  978-0-87893-978-7. OCLC  837923468.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Накамасу, А .; Takahashi, G .; Канбе, А .; Кондо, С. (11 мая 2009 г.). «Взаимодействие между пигментными клетками рыбок данио, ответственными за создание паттернов Тьюринга». Труды Национальной академии наук. 106 (21): 8429–8434. Bibcode:2009PNAS..106.8429N. Дои:10.1073 / pnas.0808622106. ЧВК  2689028. PMID  19433782.
  8. ^ Андраде-Силва, Игнасио; Бортолоццо, Умберто; Clerc, Marcel G .; Гонсалес-Кортес, Грегорио; Ресидори, Стефания; Уилсон, Марио (27 августа 2018 г.). «Спонтанные светоиндуцированные паттерны Тьюринга в скрученном нематическом слое, легированном красителем». Научные отчеты. 8 (1): 12867. Bibcode:2018НатСР ... 812867A. Дои:10.1038 / с41598-018-31206-х. ЧВК  6110868. PMID  30150701.
  9. ^ Гловер, Джеймс Д .; Уэллс, Кирсти Л .; Маттеус, Франциска; Художник Кевин Дж .; Хо, Уильям; Ридделл, Джон; Johansson, Jeanette A .; Форд, Мэтью Дж .; Jahoda, Colin A.B .; Клика, Вацлав; Морт, Ричард Л. (2017). «Иерархические режимы формирования паттернов управляют морфогенезом волосяных фолликулов». PLOS Биология. 15 (7): e2002117. Дои:10.1371 / journal.pbio.2002117. ЧВК  5507405. PMID  28700594.
  10. ^ Шайер, Эми Э .; Родригес, Алан Р .; Schroeder, Grant G .; Кассианиду, Елена; Кумар, Санджай; Харланд, Ричард М. (2017). «Эмерджентная клеточная самоорганизация и механочувствительность инициируют структуру фолликулов в коже птиц». Наука. 357 (6353): 811–815. Дои:10.1126 / science.aai7868. ЧВК  5605277. PMID  28705989.
  11. ^ Oster, G.F .; Мюррей, Дж. Д .; Харрис, А. К. (1983). «Механические аспекты мезенхимального морфогенеза». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии. 78: 83–125. PMID  6663234.
  12. ^ Вулли, Т. Э., Бейкер, Р. Э., Майни, П. К., Глава 34, Теория морфогенеза Тьюринга. В Коупленд, Б. Джек; Боуэн, Джонатан П.; Уилсон, Робин; Спревак, Марк (2017). Руководство по Тьюрингу. Oxford University Press. ISBN  978-0198747826.
  13. ^ Русе, Тиина; Вертхайм, Кеннет Ю. (3 января 2019 г.). "Может ли VEGFC формировать паттерны Тьюринга у эмбрионов рыбок данио?". Вестник математической биологии. 81 (4): 1201–1237. Дои:10.1007 / s11538-018-00560-2. ISSN  1522-9602. ЧВК  6397306. PMID  30607882.
  14. ^ Чжу, Цзяньфэн; Чжан, Юн-Тао; Альбер, Марк S .; Ньюман, Стюарт А. (28 мая 2010 г.). Исалан, Марк (ред.). «Формирование паттерна обнаженных костей: основная регулирующая сеть в различной геометрии воспроизводит основные особенности развития и эволюции конечностей позвоночных». PLOS ONE. 5 (5): e10892. Bibcode:2010PLoSO ... 510892Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0010892. ISSN  1932-6203. ЧВК  2878345. PMID  20531940.
  15. ^ Мейнхардт, Ханс (2008), "Модели формирования биологического паттерна: от элементарных шагов до организации осей эмбриона", Многомасштабное моделирование систем развития, Актуальные темы биологии развития, 81, Elsevier, стр. 1–63, Дои:10.1016 / с0070-2153 (07) 81001-5, ISBN  978-0-12-374253-7, PMID  18023723
  16. ^ Hentschel, H.G.E .; Глимм, Тилманн; Стекольщик, Джеймс А .; Ньюман, Стюарт А. (22 августа 2004 г.). «Динамические механизмы формирования скелетных паттернов конечностей позвоночных». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 271 (1549): 1713–1722. Дои:10.1098 / rspb.2004.2772. ISSN  0962-8452. ЧВК  1691788. PMID  15306292.
  17. ^ Лендер, Артур Д. (январь 2007 г.). "Освобожденный Морфеус: новое представление о градиенте морфогенов". Клетка. 128 (2): 245–256. Дои:10.1016 / j.cell.2007.01.004. ISSN  0092-8674. PMID  17254964. S2CID  14173945.
  18. ^ а б Салазар-Сьюдад, Исаак; Джернвалль, Юкка (март 2010 г.). «Вычислительная модель зубов и причины развития морфологических изменений». Природа. 464 (7288): 583–586. Bibcode:2010Натура.464..583S. Дои:10.1038 / природа08838. ISSN  1476-4687. PMID  20220757. S2CID  323733.
  19. ^ Салазар-Сьюдад, Исаак; Джернвалль, Юкка (январь 2004 г.). «Как различные типы механизмов формирования паттернов влияют на эволюцию формы и развитие». Эволюция и развитие. 6 (1): 6–16. Дои:10.1111 / j.1525-142x.2004.04002.x. ISSN  1520-541X. PMID  15108813.

Библиография