Volvox carteri - Volvox carteri

Volvox carteri
Volvox carteri.png
Научная классификация редактировать
Тип:Хлорофита
Учебный класс:Chlorophyceae
Заказ:Chlamydomonadales
Семья:Volvocaceae
Род:Volvox
Разновидность:
V. carteri
Биномиальное имя
Volvox carteri

Volvox carteri Ф. Штейн 1878[1] это разновидность из колониальный зеленый водоросли в порядке Volvocales.[2] В V. carteri Жизненный цикл включает половую фазу и асексуальную фазу. V. carteri образует небольшие шаровидные колонии, или ценобии, численностью 2000-6000 г. Хламидомонада -типа соматических клеток и 12-16 больших, потенциально бессмертных репродуктивных клеток, называемых гонидия.[3] В то время как вегетативные, мужские и женские колонии неразличимы;[4] однако в половую фазу самки откладывают 35-45 яиц.[4] а самцы производят до 50 пакетов спермы по 64 или 128 сперматозоидов в каждом.[5]

В 2010 году секвенировали геном этого вида водорослей.[6] Volvox carteri значительный модельный организм для исследования эволюции многоклеточности и сложности организма, во многом из-за его простой дифференциации на два типа клеток, универсальности в контролируемых лабораторных условиях и естественного изобилия.[7]

Дифференциация

Volvox carteri является полезным модельным организмом для понимания эволюции и генетики развития клеточная дифференциация отчасти потому, что бесполые колонии содержат только два типа клеток. Примерно 2000 бифлагеллированных соматических клеток образуют монослой на поверхности внеклеточного матрикса (ЕСМ) и не могут делиться, что делает их смертельными.[8] Они способствуют подвижности в ответ на изменения концентрации света (фототаксис), которые обнаруживаются через оранжевое глазное пятно, содержащее фоторецепторы.[8] Гонидии, напротив, неподвижны, встроены во внутреннее пространство внебольничных клеток и потенциально бессмертны благодаря своей способности делиться и участвовать в воспроизводстве.[8]

Известно, что три ключевых гена играют важную роль в дихотомии соматического гонидия: glsA (без гонидий A); regA (регенератор А); и лаг (поздние гонидии). Считается, что эти гены осуществляют дифференциацию зародышевой сомы во время развития в общем порядке.[9]:

  1. gls определяет судьбу клетки в зависимости от размера
  2. гены задержки способствуют развитию гонидий в крупных клетках
  3. гены reg способствуют соматическому развитию в малых клетках

Ген glsA способствует асимметричному делению клеток, что приводит к обозначению больших клеток, которые развиваются в гонидии, и маленьких клеток, которые развиваются в соматические клетки.[10] Мутанты Gls не испытывают асимметричного деления, ключевого компонента для создания гонидий, и, следовательно, состоят только из соматических плавающих клеток.[9]

Ген lag играет роль в специализации гонидиальных инициалов.[9] Если мутации отключают ген lag, большие клетки, определяемые glsA, сначала разовьются как соматические клетки, но затем де-дифференцируются, чтобы стать гонидиями.[11]

Определение соматических клеток контролируется фактором транскрипции regA.[12] Ген regA кодирует один ДНК-связывающий домен SAND длиной 80 аминокислот.[13] который экспрессируется в соматических клетках после эмбрионального развития.[13][14] regA предотвращает деление, подавляя рост клеток за счет подавления биосинтеза хлоропластов,[14] и подавляет экспрессию генов, необходимых для образования зародышевых клеток.[12]  Хламидомонада Reinhardtii, одноклеточный родственник V. carteri, как известно, обладает генами, относящимися к regA.[13] Это говорит о том, что ген regA возник до правильной клеточной дифференцировки в Volvox и, вероятно, присутствовал у недифференцированного предка.[13] В этом случае функция regA в V. carteri скорее всего, возникла из-за изменений в паттерне экспрессии от временного (реакция среды) до пространственного (развитие) состояния.[15][16]

Геномика

В V. carteri геном состоит из 138 миллионов пар оснований и содержит ~ 14 520 генов, кодирующих белок.[6] Как и многие другие многоклеточные организмы, эта водоросль имеет геном, богатый интронами;[6] примерно 82% генома некодирующие.[6] В V. carteri геном имеет содержание GC примерно 55,3%.[6][17]

Более 99% объема V. carteri Колония состоит из внеклеточного матрикса, богатого гликопротеинами (ЕСМ). Несколько генов, участвующих в конструировании ECM, и белков ECM были идентифицированы в V. carteri.[8] Эти гены объясняют расширенный внутренний слой клеточной стенки (ECM), а также количество и разнообразие генов, кодирующих VMP (Volvox матриксные металлопротеиназы) и ферофорины (семейства белков ЕСМ).[6]

Volvox имеет несколько полоспецифичных и регулируемых по полу транскриптов, включая MAT3, rb-гомологичный опухолевый супрессор, который демонстрирует доказательства полоспецифичного отбора и чей альтернативный сплайсинг регулируется половым путем.[17]

Половое размножение

V. carteri могут размножаться бесполым или половым путем. Таким образом, это факультативно половой организм. В природе Volvox размножается бесполым путем во временных водоемах весной, но становится половым и производит зимующие зиготы в состоянии покоя до того, как водоемы высыхают в летнюю жару. V. carteri можно вызвать половое размножение путем лечения тепловым шоком.[18] Однако эта индукция может подавляться антиоксидантами, что указывает на то, что индукция секса в результате теплового шока опосредована окислительным стрессом.[19] Кроме того, было обнаружено, что ингибитор митохондриальной цепи транспорта электронов, индуцирующий окислительный стресс, также индуцирует пол у V. carteri.[20] Неделку, Мичод и Неделку и др. Было высказано предположение, что окислительное повреждение ДНК, вызванное окислительным стрессом, может быть основной причиной индукции секса в их экспериментах.[19][20] Другие агенты, вызывающие повреждение ДНК (например, глутаральдегид, формальдегид и УФ-излучение), также вызывают секс у V. carteri.[21][22][23] Эти данные подтверждают общую идею о том, что основная адаптивная функция пола - восстановление повреждений ДНК.[24][25][26][27]

Рекомендации

  1. ^ Штейн, Фридрих Риттер (1878). Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen forschungen in systematischere Reihenfolge bearbeitet. III. Abtheilung. Die Naturgeschichte der Flagellaten oder Geisselinfusorien. I. Hälfte, Den noch nicht abgeschlossenen allgemeinen Theil nebst erklärung (PDF). Verlag von Wilhelm Engelmann. п. 134.
  2. ^ Guiry, MD; Гири, Г. (2008). "'Volvox carteri '". AlgaeBase. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
  3. ^ Ли, Роберт Эдвард (2005) [1999]. Психология (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета.[страница нужна ]
  4. ^ а б Гэн, Са; Мияги, Аяно; Умен, Джеймс (2018). «Эволюционная дивергенция гена MID, определяющего пол, не связана с переходом к анизогамии у вольвоциновых водорослей» (PDF). Разработка. 145 (7): dev162537. Дои:10.1242 / dev.162537. ЧВК  5963870. PMID  29549112.
  5. ^ Херрон, Мэтью; Рашиди, Армин; Шелтон, Дебора; Дрисколл, Уильям (2013). «Клеточная дифференциация и индивидуальность« второстепенных »многоклеточных таксонов: дифференциация и индивидуальность». Биологические обзоры. 88 (4): 844–861. Дои:10.1111 / brv.12031. ЧВК  4103886. PMID  23448295.
  6. ^ а б c d е ж Прочник С.Е., Умен Дж., Неделку А.М., Халльманн А., Миллер С.М., Ниший И., Феррис П., Куо А. и др. (2010). «Геномный анализ организационной сложности многоклеточной зеленой водоросли Volvox carteri». Наука. 329 (5988): 223–6. Bibcode:2010Sci ... 329..223P. Дои:10.1126 / science.1188800. ЧВК  2993248. PMID  20616280.
  7. ^ Кирк, Дэвид Л. (1997). Volvox. Вашингтонский университет, Сент-Луис: Издательство Кембриджского университета. С. 13–15. ISBN  9780511529740.
  8. ^ а б c d Миллер, Стивен М. (2010). «Вольвокс, хламидомонада и эволюция многоклеточности». Природное образование. 3 (9): 65.
  9. ^ а б c Ваучоп, Акелия Д. (2011). Достижения в области молекулярно-генетического анализа Volvox carteri. Издательство диссертаций UMT. С. 32–37.
  10. ^ Кирк, Дэвид Л .; Кауфман, MR; Килинг, РМ; Стамер, К.А. (1991). «Генетический и цитологический контроль асимметричных делений, образующих эмбрион Volvox». Dev. Suppl. 1: 67–82. PMID  1742501.
  11. ^ Tam, L.W .; Stamer, K.A .; Кирк, Д.Л. (1991). «Программы экспрессии ранних и поздних генов в развивающихся соматических клетках Volvox carteri». Дев Биол. 145 (1): 67–76. Дои:10.1016 / 0012-1606 (91) 90213-М. PMID  2019325.
  12. ^ а б Херрон, Мэтью Д. (2016). «Истоки многоклеточной сложности: вольвокс и вольвоциновые водоросли» (PDF). Молекулярная экология. 25 (6): 1213–1223. Дои:10.1111 / mec.13551. ЧВК  5765864. PMID  26822195.
  13. ^ а б c d Hanschen, Erik R .; Феррис, Патрик Дж .; Мичод, Ричард Э. (2014). «Ранняя эволюция генетической основы сомы у volvocaceae». Эволюция. 68 (7): 2014–2025. Дои:10.1111 / evo.12416. PMID  24689915.
  14. ^ а б Мейснер, М; Старк, К; Креснар, B; Кирк, DL; Шмитт, Р. (1999). «Гены, специфичные для зародышевой линии Volvox, которые являются предполагаемыми мишенями репрессии RegA, кодируют белки хлоропластов». Текущая генетика. 36 (6): 363–370. Дои:10.1007 / s002940050511. PMID  10654090.
  15. ^ Херрон, Мэтью Д.; Неделку, Аврора М. (2015). Водоросли Volvocine: от простой к сложной многоклеточности. Эволюционные переходы к многоклеточной жизни. Успехи в морской геномике. 2. С. 129–152. Дои:10.1007/978-94-017-9642-2_7. ISBN  978-94-017-9641-5.
  16. ^ Неделку, Аврора М. (2009). «Сравнительная геномика филогенетически разнообразных одноклеточных эукариот обеспечивает новый взгляд на генетические основы эволюции механизма запрограммированной клеточной смерти». Журнал молекулярной эволюции. 68 (3): 256–268. Bibcode:2009JMolE..68..256N. CiteSeerX  10.1.1.335.700. Дои:10.1007 / s00239-009-9201-1. PMID  19209377.
  17. ^ а б Феррис, П; Олсон, Би Джей; Де Хофф, Польша; Дуглас, S; Casero, D; Прочник, С; Geng, S; Rai, R; Гримвуд, Дж (2010). «Эволюция расширенного локуса определения пола у Volvox». Наука. 328 (5976): 351–354. Bibcode:2010Sci ... 328..351F. Дои:10.1126 / science.1186222. ЧВК  2880461. PMID  20395508.
  18. ^ Кирк Д.Л., Кирк М.М. (январь 1986 г.). «Тепловой шок вызывает выработку возбудителя половой жизни в Volvox». Наука. 231 (4733): 51–4. Bibcode:1986Научный ... 231 ... 51K. Дои:10.1126 / science.3941891. PMID  3941891.
  19. ^ а б Неделку А.М., Мичод Р.Э .; Мичод (ноябрь 2003 г.). «Секс как реакция на окислительный стресс: влияние антиоксидантов на сексуальную индукцию в факультативно половой линии». Proc. Биол. Наука. 270 Приложение 2: S136–9. Дои:10.1098 / рсбл.2003.0062. ЧВК  1809951. PMID  14667362.
  20. ^ а б Неделку А.М., Марку О., Мичод Р.Э. (август 2004 г.). «Секс как реакция на окислительный стресс: двукратное увеличение количества активных форм кислорода в клетках активирует половые гены». Proc. Биол. Наука. 271 (1548): 1591–6. Дои:10.1098 / rspb.2004.2747. ЧВК  1691771. PMID  15306305.
  21. ^ Starr RC, Jaenicke L (1988). «Сексуальная индукция у Volvox carteri f. Nagariensis альдегидами». Секс завод репродукт. 1: 28–31. Дои:10.1007 / bf00227019.
  22. ^ Loshon CA, Genest PC, Setlow B, Setlow P (июль 1999 г.). «Формальдегид убивает споры Bacillus subtilis за счет повреждения ДНК, а небольшие кислоторастворимые споровые белки альфа / бета-типа защищают споры от этого повреждения ДНК». J. Appl. Микробиол. 87 (1): 8–14. Дои:10.1046 / j.1365-2672.1999.00783.x. PMID  10432583.
  23. ^ Зейгер Э., Голлапуди Б., Спенсер П. (март 2005 г.). «Исследования генетической токсичности и канцерогенности глутарового альдегида - обзор». Мутат. Res. 589 (2): 136–51. Дои:10.1016 / j.mrrev.2005.01.001. PMID  15795166.
  24. ^ Бернштейн Х., Байерли Х.С., Хопф Ф.А., Мичод Р.Э. (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука. 229 (4719): 1277–81. Bibcode:1985Sci ... 229.1277B. Дои:10.1126 / science.3898363. PMID  3898363.
  25. ^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 с. 27-137. Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердая обложка ISBN  978-0306472619, ISBN  0306472619 Мягкое покрытие ISBN  978-1-4419-3385-0.
  26. ^ Hörandl E (декабрь 2009 г.). «Комбинационная теория поддержания секса». Наследственность (Edinb). 103 (6): 445–57. Дои:10.1038 / hdy.2009.85. ЧВК  2854797. PMID  19623209.
  27. ^ Бернштейн Х, Бернштейн С, Мишод Р. Э. (2012). Ремонт ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот. Глава 1: стр.1-49 в: Восстановление ДНК: Новое исследование, редакторы Сакура Кимура и Сора Симидзу. Nova Sci. Publ., Hauppauge, N.Y. ISBN  978-1-62100-808-8 https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918 В архиве 2013-10-29 в Wayback Machine