Сотрудник полиции - Worker policing

Сотрудник полиции находится в медоносные пчелы и другие перепончатокрылые включая некоторые виды шмели, муравьи и осы.

Сотрудник полиции поведение, наблюдаемое в колониях социальных перепончатокрылые (муравьи, пчелы, и осы ) Посредством чего рабочие женщины есть или удалять яйца, которые были отложены другими рабочими, а не яйцами, отложенными маткой. Сотрудник полиции гарантирует, что потомство королевы будет преобладать в группе. У некоторых видов пчел, муравьев и ос рабочие или королева также могут действовать агрессивно по отношению к плодовитым рабочим. Работа полиции была предложена как форма принуждение способствовать развитию альтруистический поведение в эусоциальный общества насекомых.[1]

Предлагаемые механизмы для распознавания откладываемых рабочими яиц или активных репродуктивных рабочих включают маркерные углеводороды на поверхности яиц, отложенных маткой, углеводороды кутикулы на репродуктивных рабочих и распознавание партнеров по гнезду.[2][3][4] В редких случаях яйца, откладываемые рабочими, несут в себе углеводороды, имитирующие королеву, и ускользают от полицейских - состояние, известное как анархический синдром.[5]

Не все формы полицейской деятельности требуют присутствия королевы; это также встречается у некоторых видов муравьев, которые устанавливают иерархия доминирования репродуктивных работниц, где размножаются высокопоставленные особи.[6]

Эволюционная основа

Смотрите также: Гаплодиплоидия
В гаплодиплоид система определения пола имеет последствия для полицейского поведения работника

Во многих социальное насекомое сообщества, пол определяется через гаплодиплоидия. Гаплоидный мужской дроны развиваются из неоплодотворенных яиц, пока диплоид самки развиваются из оплодотворенных яиц. Королевы колонии могут спариваться с одним или несколькими трутнями. У многих видов муравьев, пчел и ос рабочие сохраняют функциональные яичники, но не могут спариваться.[7] Таким образом, они производят потомство только мужского пола. В среднем королева разделяет половину своих генов со своими сыновьями, но только четверть своих генов разделяет с сыновьями плодородных рабочих женщин. Следовательно, в интересах королевы воспитывать собственных сыновей, а не сыновей рабочих.

Напротив, работница разделяет половину генов с сыновьями и только четверть с братьями. Более того, рабочие в колониях с единственной однажды повязанной маткой родственны своим племянникам на три восьмых, что выше, чем их родство с братьями. Это приводит к конфликту, в котором царица и рабочие самки расходятся во мнениях относительно доли потомства мужского пола, которое они вносят, поскольку каждая сторона пытается максимизировать свое потомство. репродуктивная пригодность.[7] Королевы предпочитают выращивать своих собственных сыновей, в то время как рабочие предпочитают выращивать своих собственных сыновей и не мешают своим сестрам нести несушку из-за благоприятного родства с племянниками.

Контроль за рабочими происходит, когда рабочие пчелы в колонии генетически более здоровы. тесно связанный королеве, чем репродуктивной самке. Во многих случаях яйца работницы съедаются или на нее неоднократно нападают другие работницы. Такой механизм удаления яиц обеспечивает преобладание сыновей королевы.[8]

Эксперименты, подтверждающие роль родственный отбор в полицейской деятельности работников демонстрируют эффекты многократных спариваний, которые могут привести к снижению средней степени родства между работниками. Королевы социальной осы Долиховеспула саксонская спариваются поодиночке или размножаются. Исследователи, изучающие этих ос, обнаружили сильную положительную корреляцию между родством с рабочими и производительностью самцов. Проверив абсолютное количество отложенных яиц, эти ученые пришли к выводу, что множественные спаривания королевы благоприятствуют совместному контролю со стороны работников.[9]

Хотя ранние теории полицейского надзора за рабочими были сосредоточены на компоненте отбора родственников, доказательства из медоносные пчелы предполагает, что альтруизм иногда применяется принудительно. Меньшее количество рабочих размножается по мере повышения эффективности полицейского надзора, а эффективность полицейского надзора снижается с увеличением родства, за исключением колоний без матки. Это говорит о том, что охрана труда работников - это социальная санкция, налагаемая на эгоистичные личности.[10]

Предлагаемые механизмы распознавания родства

Formica fusca муравьи могут распознавать своих товарищей по гнезду

Механизмы, предлагаемые для дискриминации яиц в полицейской деятельности рабочих, включают углеводороды матки, углеводороды плодородных рабочих и распознавание сородичей.

Королева углеводородов

Исследование по плотник муравей Camponotus floridanus нашел особую поверхность углеводород на яйцах, отложенных маткой. Рабочие в колонии с яйцами матки воздерживались от кладки яиц, тогда как другие группы, у которых не было яиц, отложенных маткой, показали воспроизводство рабочих. Таким образом, углеводород может действовать как сигнал, предупреждающий рабочих о прекращении воспроизводства. Однако в более общем плане авторы пришли к выводу, что углеводороды являются сигналом плодородия. До сих пор неизвестно, как происходит решение об ограничении размножения или какой минимальный порог плодовитости у матки необходим для снижения воспроизводства рабочих.[2]

Плодородные рабочие углеводороды

Изучение углеводородов кутикулы также применялось к репродуктивным работникам. В некоторых колониях понеринового муравья Platythyrea punctata, присутствие CHC у новых репродуктивных работников вызвало агрессивное поведение со стороны остальной части колонии, часто между новыми и старыми репродуктивными работниками. В частности, старые репродуктивные работники натирали маркер углеводородом на усики новых самок, считая их соперниками и мишенями для агрессии.[3]

Признание сокамерника

В отличие от других видов муравьев, у муравьев рабочий, контролирующий Formica fusca в дополнение к углеводородам матки, похоже, включает распознавание сородичей. Рабочие проявили более высокий уровень агрессии по отношению к товарищам, не являющимся членами гнезда, а также удалили некоторые яйца, отложенные маткой. Таким образом, углеводороды матки были не единственной причиной дискриминации яиц.[4]

Примеры из социальных перепончатокрылых

Сотрудник полиции развивались конвергентно у нескольких видов социальных насекомых. Следующие случаи являются примерами:

Пчелы

Apis mellifera рабочие удаляют отложенные рабочие яйца, съедая их (оофагия)

Одним из первых обнаруженных примеров полицейского надзора со стороны рабочих была медоносная пчела, Apis mellifera. В большинстве семей медоносных пчел преобладает надзор со стороны рабочих, а воспроизводство рабочих у этого вида минимально (0,12%).[11] Контроль за сотрудниками осуществляется через поедание яиц в Apis mellifera колонии.[8] Во многих из этих ульев активация яичников у фертильных самок снижена, что позволяет предположить, что есть препятствия для откладки яиц.[8]

Рабочие в колониях карликовой медоносной пчелы, Apis florea, также сообщается, что они участвуют в оофагии. С помощью микроспутник Анализ, исследователи пришли к выводу, что ни у одного взрослого трутня не было аллелей, отличных от королевы, в исследованных ими колониях. Таким образом, даже несмотря на то, что у рабочих активировались яичники и они были способны откладывать яйца, надзор за рабочими обеспечивал функциональное бесплодие рабочих, в остальном плодовитых.[12]

Более высокий процент работниц пчел. Apis cerana сообщается, что их яичники активируются, чем у Apis mellifera или же Apis florea. После удаления маток до 40% рабочих активировали яичники в последующие дни. Тем не менее, полицейские продолжали есть яйца, отложенные рабочими, предполагая, что механизм полицейского надзора у этого вида не предполагает прямого вмешательства королевы.[13]

Наблюдение за тем, что все эти Apis виды участвуют в многомужество привело исследователей к выводу, что охрана труда рабочих плезиоморфный для рода Apis.[13]

Работа полиции также встречается в примитивно эусоциальной среде. шмели Такие как Бомб террестрис.[14]

Муравьи

Работник Сальятор Harpegnathos убийство королевы
Дальнейшая информация: Gamergate

В колониях понеринового муравья Pachycondyla inversa, рабочие едят яйца плодородных рабочих женщин, известных как геймеры, и проявляют агрессивное поведение по отношению к самкам-откладывающим яйца.[15]

В колониях муравьев Gnamptogenys menadensis, рабочие иногда спариваются и откладывают яйца, в то время как другие остаются девственницами, чтобы отложить трофические яйца для употребления в пищу. В демонстрации работы полиции рабочие могут обездвижить репродуктивных женщин, кусая их конечности; сообщается, что 50% жертв умирают от этого лечения. Нападающие рабочие могут также вытащить нарушивших правила рабочих за пределы колонии. Поскольку рабочие могут откладывать яйца как мужских, так и женских особей, работа полиции может быть предпочтительнее, поскольку это дорого обходится сообществу.[16]

Виды муравьев Aphaenogaster smythiesi japonica также демонстрируют доказательства работы полиции. Когда исследователи отделили, а затем воссоединили рабочих из колоний, которые имели или не имели маток, рабочие из колоний, содержащих матки, атаковали рабочих с активированными яичниками из колоний без маток.[17]

В муравье без королевы Streblognathus peetersi, полицейский помогает выбрать геймеров. Рабочие обездвиживают геймеров с пониженной рождаемостью, позволяя высокопоставленным работникам занять место новых геймеров.[18]

В понерине муравей Сальятор Harpegnathos контроль за работниками предотвращает чрезмерное увеличение числа репродуктивных работников. У этого вида есть геймерские ворота, которые откладывают яйца, но редко выполняют какие-либо другие задачи, поэтому их слишком много снизит эффективность колонии. Числа Gamergate довольно стабильны, поскольку бесплодные рабочие нацелены на только что откладывающих яйца рабочих, прыгая и удерживая их: это эффективно препятствует их откладыванию яиц, и через несколько недель они снова становятся подчиненными и бесплодными рабочими. Однако, как только новые откладывающие яйца рабочие достигают уровня активности яичников геймера, бесплодные (полицейские) рабочие игнорируют их. Сигнал, используемый полицейскими, состоит из углеводородов кутикулы, передаваемых только при прямом контакте, а не из феромон обнаружен обоняние. Точно так же подавление яйцекладки рабочих достигается путем прямой физической агрессии со стороны полицейских, а не с помощью каких-либо феромонов, производимых царицами или воротами.[19]

Осы

Dolichovespula sylvestris рабочие могут проявлять агрессию по отношению к другим плодородным рабочим

Древесная оса Dolichovespula sylvestris также отображает наблюдение за работником. Сообщается, что в этих сообществах ос есть как поедание яиц, так и агрессия, и королева также участвует в процессе охраны.[20] Подобное поведение наблюдается у близкородственных видов. Dolichovespula media.[21]

В колониях бумажной осы, Polistes chinensis антенналис рабочие могут отложить до четверти мужских яиц в колонии. Однако количество яиц, доживших до вылупления, было минимальным по сравнению с количеством яиц, произведенных маткой. Анализ микросателлитных маркеров показал, что и матки, и рабочие вносили свой вклад в охрану яиц рабочих и маток даже в моногинный и монандрические колонии.[22]

Оса обыкновенная, Веспула обыкновенная, участвует в надзоре за рабочим, и известно, что у значительного числа рабочих есть активные яичники. Однако исследования исследователей показали, что родство не может быть ключевым фактором в развитии полицейской работы со стороны рабочих. Скорее всего, предполагается, что работа полиции была выбрана из-за подавления конфликта в колонии.[23]

В ходе проверки работниками полиции исследователи изучили удаление яиц, отложенных работниками, в Веспула руфа, оса с низким отцовством. В условиях испытаний охрана труда рабочих была не столь эффективной, и некоторые из дронов оказались отнесенными рабочими яйцами.[24]

В Европейский шершень, Vespa crabro, ранее считалось, что королева контролирует репродуктивные феромоны, что объясняет, почему другие самки не размножаются, даже если они были способны на это. Эксперименты Фостера показали, что вместо этого рабочие регулируют бесплодие друг друга, демонстрируя, таким образом, надзор за рабочим. В то время как каждый рабочий способен к воспроизводству, колония в целом более эффективна и организована, если рабочие позволяют только матке откладывать личинки.[25]

Synoeca cyanea также участвуйте в надзоре за рабочими в периоды, когда репопуляция матки не требуется. Они предотвратят откладывание яиц самками из-за агрессивного поведения и поедания яиц.[26]

Исключения

Анархический синдром

Очень редко рабочие пчелы откладывают яйца, которые ускользают от полицейского надзора, в процессе, известном как анархический синдром. Репродуктивные работницы в этих колониях активируют свои яичники даже в присутствии матки. Допускаются рабочие яйца, так как они имитировать королевские углеводороды. Таким образом, работницы могут максимизировать свою репродуктивную способность за счет колонии. Анархический синдром - пример работы отбора в противоположных направлениях на индивидуальном и групповом уровнях.[5]

Эгоистичный работник полиции

Темноторакс унифасциатус, а мирмицинид муравей, как было показано, не имеет коллективной охраны труда. Однако, когда королева удаляется, появляется порядковый номер для воспроизводства, где репродуктивные животные высшего ранга проявляют агрессию по отношению к работницам более низкого ранга. Таким образом, снижение яйценоскости достигается за счет иерархии доминирования. Отдельные особи не действуют на благо колонии, вместо этого предпочитая повысить свою физическую форму, откладывая яйца и уменьшая вклад противников.[6]

Этот тип политики распространен в Dolichovespula norwegica осы, где, несмотря на то, что они были больше связаны с сыновьями других рабочих, яйца, отложенные рабочими, потреблялись другими рабочими.[27]

Сотрудник полиции без генетического конфликта

в Thelytokous муравей Platythyrea punctata, колонии клональный; следовательно, все рабочие в равной степени связаны генетически, и полицейский контроль со стороны рабочих не ожидается, поскольку нет генетического конфликта. Однако можно было бы ожидать серьезных последствий для состояния колонии, если бы репродуктивные работники оставались без контроля. Например, можно предположить, что больше времени, потраченного на индивидуальное воспроизводство, отвлечет от заботы о потомстве королевы. В исследованиях этих муравьев рабочие действительно демонстрировали присмотр за рабочими, о чем свидетельствует возросшая агрессия по отношению к репродуктивным работникам. Здесь отдается предпочтение сотрудникам для повышения эффективности работы группы.[28]

Рекомендации

  1. ^ Ratnieks, Francis L.W .; Хейкки Хелантера (октябрь 2009 г.). «Эволюция крайнего альтруизма и неравенства в сообществах насекомых». Фил. Пер. R. Soc. B. 364 (1553): 3169–3179. Дои:10.1098 / rstb.2009.0129. ЧВК  2781879. PMID  19805425.
  2. ^ а б Эндлер, Аннетт; Юрген Либих; Берт Хельдоблер (февраль 2006 г.). "Фертильность королевы, маркировка яиц и размер колонии у муравья Camponotus floridanus". Поведенческая экология и социобиология. 59 (4): 490–499. Дои:10.1007 / s00265-005-0073-0.
  3. ^ а б Хартманн, Энн; Патриция Д'Этторре; Грэм Р. Джонс; Юрген Хайнце (июнь 2005 г.). «Сигнализация фертильности - непосредственный механизм контроля над рабочим у клонального муравья». Naturwissenschaften. 92 (6): 282–286. Bibcode:2005NW ..... 92..282H. Дои:10.1007 / s00114-005-0625-1. PMID  15770464.
  4. ^ а б Хелантера, Хейкки; Лизелотта Сундстрём (июнь 2007 г.). "Сотрудник полиции и распознавание товарищей по гнезду у муравья Formica fusca". Поведенческая экология и социобиология. 61 (8): 1143–1149. Дои:10.1007 / s00265-006-0327-5.
  5. ^ а б Oldroyd, Benjamin P .; Кэтрин Э Осборн (июль 1999 г.). «Эволюция бесплодия рабочих у медоносных пчел: генетическая основа неудач в работе полиции». Proc. R. Soc. Лондон. B. 266 (1426): 1335–1339. Дои:10.1098 / rspb.1999.0784. ЧВК  1690071.
  6. ^ а б Строймейт, Натали; Элизабет Бруннер; Юрген Хайнце (июль 2007 г.). ""Эгоистичный работник полиции контролирует воспроизводство в Темноракс муравей". Поведенческая экология и социобиология. 61 (9): 1449–1457. Дои:10.1007 / s00265-007-0377-3.
  7. ^ а б Ratnieks, Francis L.W .; П. Кирк Вишер (декабрь 1989 г.). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа. 342 (6251): 796–797. Bibcode:1989Натура.342..796R. Дои:10.1038 / 342796a0.
  8. ^ а б c Wenseleers, Том; Адам Г. Харт; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (декабрь 2004 г.). «Когда сопротивление бесполезно: работа полиции и эволюция репродуктивного согласия в сообществах насекомых» (PDF). Американский натуралист. 164 (6): E154 – E167. Дои:10.1086/425223. JSTOR  10.1086/425223. PMID  29641925.
  9. ^ Фостер, Кевин Р .; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (октябрь 2000 г.). «Социальные насекомые: факультативный работник полицейского управления в осе». Природа. 407 (6805): 692–693. Bibcode:2000Натура.407..692F. Дои:10.1038/35037665. PMID  11048706.
  10. ^ Wenseleers, Том; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (ноябрь 2006 г.). «Принудительный альтруизм в сообществах насекомых». Природа. 444 (7115): 50. Bibcode:2006 Натур 444 ... 50 Вт. Дои:10.1038 / 444050a. PMID  17080081.
  11. ^ Вишер, П. Кирк (1989). «Количественное исследование воспроизводства рабочих в семьях медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология. 25 (4): 247–254. Дои:10.1007 / bf00300050. JSTOR  4600337.
  12. ^ Холлинг, Люк А; Бенджамин П. Олдройд; Ванди Ваттаначайингчароен; Эндрю Б. Бэррон; Пиямас Нанорк; Сириват Вонгсири (2001). "Сотрудник полиции в пчеле Apis florea". Поведенческая экология и социобиология. 49 (6): 509–513. Дои:10.1007 / s002650100325.
  13. ^ а б Oldroyd, Benjamin P .; Люк А. Холлинг; Грегори Гуд; Ванди Ваттаначайингчароен; Эндрю Б. Бэррон; Пиямас Нанорк; Сириват Вонгсири; Фрэнсис Л. Ратниекс (2001). "Сотрудник полиции и воспроизводство рабочих в Apis cerana". Поведенческая экология и социобиология. 50 (4): 371–377. Дои:10.1007 / s002650100376.
  14. ^ Zanette, L.R .; Miller, S.D .; Faria, C.M .; Almond, E.J .; Huggins, T. J .; Jordan, W. C .; Бурк, А. Ф. (декабрь 2012 г.). «Репродуктивный конфликт у шмелей и эволюция полицейской службы». Эволюция. 66 (12): 3765–3777. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01709.x. PMID  23206135.
  15. ^ Д'Этторре, Патриция; Юрген Хайнце; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (июль 2004 г.). "Рабочий контролирует поедание яиц у понеринского муравья Pachycondyla inversa". Proc Biol Sci. 271 (1546): 1427–1434. Дои:10.1098 / rspb.2004.2742. ЧВК  1691738. PMID  15306343.
  16. ^ Гобин, Бруно; Дж. Биллен; К. Петерс (ноябрь 1999 г.). «Полицейское поведение по отношению к несушкам девственного яйца у многоиженного понеринского муравья». Anim. Поведение. 58 (5): 1117–1122. Дои:10.1006 / anbe.1999.1245. PMID  10564615.
  17. ^ Иваниши, Сатору; Эйсуке Хасегаваб; Кёсукэ Окавара (сентябрь 2003 г.). "Откладка рабочих яиц и полицейское поведение мирмицинового муравья. Aphaenogaster smythiesi japonica Форель ». Поведение животных. 66 (3): 513–519. Дои:10.1006 / anbe.2003.2222.
  18. ^ Гадау, Юрген; Фьюэлл, Дженнифер; Уилсон, Эдвард О. (2009). Организация сообществ насекомых: от генома к социокомплексу. Издательство Гарвардского университета. С. 227–228. ISBN  978-0-674-03125-8.
  19. ^ Либих, Юрген; Петерс, Кристиан; Хёлльдоблер, Берт (1999). «Сотрудник полиции ограничивает количество репродуктивных органов у понеринского муравья». Proc. R. Soc. Лондон. B. 266 (1431): 1865–1870. Дои:10.1098 / rspb.1999.0858. ЧВК  1690207.
  20. ^ Wenseleers, Том; А. Тофильский; Ф. Л. В. Ратниекс (2005). "Королева и работник полиции в дереве осы Dolichovespula sylvestris". Поведенческая экология и социобиология. 58: 80–86. Дои:10.1007 / s00265-004-0892-4.
  21. ^ Фостер, Кевин Р. (2001). "Родственная структура колонии и производство самцов в Dolichovespula осы ». Молекулярная экология. 10 (4): 1003–1010. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2001.01228.x. PMID  11348506.
  22. ^ Сайго, Т .; К. Цучида (декабрь 2004 г.). «Королева и рабочий полицейский в моногинных и монандрических колониях примитивно эусоциальной осы». Proc Biol Sci. 271: S509 – S512. Дои:10.1098 / rsbl.2004.0238. ЧВК  1810092. PMID  15801618.
  23. ^ Фостер, Кевин Р .; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (январь 2001 г.). «Конвергентная эволюция полицейского надзора за поеданием яиц у медоносной пчелы и обыкновенной осы». Proc Biol Sci. 268 (1463): 169–74. Дои:10.1098 / rspb.2000.1346. ЧВК  1088587. PMID  11209887.
  24. ^ Wenseleers, Том; Н. С. Бэдкок; К. Эрвен; А. Тофильский; Ф. С. Насименто; А. Г. Харт; Т. А. Берк; М. Э. Арчер; Ф. Л. В. Ратниекс (июнь 2005 г.). "Проверка теории полицейской деятельности рабочих на продвинутой эусоциальной осе, Веспула руфа". Эволюция. 59 (6): 1306–14. Дои:10.1554/04-532. PMID  16050107.
  25. ^ Фостер, К.Р., Гулливер, Дж., Ратниекс, Ф.Л.В. (2002). «Рабочий полицейского в европейском шершне Vespa crabro». Насекомые Sociaux. 49 (1): 41–44. Дои:10.1007 / s00040-002-8277-z.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Нода, Сильвия Кристина Мари (2003). «Морфологические и физиологические кастовые различия Synoeca cyanea (Hymenoptero, Vespidae, Epiponini) в соответствии с онтогенетическим развитием колоний». Социобиология.
  27. ^ Bonckaert, W .; Тофильски, А .; Nascimento, F.S .; Billen, J .; Ratnieks, F.L.W .; Wenseleers, T. (2001). «Сочетание трех типов яйцекладки у норвежской осы Dolichovespsula wasp». Поведенческая экология и социобиология. 65 (4): 633–640. Дои:10.1007 / s00265-010-1064-3.
  28. ^ Хартманн, Энн; Дж. Вантиа; J.A. Торрес; Дж. Хайнце (октябрь 2003 г.). «Сотрудник полиции без генетических конфликтов у клонального муравья». PNAS. 100 (22): 12836–12840. Bibcode:2003ПНАС..10012836Н. Дои:10.1073 / pnas.2132993100. ЧВК  240705. PMID  14557542.

внешняя ссылка