Бомб террестрис - Bombus terrestris

Бомб террестрис
Bombus terrestris - Tilia cordata - Кейла-урожай.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Бомбус
Разновидность:
Б. террестрис
Биномиальное имя
Бомб террестрис
Синонимы[1]
  • B. africanus Фогт в Крюгере, 1956 г.
  • Б. audax (Харрис, 1776 г.)
  • B. canariensis Перес, 1895 г.
  • Б. далматинус Далла Торре, 1882 г.
  • B. lusitanicus Крюгер, 1956 г.
  • Б. maderensis Крюгер, 1956 г.
  • Б. terrestriformis Эрландссон, 1979 г.
  • Б. xanthopus Крихбаумер, 1870 г.

Бомб террестрис, то желтохвостый шмель или же большой земляной шмель, один из самых многочисленных шмель разновидность в Европа. Это один из основных видов, используемых в теплицах. опыление, и поэтому его можно найти во многих странах и регионах, где он не является родным, например Тасмания.[2] Более того, это эусоциальный насекомое с перекрытием поколений, разделением труда и совместной заботой о выводках. Королева чудовищный что означает, что она спаривается только с одним самцом. Б. террестрис рабочие эффективно изучают окраску цветов и кормят.

Таксономия и филогенетика

Б. террестрис является частью заказа Перепончатокрылые, который состоит из муравьев, пчел и ос. Семья Apidae конкретно состоит из пчел. Это также часть подсемейства Apinae. Внутри Апин есть 14 племенных линий, и Б. террестрис в племени шмелей, Бомбини. Это в роду Бомбус, который полностью состоит из шмелей, а подрод Bombus sensu stricto. Этот подрод содержит близкородственные виды, такие как Bombus affinis, Bombus cryptarum, Bombus franklini, Bombus ignitus, Бомбус люкорум, Bombus Magnus, Bombus occidentalis, и Bombus terricola. Существует девять признанных подвидов: B. terrestris africanus, B. terrestris audax, B. terrestris calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris sassaricus, B. terrestris terrestris и B. terrestris xanthopus, каждый с отличительной схемой окраски.[3]

Описание и идентификация

Вид снизу Б. террестрис

Б. террестрис Пчелы, хранящие пыльцу, обычно питаются нектаром и пыльцой.[4] Длина матки составляет от 20 до 22 мм, самцов - от 14 до 16 мм, а рабочих - от 11 до 17 мм. Рабочие имеют брюшко с белыми кончиками и выглядят как рабочие белохвостого шмеля, B. lucorum, близкий родственник, кроме желтоватых полос Б. террестрис темнее в прямом сравнении. Королевы Б. террестрис есть тезка бафф -белый брюшная полость наконечник («хвост»); эта область белая, как у рабочих в B. lucorum.[5] Б. террестрис уникальна по сравнению с другими пчелами тем, что их каста рабочих сильно различается по размеру рабочих, причем грудная клетка размеры от 2,3 до 6,9 мм в длину и массу от 68 до 754 мг.[4]

Распространение и среда обитания

Б. террестрис чаще всего встречается по всей Европе и, как правило, занимает умеренный климат. Поскольку он может выживать в самых разных средах обитания, в Ближний Восток, Средиземноморские острова и Северная Африка.[6] Кроме того, она сбежала из неволи после того, как была введена в качестве тепличного опылителя в страны, где она не является родной, поэтому теперь эта пчела считается инвазивные виды во многих из этих мест, включая Японию, Чили, Аргентину и Тасманию.[2][7][8] Гнезда обычно находятся под землей, например, в заброшенных логовищах грызунов.[7][9] Колонии образуют гребенчатые структуры гнезд, каждая из которых содержит по несколько яиц. Королева откладывает яйцеклетки друг на друга. Колонии производят в среднем от 300 до 400 пчел, с большим разбросом по количеству рабочих.[10]

Структура колонии

Социальные касты

Как у большинства социальных пчел, есть три основных социальных касты в B. terrestris. Это обеспечивает разделение труда и эффективное функционирование колонии. Королевы становятся основной особью женского пола для размножения в будущей колонии. Только по одному на колонию. Ее единственная обязанность - отложить яйца после того, как она построит гнездо. Такая судьба предопределена личинкам, которые получают больше пищи, дольше возраст этапы и более высокие уровни ювенильный гормон биосинтез.[11] Рабочие, полностью принадлежащие к женской касте, в основном добывают корм для пропитания, защищают колонию и ухаживают за растущими личинками. Они обычно бесплодны на протяжении большей части цикла колонии и не выращивают собственных детенышей. В отличие от маток и рабочих, которые развиваются из оплодотворенных диплоид яйца, трутни или самцы пчел рождаются из неоплодотворенных, гаплоидный яйца. Дроны покидают колонию вскоре после достижения совершеннолетия, чтобы найти себе пару вне гнезда. Спаривание - их единственная роль в колонии.

Б. террестрис Королева

Жизненный цикл

Одиночная королева, вылупившаяся из своей заброшенной колонии, инициирует цикл колонии, когда спаривается с самцом и находит гнездо. Она останется в этом гнезде на зиму, а затем весной откладывает небольшую партию диплоидных (самок) яиц. Как только они вылупятся, она ухаживает за личинками, кормя их нектаром и пыльцой. Когда личинки вырастают, они окукливаться, а примерно через две недели появляются первые рабочие. Это известно как фаза зарождения колонии.[10] Рабочие собирают нектар и пыльцу для колонии и ухаживают за более поздними поколениями личинок. Рабочие мельче королевы и обычно умирают, когда кормятся в пасти хищников, таких как птицы или грабители. Диапазон и частота кормления рабочих зависят от качества и распределения доступной пищи, но большинство рабочих собирают корм в пределах нескольких сотен метров от своего гнезда.[12]

Эта первая фаза может длиться переменное количество времени в Б. террестрис, после чего наступает точка переключения, и матка начинает откладывать неоплодотворенные яйца, которые превращаются в самцов.[10] Когда трутни-самцы выходят из гнезда, они не возвращаются, собирая пищу только для себя. Они ищут появляющихся маток и спариваются с ними. Из оставшихся диплоидных яиц вылупляются личинки, которые получают дополнительную пищу и окукливаются, чтобы стать новыми матками. Королева может использовать феромоны чтобы препятствовать стремлению рабочих вкладывать больше средств в этих личинок, тем самым гарантируя, что не слишком многие станут матками. Разрешение этого конфликта рабочий / ферзь может быть сложным и обсуждается ниже. Колония сохраняется до осени в умеренных зонах, а затем рабочие начинают откладывать неоплодотворенные яйца, которые, если созреют, станут самцами. С этого момента начинается прямая агрессия среди рабочих и между королевой и рабочими. Это предсказуемый момент времени, который наступает примерно через 30 дней после начала цикла колоний в очень умеренном климате.[10]

Обычно конфликт рабочих и королевы вытесняет королеву, и новые рабочие становятся без королевы. «Ложная королева» может на короткое время взять под контроль колонию.[13] Недавно появившиеся матки иногда действуют как рабочие и помогают вырастить еще один выводок маток. В это время они ежедневно покидают гнездо в поисках пищи, в течение которого они могут спариваться. В конце концов они находят место, где можно выкопать «спячку», где они будут впадать в спячку до следующей весны, когда они выйдут, ищут пищу - в первую очередь для наращивания яичников - и вскоре ищут место, чтобы основать новое гнездо. (В более теплом климате они могут пропустить стадию гибернации.) Почти всегда старая колония вымирает, и если на участке нет паразитов, одна из новых маток вернется и повторно воспользуется этим участком.

Репродуктивное поведение

Система спаривания

Б. террестрис одиночно спаривающийся вид. Спаривание с несколькими самцами может обеспечить преимущества генетической изменчивости среди выводков, но этого не происходит ни с одной, ни с другими, кроме наиболее высокопродуктивных социальных пчел.[14] Отсутствие множественных вязок по Б. террестрис королевы могут быть частично из-за вмешательства самцов. Б. террестрис самцы закупоривают половые пути самки липким секретом во время спаривания, что, по-видимому, снижает способность самки успешно спариваться с другими самцами в течение нескольких дней.[15] Однако самцы медоносной пчелы также безрезультатно закупоривают репродуктивный тракт самки; медоносные пчелы спариваются десятки раз за один брачный полет. Хотя в колонии могут быть преимущества генетической пригодности неоднородность от полиандрической системы спаривания шмели также, вероятно, будут монандрическими из-за социальных ограничений, рисков, связанных с множественными спариваниями, и филогенетической инерции, поскольку предковые пчелы спариваются поодиночке. Поиск нескольких самок может оказаться затратным с точки зрения энергии и подвергнуть королеву более высокому риску хищничества. Кроме того, хотя королевы могут предпочесть несколько вязок, чтобы обеспечить большую генетическую изменчивость и жизнеспособное потомство, рабочие более тесно связаны с полными сестрами, чем с сводными сестрами по отцовской линии.[14] Это связано с гаплодиплоидия у перепончатокрылых - социальные насекомые, у которых самцы (трутни) гаплоидны, а самки (рабочие и королевы) - диплоидны. Это дает большее генетическое сходство между родственными работниками (родство 0,75), чем между матерью и потомством (родство 0,5), что делает компонент родства родственный отбор выше между сестрами.

Кладка рабочих яиц

Помимо королевы, откладывать яйца могут рабочие. Поскольку рабочие не спариваются, все их яйца гаплоидны и разовьются в трутней. Есть несколько факторов, которые определяют, станет ли рабочая пчела репродуктивно активной. Рабочие, родившиеся рано в первом выводке, с большей вероятностью станут яйцекладушками из-за их увеличенного размера и возраста, что дает больше времени для развития яичников. Рабочим обычно должно быть не менее 30 дней, чтобы стать несушкой. Особи, которые проводят меньше времени в поисках пищи и больше времени рядом с королевой, также с большей вероятностью станут репродуктивными. Наконец, из-за интенсивной конкуренции за возможность размножения пожилые работники часто изводят королеву, нападая на нее и громко жужжая. По достижении этой точки колонию обычно бросают.[16]

Соотношения полов

Из-за вариабельности точки переключения на мужское производство с рабочего производства Б. террестрис В колониях соотношение полов между гнездами разное. В колониях с ранним переключением количество будущих маток намного меньше, чем у самцов (1: 17.4), что может дать им конкурентное преимущество при спаривании с позже появившимися матками. В колониях с поздним переходом меньше самцов и более равномерное соотношение полов 1: 1: 3, что указывает на контроль королевы над своей колонией (она предпочитает соотношение 1: 1, поскольку она в равной степени связана как с сыновьями, так и с дочерьми). С другой стороны, рабочие предпочитают соотношение 3: 1, поскольку они больше связаны друг с другом, чем со своей матерью. Хотя колонии с ранним и поздним переключением обычно имеют одинаковую численность в популяции, общая демографическая характеристика в одном исследовании оказалась смещенной по мужчинам, что привело к общему соотношению полов 1: 4 (самки и самцы).[10] Однако большинство исследований показывают, что этот баланс бимодального определения пола между колониями с ранней и поздней сменой пола создает предпочтительное соотношение полов 1: 1 у королевы. Б. террестрис населения.[17] Это необычно для моногамных социальных насекомых, у которых обычно соотношение полов 3: 1, что указывает на контроль рабочей колонии. Б. террестрис часто не соответствует стандартным предсказаниям соотношения полов, основанным на теории эволюции и теории гаплодиплоидов.

Репродуктивное подавление

Королева подавления

Пчелиные матки могут контролировать оогенез у рабочих пчел путем подавления ювенильного гормона (ЮГ) у рабочих, который регулирует развитие яиц. Среди без королевы Б. террестрис у рабочих корпусов allata, которые выделяют JH, было заметно больше, чем у рабочих королевского права. Концентрации JH также были выше в гемолимфа рабочих без матки. Это говорит о том, что присутствия королевы достаточно, чтобы рабочие не откладывали яйца, что помогает ей поддерживать генетический контроль над выводком своей колонии. Механизм, с помощью которого царица вызывает такое поведение, вероятно, связан с феромонами.[18]

Подавление рабочих

Хотя матка контролирует большую часть яйцекладки и развития личинок в колонии, вполне вероятно, что рабочие играют гораздо большую роль в контроле кладки яиц, чем считалось ранее. Доминирующие рабочие часто мешают более молодым рабочим откладывать яйца.[16][19] У рабочих низкий уровень развития ЮГ и яичников на ранних стадиях цикла колонии, а также после точки соревнования. Рабочие, введенные в колонии без маток и правых маток, испытывают одинаковые уровни запрета со стороны коллег по работе во время соревнования, что указывает на ключевую роль работника, контролирующего товарищей по гнезду позже в цикле колонии. Это говорит о том, что репродуктивное развитие рабочего будет самым высоким в период между ранним развитием и точкой конкуренции в колонии.[19]

Родственный выбор

Королева и рабочий на Cucurbita pepo цветок

Конфликт рабочих и королевы

Ожидается конфликт между королевой и рабочими по поводу соотношения полов и воспроизводства самцов в колонии, особенно в монандрических колониях, где рабочие больше связаны со своими сыновьями и племянниками, чем со своими братьями.[19] В колониях с ранним переключением рабочие могут начать откладывать яйца, когда они будут знать, что это будет в их собственных генетических интересах, возможно, по сигналу, который указывает на то, что точка переключения была достигнута, и теперь матка откладывает гаплоидные яйца. В колониях с поздним переключением (где точка конкуренции все еще происходит в одно и то же время цикла) рабочие могут начать откладывать яйца, когда обнаруживают изменение в феромоне матки, которое указывает на то, что личинки развиваются в новых маток.[17] Таким образом, исход этого конфликта опосредован господством королевы и информацией, доступной рабочим. Хотя предполагается, что матки обычно побеждают в этом конфликте, это все еще неясно, поскольку некоторые исследования показали, что до 80% самцов производятся рабочими.[16] Эти асимметрии во времени откладывания яиц и доминирования в Б. террестрис может объяснить, почему это часто не соответствует прогнозируемому соотношению полов и гипотезам родственного отбора, хотя рабочие пчелы более тесно связаны со своими племянниками (0,375), чем со своими братьями (0,25), и родственный отбор приведет к тому, что рабочие будут отдавать предпочтение своим сыновьям, а не племянникам. , и племянники над братьями.

Рабочий конфликт

Несмотря на то что Б. террестрис рабочие напрямую конкурируют с маткой за возможности откладывания яиц, они все равно будут препятствовать своим сестрам откладывать яйца, чтобы иметь собственных сыновей. Это выгодно для них, потому что они будут разделять больше генов со своими сыновьями (0,5), чем со своими племянниками (0,375).[19] Однако теория родства утверждает, что в монандрических колониях рабочие будут наиболее тесно связаны со своими сестрами (0,75), но более тесно связаны со своими сыновьями (0,50), чем со своими племянниками (0,375) и меньше всего со своими братьями (0,25). , и соответственно направят свои ресурсы.

Социальное поведение и поведение в поисках пищи

Вновь появившиеся работники начинают свою деятельность с нижней части иерархии доминирования в социальной колонии. С возрастом они приближаются к позиции королевы. Рабочие со стороны королевы часто являются несушками и чаще взаимодействуют с маткой. Эта социальная позиция может окупиться позже, когда будет достигнута точка соревнования. Когда царица будет свергнута агрессией рабочих, у наиболее доминирующего рабочего будет больше шансов внести больше яиц в выводок колонии, и он, возможно, достигнет положения «ложной королевы». Королева, кажется, поддерживает постоянную дистанцию ​​социального доминирования от своих рабочих на всех этапах цикла, предполагая, что ее вытесняет огромное количество рабочих позже в цикле.[13]

Собирательное поведение

Б. террестрис обычно кормятся большим разнообразием видов цветов. Их самая высокая активность - утром, а их пик приходится примерно на 7-8 часов утра. Вероятно, это связано с тем, что днем ​​становится все теплее, а собиратели предпочитают температуру окружающей среды около 25 ° C во время сбора нектара и пыльцы.[20]

Аллоэтизм

Б. террестрис пчелы проявляют аллоэтизм, то есть пчелы разного размера выполняют разные задачи. Такое поведение чаще всего можно увидеть при добывании пищи. Более крупные пчелы чаще встречаются за пределами гнезда и возвращаются в гнездо с большим количеством нектара и пыльцы. Возможно, что более крупные пчелы смогут выдерживать большие колебания температуры, избегать нападения хищников и путешествовать на большие расстояния, что делает их выборочно выгодными. Четкие социальные роли, основанные на морфология также могут быть полезны для особей в колониях, заставляя колонию работать более эффективно. Маленьких пчел можно выращивать дешевле и содержать их для выполнения задач в гнезде, в то время как только некоторых личинок будет достаточно, чтобы они стали большими пчелами-кормильцами.[4]

Б. террестрис собирательство

Предупреждение о еде

Люди, которые возвращаются из гнезда после похода за кормом, часто вербуют других пчел в колонии, чтобы те покинули гнездо и начали искать пищу. В Б. террестрисуспешные собиратели вернутся в гнездо и будут отчаянно бегать по нему без видимого рисунка, в отличие от ритуального танца медоносной пчелы. Хотя механизм, с помощью которого функционирует эта стратегия вербовки, неясен, предполагается, что беготня, вероятно, распространяет феромон, который побуждает других пчел уходить и искать корм, указывая местоположение и запах пищи поблизости.[9] Колонии с меньшими запасами пищи часто будут более восприимчивы к этому феромону кормодобывания. И наоборот, в семьях с достаточными запасами пищи пчелы будут менее восприимчивы к этим феромонам, что позволит сэкономить время и энергию от ненужного кормления.[21]

Способность самонаведения

Б. террестрис имеет впечатляющий диапазон самонаведения, где пчелы, вытесненные из своих гнезд, могут перемещать колонию на расстояние до 9,8 км. Однако возврат часто занимает несколько дней, что указывает на Б. террестрис может использовать знакомую листву и природные достопримечательности, чтобы найти гнездо. Это может быть утомительным процессом, если особь находится за пределами обычного ареала кормления в гнезде.[22] Другое исследование показало, что эти пчелы могут возвращаться к гнезду на расстоянии до 13 км (8,1 мили), хотя большая часть корма находится в пределах 5 км от своего гнезда.[23] Один отметить и снова поймать исследование показало, что их среднее расстояние кормления составляет примерно 663 м.[24] Пчелы-самцы также обладают большей дальностью полета, чем рабочие пчелы, вероятно, потому, что они удаляются от гнезда, чтобы найти себе пару. Самцы имеют дальность полета от 2,6 до 9,9 км. Если самцы также вносят свой вклад в опыление, это может увеличить ранее предсказанные диапазоны потока пыльцы, основанные на поведении рабочих в полете.[25]

Учусь

На шмелей и медоносных пчел очень сильно влияет врожденное предпочтение синего и желтого цветов. Когда у них нет тренировок, они часто просто посещают цветы, которые их привлекают естественным образом. Однако обычно считается, что пчелы научатся посещать больше цветов, приносящих нектар, после того, как опыт связывает награду с цветом лепестков. Это было продемонстрировано в B. terrestris, где пчелы, обученные искусственно окрашенным цветам, выберут цвет, похожий на тот, которому они были обучены, при испытании с множеством вариантов выбора цветов. Если люди были протестированы с цветами цветов, значительно отличающимися от тех, с которыми они были обучены, они просто посещали цветы, наиболее точно соответствующие их врожденным цветовым предпочтениям.[26] Помимо определения определенных цветов для целей кормодобывания, также было показано, что молодые рабочие пчелы должны приобретать сложные двигательные навыки, чтобы эффективно собирать нектар и пыльцу с цветов. Для развития этих навыков может потребоваться несколько дней, так как память не всегда идеально сохраняется в повседневной жизни, а иногда и ухудшается в одночасье.[27] Даже внутри одного вида разные популяции имеют разные уровни предпочтения врожденного синего и демонстрируют внутривидовые вариации скорости обучения во время ассоциативных задач. Это верно для двух подвидов Б. террестрис, B. terrestris dalmatinus и B. terrestris audax. [28]

Бомб террестрис 00001.png

Ограничения точности кормодобывания

Хотя пчелы отлично справляются с задачами распознавания, они все еще ограничены величиной разницы в оттенках, необходимой для правильного проведения этих тестов. Количество ошибок распознавания цвета снижается в Б. террестрис когда цветочные пигменты ближе друг к другу по цветовой гамме. Это может иметь разрушительные последствия для эффективности опыления, если пчелы посещают разные виды цветов с похожими, но разными цветами, что может быть опосредовано только в том случае, если цветы имеют уникальную форму.[29]

Социальное обучение

Хотя пчелы часто собирают корм в одиночку, эксперименты показывают, что молодые сборщики могут быстрее узнать, какие цветы дают больше всего нектара, когда собирают корм с более взрослыми рабочими. Б. террестрис Люди быстрее учатся посещать незнакомые, но полезные цветы, когда они видят, как сородичи собирают пищу на одном и том же виде.[30] Открытие этого типа ассоциативного обучения представляет собой новое понимание поведения пчел и может дополнить обучение с помощью ассоциации с вознаграждением за цвет.

Паразиты и болезни

Выводковые паразиты

Б. террестрис паразитирует B. bohemicus, а выводок-паразит Кукушка что вторгается Б. террестрис ульев и берет на себя репродуктивное доминирование от королевы-хозяина, откладывая собственные яйца, о которых будут заботиться рабочие-хозяева.[31] Другой паразит выводка - пчела Б. весталис. Оба они распространены в различных регионах Европы. Разница между B. bohemicus и Б. весталис состоит в том, что первый паразитирует на нескольких видах шмелей, в то время как Б. весталис исключительно паразитирует B. terrestris.[32]

Микроспоридийные паразиты

Распространенный паразит микроспоридий, поражающий кишечник различных видов шмелей, в том числе Б. террестрис , является Nosema bombi. N. bombi может вызвать ползучую болезнь и вредно для здоровья своего шмеля-хозяина.[33] Исследование Manlik et al. (2017) показали, что N. bombi распространенность инфекции широко варьируется со временем и связана с митохондриальная ДНК генотипы в Б. террестрис .[34]

Влияние кормодобывания на сопротивление

Собирательство считается энергетически затратным, и возможно, что особи, которые тратят больше времени на добычу пищи, несут потери в их общей физической форме. Например, Б. террестрис часто подвержен паразитизму конопидные мухи в Центральной Европе, и была выдвинута гипотеза, что собиратели могут чаще страдать от паразитов из-за повышенных метаболических издержек полета. Это было продемонстрировано в популяции, в которой рабочие-кормилицы имели значительно более низкие уровни инкапсуляции экспериментального паразитического яйца по сравнению с рабочими, не добывающими корм. Это говорит о том, что у собирателей ослабла иммунная система из-за повышенных энергетических затрат и, возможно, они предрасположены к паразитам мух.[35]

Влияние полиандрии на сопротивление

Пока Б. террестрис является видом, спаривающимся поодиночке, полиандрическая система потенциально может быть полезной, потому что можно было бы достичь большей генетической изменчивости для устойчивости к болезням. Соответственно, искусственно увеличивая количество товарищей a Б. террестрис матка, полученная путем искусственного оплодотворения, показала, что повышенная генетическая изменчивость ее потомства обеспечивает большую устойчивость к наиболее распространенному паразиту шмелей, Критидия бомби. [14] Однако средний репродуктивный успех между одним и несколькими вязками не является линейным. Королевы, которые спаривались один раз и спаривались четыре раза, имели более высокую физическую форму, чем те, которые спаривались дважды.[14] Это говорит о том, что может существовать фитнес-барьер для увеличения количества спариваний, что может быть причиной того, что колонии обычно монандрически.

Иммунокомпетентность

Удивительно, но иммунокомпетентность, измеряемая способностью инкапсулировать роман антиген, не зависит от местных условий. Экспериментальные исследования показывают, что Б. террестрис имеют равные уровни инкапсуляции в плохих и стабильных средах.[36] Это неожиданно, потому что иммунитет должны быть скомпрометированы в условиях недостаточного количества пищи в целях экономии энергии. Возможно, инкапсуляция представляет собой неизменную черту шмелей, или иммунитет слишком сложен, чтобы охарактеризовать его только на основе измерений инкапсуляции.

Угрозы болезней

Вирус деформированного крыла (DWV) обычно пчела патоген, который приводит к уменьшению и смятию крыльев, что делает этих людей неуязвимыми. Считается, что этот вирус распространился на B. terrestris, а в 2004 г. до 10% пчелиных маток, разводимых в Европе, были найдены мертвыми с деформированными крыльями. Это было подтверждено как DWV, когда Б. террестрис колонии дали положительный результат на наличие DWV РНК. Это может указывать на то, что DWV является патогеном широкого спектра действия среди пчел, или, возможно, он недавно инфицировал новых хозяев после передачи от медоносные пчелы.[37]

Взаимодействие с другими видами

Самки пчелиного мотылька (Афомия социелла ) предпочитают откладывать яйца в гнездах шмелей. В A. sociella Затем личинки вылупляются и питаются яйцами, личинками и куколками, оставленными пчелами без защиты, иногда разрушая большие части гнезда, когда они туннелируют в поисках пищи.[38]

Проблемы окружающей среды

Инвазивные виды

Будучи родом из Европы, Б. террестрис был введен в качестве парникового опылителя во многие зарубежные экосистемы. Наличие Б. террестрис становится экологической проблемой во многих сообществах, в которых он не является родным. В Японии он классифицируется как «инвазивный чужеродный вид».[39] Например, Б. террестрис имеет большую нишу, совпадающую с местными японскими видами пчел с точки зрения цветочных ресурсов и мест гнездования. Б. террестрис королевы, конкурирующие за местные подземные места гнездования, вытесняют Б. hypocrita sapporoensis. Тем не мение, B. pseudobaicalensis, который посещает аналогичные цветы, но строит гнезда только над землей, не наблюдалось быстрого сокращения численности популяции.[7]

В 2008 году правительство Австралии запретило ввоз живого Б. террестрис в Австралию на том основании, что это представляет значительный риск стать дикий видов и тем самым представляют угрозу для местной фауны и флоры.[40] В 2004 году этот шмель был классифицирован Научным комитетом Департамента окружающей среды Нового Южного Уэльса как «основная угроза».[41]

Этот вид был завезен в Чили в 1998 году. С тех пор он перебрался в Аргентину и распространяется примерно на 275 км в год. Его распространение нанесло ущерб популяциям Bombus dahlbomii, который является единственным видом шмелей, обитающим на юге Южной Америки (Патагония, Южный Чили и Аргентина).[42] Бомб террестрис популяций способствовали такому массовому и немедленному сокращению населения Bombus dahlbomii через конкуренцию и распространение / распространение патогенов.[42][43] Bombus ruderatus, пчела, ранее завезенная в 1982 году, также серьезно пострадала. Причиной считается паразит Apicystis bombi, организм, переносимый желтохвостами, но не оказывающий вредного воздействия на этот вид.[44]

Развитие колонии в меняющихся условиях

В умеренный местности, изменчивый климат и условия окружающей среды происходят во время смены сезонов. Отсутствие доступной пищи из-за этих непредсказуемых обстоятельств часто может отрицательно сказаться на росте колоний, воспроизводстве и устойчивости к паразитам. В плохой среде с ограниченным питанием немногие рождающиеся рабочие меньше среднего. Однако оказывается, что Б. террестрис хорошо адаптирован к изменяющейся среде, учитывая, что рост колоний выше при различных условиях кормления, чем при стабильных условиях кормления.Рабочие и репродуктивные органы также тяжелее из-за переменного количества пищи по сравнению со стабильной доступностью пищи. Это может указывать на адаптивную стратегию увеличения запасов, чтобы сэкономить дни, когда трудно найти еду.[36]

Воздействие пестицидов

В их исследовании 2014 г., опубликованном в Функциональная экология исследователи, использующие Определение радиочастоты (RFID) технология маркировки пчел обнаружила, что сублетальное воздействие либо неоникотиноид (имидаклоприд ) и / или пиретроид (?-цигалотрин ) в течение четырех недель вызвали нарушение способности шмеля к корм.[45] Исследование, опубликованное в 2015 году, показало, что пчелы предпочитают растворы, содержащие неоникотиноиды, даже несмотря на то, что потребление этих пестицидов привело к тому, что в целом они стали есть меньше пищи. Эта работа предполагает, что обработка цветущих культур такими пестицидами представляет значительную опасность для пчел, добывающих пищу.[46]

Человеческое значение

Коммерческое использование

С 1987 г. Б. террестрис был выведен в коммерческих целях для использования в качестве опылителя европейских тепличных культур, в частности томатов, - задача, которая ранее выполнялась руками человека.[39][47] Б. террестрис коммерчески выращивается в Новой Зеландии с начала 1990-х годов,[48][49] и в настоящее время используется по крайней мере в Северной Африке, Японии, Корее и России, при этом мировая торговля колониями шмелей, вероятно, превышает 1 миллион гнезд в год.[50] Однако в Корее некоторые выбрали Bombus ignitus над уже установленным промышленным опылителем, Бомб террестрисиз-за опасения конкуренции или генетического заражения в результате спаривания с местными видами шмелей.[51] Также был запрет на ввоз Б. террестрис в Северную Америку, что привело к большему интересу к другим видам, таким как B. impatiens в Северной Америке.[52]

Тем не менее, Б. террестрис являются ключевыми промышленными опылителями в Европе, что побудило исследователей изучить влияние сельскохозяйственных земель на добычу пищи и выживание этого вида. Монокультура снижает биоразнообразие на сельскохозяйственных угодьях и, вероятно, уменьшает количество цветущих видов, которыми пчелы могут кормиться. Б. террестрис следовательно, в пригородах наблюдается больший рост гнезд, чем на сельскохозяйственных угодьях, потому что местные пригородные сады способствуют большему разнообразию растений, из которых пчелы могут кормиться. Сельское хозяйство оказывает огромное влияние на многих шмелей и вызывает повсеместное сокращение численности некоторых видов. Тем не мение, Б. террестрис до сих пор широко распространен, вероятно, потому, что он может кормиться на очень большие расстояния, что делает его менее чувствительным к изменениям в биоразнообразие и окружающая среда.[53]

Рекомендации

  1. ^ Уильямс, Пол Х .; Браун, Марк Дж. Ф .; Кэролан, Джеймс С.; Ань, Цзяньдун; Гоулсон, Дэйв; Айтекин, А. Мурат; Best, Lincoln R .; Бывальцев Александр М .; Седерберг, Бьорн; Доусон, Роберт; Хуанг, Цзясин; Ито, Масао; Монфаред, Алиреза; Raina, Rifat H .; Шмид-Хемпель, Пауль; Шеффилд, Кори С .; Шима, Питер; Се, Зенхуа (март 2012 г.). «Раскрытие загадочных видов подрода шмелей во всем мире с помощью штрих-кодов COI (Hymenoptera: Apidae)». Систематика и биоразнообразие. 10 (1): 21–56. Дои:10.1080/14772000.2012.664574.
  2. ^ а б Семменс, Т.Д .; Э. Тернер и Р. Баттермор. (1993). "Бомб террестрис (L.) (Hymenoptera: Apidae), ныне обосновавшаяся в Тасмании ". Австралийский журнал энтомологии. 32 (4): 346. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1993.tb00598.x.
  3. ^ Расмонт, Пьер; Коппи, Одри; Мичез, Денис; Мёлемейстер, Тибо Де (1 января 2008 г.). "Обзор подвида Bombus terrestris (L. 1758) (Hymenoptera: Apidae)". Анналы энтомологического общества Франции. Новая серия. 44 (2): 243–250. Дои:10.1080/00379271.2008.10697559. ISSN  0037-9271.
  4. ^ а б c Goulson, D .; J. Peat; Дж. К. Стаут; Дж. Такер; Б. Дарвилл; Л. К. Дервент и В. О. Хьюз (2002). «Можно ли объяснить аллоэтизм у рабочих шмелей Bombus terrestris с точки зрения эффективности кормодобывания?». Поведение животных. 64: 123–130. Дои:10.1006 / anbe.2002.3041.
  5. ^ Виды шмелей, получено 4 октября 2014
  6. ^ А. Видмер, П. Шмид-Хемпель, А. Эступ и А. Шолль (1998). «Генетическая структура популяции и история колонизации Bombus terrestris s.l. (Hymenoptera: Apidae) с Канарских островов и Мадейры». Наследственность. 81 (5): 563–572. Дои:10.1046 / j.1365-2540.1998.00407.x.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  7. ^ а б c Inoue, M.K .; Дж. Йокояма и И. Васитани (2008). "Вытеснение аборигенных японских шмелей недавно введенными Бомб террестрис (L.) (Hymenoptera: Apidae) ". Журнал сохранения насекомых. 12 (2): 135–146. Дои:10.1007 / s10841-007-9071-z.
  8. ^ Torretta, J.A .; Д. Медан и А. Х. Абрахамович (2006). "Первая запись об инвазивном шмеле Бомб террестрис (L.) (Hymenoptera, Apidae) в Аргентине ». Труды Американского энтомологического общества. 132 (3 & 4): 285–289. Дои:10.3157 / 0002-8320 (2006) 132 [285: frotib] 2.0.co; 2.
  9. ^ а б Дорнхаус, А. и Л. Читтка (2001). «Пищевая опасность у шмелей (Бомб террестрис): возможные механизмы и эволюционные последствия ». Поведенческая экология и социобиология. 50 (6): 570–576. Дои:10.1007 / s002650100395.
  10. ^ а б c d е Дюшато, М. Дж. И Х. Х. У. Велтуис (1988). «Стратегии развития и воспроизводства в колониях Bombus terrestris». Поведение. 107 (3): 186–207. Дои:10.1163 / 156853988x00340.
  11. ^ CNAANI, JONATHAN; БОРСТ, ДЭВИД В; HUANG, Z. -Y; РОБИНСОН, ГЕН Е; ХЕФЕЦ, АВРААМ (1 апреля 1997 г.). «Определение каст в Bombus terrestris: различия в развитии и темпах биосинтеза JH между личинками королевы и рабочих». Журнал физиологии насекомых. 43 (4): 373–381. Дои:10.1016 / S0022-1910 (96) 00106-0. PMID  12769899.
  12. ^ Стефан Вольф и Робин Ф. А. Мориц (2008). "Расстояние поиска в Бомб террестрис L. (Hymenoptera: Apidae) ". Apidologie. 39 (4): 419–427. Дои:10.1051 / apido: 2008020.
  13. ^ а б ван Хонк С. и П. Хогевег (1981). «Онтогенез социальной структуры в неволе колонии Bombus terrestris». Поведенческая экология и социобиология. 9 (2): 111–119. Дои:10.1007 / bf00293582.
  14. ^ а б c d Баер, Б. и П. Шмид-Хемпель (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмелей, Бомб террестрис". Эволюция. 55 (8): 1639–1643. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1639: ucopfp] 2.0.co; 2. PMID  11580023.
  15. ^ Аннетт Заутер, Марк Дж. Ф. Браун, Борис Бэр и Пол Шмид-Хемпель (2001). «Самцы социальных насекомых могут предотвратить многократное спаривание маток». Труды Королевского общества B. 268 (1475): 1449–1454. Дои:10.1098 / rspb.2001.1680. ЧВК  1088762. PMID  11454287.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  16. ^ а б c ван Хонк, К.Г.Дж., П.Ф. Roseler, H.H.W. Velthuis и J.C. Hoogeveen (1981). «Факторы, влияющие на яйценоскость рабочих в неволе. Бомб террестрис колония ". Поведенческая экология и социобиология. 9: 9–14. Дои:10.1007 / bf00299847.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  17. ^ а б Бурк, А.Ф.Г. И F.L.W. Ратниекс (2001). "Родственный конфликт в шмеле Бомб террестрис (Hymenoptera: Apidae) ". Труды Лондонского королевского общества B. 268 (1465): 347–355. Дои:10.1098 / rspb.2000.1381. ЧВК  1088613. PMID  11270430.
  18. ^ Розелер, П. Ф. (1977). «Ювенильный гормональный контроль оогенеза у рабочих шмелей, Б. террестрис". Журнал физиологии насекомых. 23 (8): 985–992. Дои:10.1016/0022-1910(77)90126-3.
  19. ^ а б c d Блох, Г. и А. Хефец (1999). «Регулирование воспроизводства доминирующими рабочими у шмелей (Бомб террестрис) Королева правых колоний ". Поведенческая экология и социобиология. 45 (2): 125–135. Дои:10.1007 / s002650050546.
  20. ^ Квон, Йонг Юнг; Саид, Шафкат (01.01.2003). «Влияние температуры на кормопроизводство Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) на тепличном остром перце (Capsicum annuum L.)». Прикладная энтомология и зоология. 38 (3): 275–280. Дои:10.1303 / aez.2003.275.
  21. ^ Молет, Матье; Читтка, Ларс; Stelzer, Ralph J .; Штрайт, Себастьян; Рейн, Найджел Э. (2008-08-09). «Статус питания колонии модулирует реакцию рабочих на феромон найма пищи у шмеля Bombus terrestris». Поведенческая экология и социобиология. 62 (12): 1919–1926. Дои:10.1007 / s00265-008-0623-3. ISSN  0340-5443.
  22. ^ Гоулсон, Д. и Дж. Стаут (2001). «Самонаводящаяся способность шмеля. Бомб террестрис (Hymenoptera: Apidae) " (PDF). Apidologie. 32: 105–111. Дои:10.1051 / apido: 2001115.
  23. ^ Луиза Чунг (26 июля 2006 г.). «Инстинкт самонаведения пчел удивляет». Новости BBC.
  24. ^ Вальтер-Хеллвиг, К. и Р. Франкл (2000). "Расстояние кормления Bombus muscorum, Bombus lapidarius, и Бомб террестрис (Hymenoptera, Apidae) ». Журнал поведения насекомых. 13 (2): 239–46. Дои:10.1023 / а: 1007740315207.
  25. ^ Kraus, F.B .; С. Вольф; Р.Ф.А. Мориц (2009). "Дальность полета самцов и субструктура популяции у шмеля" Бомб террестрис". Журнал экологии животных. 78 (1): 247–252. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2008.01479.x. PMID  19120605.
  26. ^ Гумберт, А (2000). «Выбор цвета шмелями (Бомб террестрис): Врожденные предпочтения и обобщение после обучения ». Поведенческая экология и социобиология. 48 (1): 36–43. Дои:10.1007 / s002650000213.
  27. ^ Рейн, Н. И Л. Читтка (2007). «Сбор пыльцы: обучение шмелям сложным двигательным навыкам (Бомб террестрис)". Naturwissenschaften. 94 (6): 459–464. Дои:10.1007 / s00114-006-0184-0. PMID  17149583.
  28. ^ Ings, Thomas C .; Рейн, Найджел Э .; Читтка, Ларс (2009-06-01). «Популяционное сравнение силы и стойкости врожденного предпочтения цвета и скорости обучения у Bumblebee Bombus terrestris». Поведенческая экология и социобиология. 63 (8): 1207–1218. Дои:10.1007 / s00265-009-0731-8. JSTOR  40295468.
  29. ^ Дайер, А.Г. и Л. Читтка (2004). «Биологическое значение различения похожих цветов при спектрально изменяющемся освещении: шмели (Бомб террестрис) в качестве примера ". Журнал сравнительной физиологии А. 190 (2): 105–114. Дои:10.1007 / s00359-003-0475-2. PMID  14652688.
  30. ^ Ледбитер, Э. и Л. Читтка (2007). «Динамика социального обучения в модели насекомого, шмеля (Бомб террестрис)". Поведенческая экология и социобиология. 61 (11): 1789–1796. Дои:10.1007 / s00265-007-0412-4.
  31. ^ Кройтер, Кирстен; Эльфи Банк (23 ноября 2011). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus пробирается к власти воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология 66 (3): 475–486. DOI: 10.1007 / s00265-011-1294-z. Проверено 21 сентября 2015 года.
  32. ^ Кройтер, Кирстен; Твеле, Роберт; Франк, Виттко; Аяссе, Манфред (01.08.2010). «Специалист Bombus vestalis и универсал Bombus bohemicus используют разные запахи, чтобы найти своего хозяина Bombus terrestris». Поведение животных. 80 (2): 297–302. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.05.010.
  33. ^ Пол Шмид-Хемпель (1998). "Паразиты в социальных насекомых" Princeton University Press.
  34. ^ Оливер Манлик; Регула Шмид-Хемпель и Пауль Шмид-Хемпель (2017). «Паразитарная инфекция конкретных генотипов хозяев связана с изменениями в распространенности в двух естественных популяциях шмелей». Инфекция, генетика и эволюция. 56: 125–132. Дои:10.1016 / j.meegid.2017.11.019. PMID  29155285.
  35. ^ Кониг, К. и П. Шмид-Хемпель (1995). «Кормление и иммунокомпетентность у рабочих шмеля Bombus terrestris L.». Труды Лондонского королевского общества B. 260 (1358): 225–227. Дои:10.1098 / rspb.1995.0084.
  36. ^ а б Шмид-Хемпель, Р. и П. Шмид-Хемпель (1998). «Производительность колонии и иммунокомпетентность социального насекомого, Б. террестрис, в плохой и изменчивой среде ". Функциональная экология. 22: 22–30. Дои:10.1046 / j.1365-2435.1998.00153.x.
  37. ^ Генерш, Э., К. Юэ, И. Фрис, Дж. Р. де Миранда (2006). «Обнаружение вируса деформации крыльев, возбудителя вируса медоносных пчел, у шмелей (Бомб террестрис и Bombus pascuorum) с деформациями крыла ». Журнал патологии насекомых. 91 (1): 61–63. Дои:10.1016 / j.jip.2005.10.002. PMID  16300785.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  38. ^ Гамбино, Паркер (1995). «Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 103 (2): 165–169. JSTOR  25010152.
  39. ^ а б Мацумура, Чизуру; Дзюн Ёкояма; Идзуми Васитани (август 2004 г.). «Статус вторжения и потенциальные экологические последствия инвазивного чужеродного шмеля, Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae), натурализовавшегося на юге Хоккайдо, Япония» (PDF). Глобальные исследования окружающей среды: 51–66. Архивировано из оригинал (PDF) 22 марта 2012 г.
  40. ^ "Шмель отклонен для импорта живым". Правительство Австралии. 26 октября 2008 г.. Получено 1 января 2009.
  41. ^ Пол Адам (февраль 2004 г.). "Интродукция большого земляного шмеля, Бомб террестрис - перечень основных угрожающих процессов ». Правительство Нового Южного Уэльса. Получено 1 января 2009.
  42. ^ а б Полидори, К; Ньевес-Олдри, JL (2014). «Сравнительная морфология полета у маток инвазивных и аборигенных патагонских шмелей (Hymenoptera: Bombus)». Comptes Rendus Biologies. 338 (2): 126–33. Дои:10.1016 / j.crvi.2014.11.001. HDL:10261/118107. PMID  25499798.
  43. ^ Арбетман, Марина; Мееус, Иван; Моралес, Каролина (2006). «Автостопом инопланетных паразитов в Патагонию на инвазивном шмеле» (PDF). Биологические вторжения. 8 (1): 489–494. Дои:10.1007 / s10530-012-0311-0. Архивировано из оригинал (PDF) на 2017-01-09. Получено 2015-11-05.
  44. ^ Гоулсон, Дэйв (2013). «Аргентинское вторжение!». Модное слово. 21: 17–18.
  45. ^ Гилл, Ричард Дж .; Рейн, Найджел Э. (7 июля 2014 г.). «Хроническое нарушение естественного поведения шмелей при кормлении, вызванное воздействием сублетальных пестицидов». Функциональная экология. 28 (6): 1459–1471. Дои:10.1111/1365-2435.12292.
  46. ^ Кесслер, Себастьян С .; и другие. (7 мая 2015 г.). «Пчелы предпочитают продукты, содержащие неоникотиноидные пестициды». Природа. 521 (7550): 74–76. Дои:10.1038 / природа14414. ISSN  0028-0836. ЧВК  4772122. PMID  25901684.
  47. ^ Анон. «Естественное опыление». Koppert Biological Systems. Копперт Б.В.. Получено 18 сентября 2011.
  48. ^ Велтуис, Х. У. и ван Дорн, А. (апрель 2004 г.) «Разведение, коммерциализация и экономическая ценность шмелей». в Б. М. Фрейтасе и Дж. О. П. Перейре (ред.) Сохранение, выращивание и управление пчелами в одиночных условиях для опыления. Федеральный университет Сеары, Бразилия, стр. 135-149.
  49. ^ http://biobees.co.nz/biology.html
  50. ^ Дэйв Гоулсон (2010). «Шмели. Поведение, экология и сохранение» Oxford University Press.
  51. ^ Чжу Юн, Хён (апрель 2002 г.). «Температура и влажность, благоприятные для развития колонии шмеля Bombus ignitus, выращиваемого в домашних условиях». Прикладная энтомология и зоология. 37 (3): 419–423. Дои:10.1303 / aez.2002.419.
  52. ^ «Шмели: поведение, экология и сохранение». web.a.ebscohost.com. Проверено 26 сентября 2015.
  53. ^ Гоулсон, Д., W.O.H. Хьюз, Л. Дервент и Дж.К. Стаут (2002). «Рост колонии шмеля, Бомб террестрис, в улучшенных и традиционных сельскохозяйственных и загородных местообитаниях ». Oecologia. 130 (2): 267–273. Дои:10.1007 / s004420100803. PMID  28547150.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

Ссылка для добавления:

Парментье и др. (2014) Коммерческие ульи шмелей для оценки антропогенной среды для поддержки опылителей: тематическое исследование в районе Гента (Бельгия). Environ Monit Assess. 2014 Апрель; 186 (4): 2357-67. DOI: 10.1007 / s10661-013-3543-2

внешняя ссылка