Амилостериум - Amylostereum

Амилостериум
2007-03-11 Amylostereum laevigatum.jpg
Amylostereum laevigatum
Amylostereum areolatum 215390.jpg
Amylostereum areolatum
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Разделение:
Базидиомицеты
Учебный класс:
Агарикомицеты
Заказ:
Russulales
Семья:
Amylostereaceae

Бойдин, Mugnier & Canales (1998)
Род:
Амилостериум

Бойдин (1958)
Типовой вид
Amylostereum chailletii
(Чел. ) Бойдин (1958)
Разновидность

A. areolatum
A. chailletii
A. ferreum
A. laevigatum

Синонимы[1]

Trichocarpus П.Карст. (1889)
Ллойделлопсис Пузар (1959)

Амилостериум единственный род в грибковом семья Amylostereaceae. В настоящее время род насчитывает четыре сапротрофный и паразитический виды, которые живут за счет живой или мертвой древесины. Причина Amylostereaceae белая гниль в древесине путем разложения тканевого компонента лигнин. Они производят корковидный, частично волнистая плодовые тела на поверхности зараженных деревьев, которые похожи на те, которые производятся Stereum разновидность.

У Amylostereaceae четыре описанных вида: A. chailletii (в тип ), A. areolatum, A. ferreum и A. laevigatum. Вид изначально считался частью Stereum до того как миколог Жак Бойден обнаружил между ними нетипичные микроскопические различия. Спустя сорок лет после его обширных исследований, проведенных в 1958 году, Бойдин реклассифицированный Амилостереум в свою семью.

Три Амилостериум виды симбионты из деревянные осы в родах Сирекс, Уроцерус, и Ксоанон, которые заражают хвойные породы. Самки лесных ос откладывают яйца вместе с грибными споры и слизь на деревьях, и гриб поедается осами личинка как еда. Грибок размножается вегетативно через формирование бесполые споры у вновь появившихся самок, которые хранятся в специальные конструкции адаптирован для транспорта симбиотических грибов. В A. areolatum–Сирекс древесная полынь (S. noctilio) комплекс симбионтов широко изучался из-за его способности вызывать значительные экономические потери в лесной промышленности, особенно в чужих регионах.

Таксономия и история исследований

Виды Amylostereaceae долгое время относились к роду Stereum, основанные в первую очередь на слоистой структуре плодового тела и аналогичной физиологической активности. Миколог Жак Бойден отделенный Амилостерум из Stereum в 1958 году, оправдывая это решение тем, что микроскопические различия, такие как амилоид споры и инкрустированные цистидия были достаточно отчетливыми, чтобы заслужить признание в качестве нового рода. Хотя типовой вид рода (сегодня называется A. chailletii ) изначально назывался Trichocarpus ambiguus, название Trichocarpus уже использовался для рода в семействе цветковых растений мальвовые. Таким образом, Бойдин выбрал название рода Амилостериум, имея в виду споры амилоида.[2]

На основе Анализ ДНК, Бойдин в 1998 году переехал Амилостериум в новый, монотипный семейство Amylostereaceae, которое он отнес к Hericiales порядок.[3] Однако более поздние исследования подтвердили первоначальную классификацию Russulales.[4]

Классификация

В классификация Amylostereaceae полностью не решена. Следующие ближайшие родственники могут быть - в зависимости от исследования - либо Echinodontium tinctorium и большинство других видов рода Эхинодонт,[5] или же Artomyces pyxidatus.[4] Большинство предыдущих результатов анализа ДНК предполагают узкую связь с Эхинодонт, но некоторые результаты исследований частично противоречат этому выводу. Только отнесение к Russulales считается правильным. Некоторые авторы предположили, что Амилостериум должен быть помещен в семью Echinodontiaceae.[4][6]

 
 

 A. areolatum

 
 
 

 A. chailletii

 
 
 

 A. ferreum

 
 

 Амилостериум sp.

 
 

 A. laevigatum

 
 
 
 
Внутренняя классификация Амилостериум согласно тапочкам и другие. 2000[5]

Сходства между A. chailletii и A. areolatum вызвали некоторую путаницу относительно их места в роду. Поскольку их плодовые тела отличаются друг от друга только размером, исследователь Герман Йозеф Кригльштайнер Предполагается, что оба являются одним и тем же видом на разных возрастных стадиях.[7] Эксперименты с чистые культуры грибов, однако, показали, что мицелий A. chailletii, A. laevigatum и A. ferreum частично совместимы друг с другом, но мицелий A. areolatum был несовместим с другими видами. Бойдин считает, что общий предок всех Амилостериум использованные грибы Yellowwoods как хозяин. Этот род хвойных деревьев был аборигеном в Европе до Палеоген и Неоген Периодов (от 66 миллионов до 2,6 миллионов лет назад), но вымерли там, поэтому Амилостериум грибы специализировались на других хвойных деревьях и дифференцировались на несколько видов. Только A. ferreum специализируется на желтых деревьях в Южной Америке.[3]

Тесты на совместимость а также молекулярный анализ показал, что A. areolatum очень рано отделился от других Амилостериум грибы. Остальные три вида позже отделились друг от друга и, таким образом, частично совместимы друг с другом. A. ferreum и A. laevigatum в 59% всех случаев продуцируется мицелий обыкновенный, A. ferreum и A. chailletii только в 44%.[3] Есть неописанный вид в Амилостериум; согласно анализу ДНК, он стоит между A. laevigatum и A. ferreum.[5] Это примечательно, поскольку эти грибы произошли от Mycetangae (запасающие органы Platypodinae ) североамериканской лесной осы, а A. laevigatum никогда не считался симбионтом лесных ос ни в Северной Америке, ни в Европе. Гриб, возможно, представляет собой отдельный вид или подвид.таксон из A. laevigatum.[6] В качестве A. areolatum и A. chailletii в основном воспроизводить бесполым путем через симбиоз древесных ос генетическая изменчивость внутри этих видов относительно невысокий.[6]

Описание

Макроскопический

Amylostereaceae производят корковидный, сухие и кожисто-пробковые плодовые тела на коре зараженных деревьев. Плодовые тела имеют толщину 0,5–1,5 мм (0,02–0,06 дюйма), неправильную форму и могут покрывать большую поверхность коры или могут выглядеть как маленькие пятна. Они лежат прямо на коре. В охристый, серое или коричневатое плодовое тело (гимений ) имеет текстуру поверхности от гладкой до бородавчатой ​​и обращен наружу.[7] Он окаймлен сильно изогнутым и волнистым (эффузо-рефлекторным) краем у всех видов, кроме A. laevigatum, имеющий грубую поверхность (a tomentum ) и обычно грязно-коричневого цвета. У некоторых видов опушение явно возвышается над плодовым телом и образует своего рода крышу; если он полностью окружает эту крышу, могут появиться чашевидные формы.[8]

Микроскопический

Amylostereaceae обладают димитический трама, что означает, что в его мицелии есть два вида гифы. Первый тип - буроватые скелетные гифы, обеспечивающие устойчивость плодового тела. Эти гифы проходят параллельно коре и часто имеют заколка для волос -подобные витки, так что петли образуют толстостенные, цистидий -подобные структуры, так называемые псевдоцистидии.[7] Второй тип - генеративные гифы. Они полупрозрачные (гиалиновый ) и служат для стимулирования роста грибка. Истинные цистидии возникают в гимении и слое непосредственно под ним, подгимении. И псевдоцистидии, и цистидии покрыты коркой, что означает, что они имеют кристаллические структуры на вершине.[7][8]

За исключением A. laevigatum, у всех видов есть тонкий разделительный слой, кора, между гимением и войлоком. Кора также присутствует на многих Stereum грибов (в более широком смысле) и служит для загибания плодового тела. Поскольку эта кора отсутствует на A. laevigatum, его плодовое тело прилегает к коре.[8]

В базидия 15–25 × 3,5–5,5мкм и имеют тонкую, похожую на клуб форму. В каждом базидиуме есть четыре стеригматы, каждая из которых несет по одной споре. Форма спор тонкая эллипсоидальный или же цилиндрический. Их поверхность гладкая, а их стены тонкие. Хотя они бесцветны и прозрачны, споры амилоид, что означает, что они станут синеватыми или фиолетовыми, когда окрашенный с Реагент Мельцера. Эта характеристика отличается от других очень похожих видов, что и дало роду название.[7][8][9]

Распределение

Ареал Amylostereaceae первоначально включал только Голарктический регионах, включая Северную Америку и Евразия, а Неотропы, с Центральной и Южной Америкой. Вступление к A. areolatum и его симбионты, Сирекс woodwasps, видела распространение рода на все континенты, кроме Антарктиды.[9]

Amylostereum chailletiiz распространено в умеренные регионы Северной Америки и Евразии. A. laevigatum можно также найти в умеренном климате Евразии, но неясно, насколько широко этот вид распространен в Северной Америке. A. areolatum родом из Северной Африки и Евразии; однако он был распространен в 20 веке в Австралии, Новая Зеландия, Южная Африка, а также Южная и Северная Америка. Только A. ferreum родом из тропиков и обычен в Бразилия и Карибский бассейн.[9]

Экология

Amylostereum laevigatum на опавшем можжевельнике

Amylostereaceae обычно поражает только мертвую или срубленную хвойную древесину. Три вида - A. areolatum, A. laevigatum и A. chailletii - может также установить симбиоз с лесными осами (Siricidae), которые, помимо свежевырубленных деревьев, также поражают живые деревья и заражают их грибами. Симбиозы были зарегистрированы у нескольких видов: Сирекс ноктилио, S. juvencus, S. nitobei, С. cyaneus, S. edwarsii, S. nitidus,[10][11] а в Японии Уроцерус антеннатус[12] и Ксоанон мацумураэ.[13] Осы родов Сирекс и Уроцерус хранить оидия (гифы грибов распадаются на споры) в специальных органах брюшной полости. Деревянные осы заражают деревья, разбрызгивая фитотоксичный секреция под корой и одновременно введение в лунку спор грибка. Секреция ослабляет дерево и временно снижает его иммунную систему, в результате чего гриб может распространяться по ксилема. Заражение Amylostereaceae выполняет две функции для ос: оно обеспечивает пищу личинкам, потому что белая гниль смягчает древесину; в то же время мицелий грибов служит пищей для личинок. После личинок окукливаться, он поглощает мицелий Amylostereaceae своим телом, чтобы откладывать яйца вместе со своими яйцами. Гриб получает выгоду от симбиоза, поскольку он распространяется быстрее и эффективнее, чем через споры в воздухе, и, кроме того, не нуждается в развитии плодовых тел.[14] A. ferreum единственный Амилостерум виды, которые не ассоциировались ни с какими мочами.[15]

Спектр хозяев

Краснополосатость и личинки лесной осы в сосновом лесу, зараженном A. areolatum

В хозяин спектр Amylostereaceae включает несколько, частично очень разных родов Хвойные. A. chailletii обычно заражает Pinaceae Такие как ели (Abies) и ели (Picea), но также кедры (Cedrus) и Дуглас Фирс (Псевдоцуга). A. areolatum имеет аналогичный спектр хозяев, в котором используются в основном ели, Японские кедры (Криптомерия), лиственницы (Ларикс), ели, сосны (Pinus) и Дуглас в качестве хозяев. В то время как ели доминируют в качестве хозяев в естественной среде обитания, этот вид чаще встречается у сосен в других местах. Спектр хозяев A. laevigatum состоит из Cupressaceae Такие как можжевельник (Можжевельник) или же кипарисы (Cupressus) и Английский тис (Taxus baccata). A. ferreum однако часто встречается только на неотропных Yellowwoods (Подокарпус).[9]

Симптомы заражения

Amylostereaceae - это белая гниль патогены. Они разрушают лигнин древесины-хозяина, в результате чего пораженные части древесины становятся менее устойчивыми и приобретают волокнистую структуру. Древесина обесцвечивается, поскольку грибковые ферменты разрушают и удаляют коричневый цвет.пигментированный лигнин. Распределение в древесине происходит в основном по транспортным каналам в ксилема. Если древесина разрезана поперечно, красная гниль расположен вертикально, поэтому обесцвеченные зараженные участки контрастируют с неповрежденной древесиной. Симптомы заражения симбиотическим партнером - древесными осами - включают круглые выходные отверстия в коре и острый стресс из-за высыхания, часто возникающий при свисании, падении или дублении игл.[14]

Экологическое и экономическое значение

Сосна, зараженная A. areolatum и Сирекс древесная полынь (Сирекс ноктилио)

В родной среде обитания все Амилостериум виды имеют второстепенное значение как вредители леса. Заражение древесными осами не принимает больших размеров и по сравнению с другими вредителями практически незначительно. Уровень заражения еще ниже во время полового размножения через плодовые тела, поскольку осы не принимают участия в этом процессе. Кроме того, Амилостериум одни только грибки часто не способны заразить здоровые деревья. Таким образом, они в основном действуют как сапробионтики. Было показано, что монокультуры сосны в Австралии, Новой Зеландии, Африке и Южной Америке восприимчивы к древесной осыпи Sirex (Сирекс ноктилио), который был представил там и что связано с A. areolatum. Фитотоксические выделения осы, ее личинки и гриб очень эффективно сочетаются друг с другом и способствуют сокращению лесов до 80%. В основном это происходит из-за плохого снабжения деревьев водой и питательными веществами, что может плохо согласовывать стресс от засухи вызвано заражением.[16] S. noctilio был обнаружен в Северной Америке в 2000-х (десятилетие);[17][18] только в Канаде общие экономические потери лесной промышленности, вызванные Сирекс–Амилостериум симбиоз может достигать 254 миллиона долларов в год в течение следующих 20 лет.[19]

В качестве контрмеры культуры нематода Deladenus siricidicola использовались как биологический контроль для защиты деревьев с 1980-х годов. Этот паразит питается мицелием A. areolatum и поэтому является пищевым конкурентом личинок лесной осы. Где S. noctilio личинок, паразит заражает и стерилизует яйца самок ос, в результате чего они бесплодный. Эти бесплодные самки откладывают инфицированные яйца на новые деревья и тем самым распространяют нематод. Этот метод управления оказался относительно успешным в борьбе с Сирекс–Амилостериум сложный.[16] В Южном полушарии, где этот метод получил широкое распространение, удалось снизить уровень паразитизма на 70–100%.[10]

Рекомендации

  1. ^ "Амилостериум Бойдин 1958 г. ". MycoBank. Международная микологическая ассоциация. Получено 2012-05-28.
  2. ^ Бойдин, Жак (1958). "Hétérobasidiomycètes saprophytes et Homobasidiomycètes résupinés. V. Essai sur le genre Stereum Чел. бывший S.F. Серый". Revue de Mycologie (На французском). 23 (3): 318–346.
  3. ^ а б c Бойдин, Жак; Munier, J .; Каналес, Р. (1998). "Молекулярная таксономия афиллопоралов". Микотаксон (На французском). 66: 445–491.
  4. ^ а б c Ларссон, Эллен; Ларссон, Карл-Хенрик (2003). «Филогенетические взаимоотношения руссулоидных базидиомицетов с акцентом на афиллофоральные таксоны». Микология. 95 (6): 1037–1065. Дои:10.2307/3761912. JSTOR  3761912. PMID  21149013.
  5. ^ а б c Тапочки Бернарда; Wingfield, Brenda D .; Коутиньо, Тереза ​​А. (2000). "Отношения между Амилостереум виды, связанные с сирицидными древесными отходами, выведенными из последовательностей митохондриальной ДНК ". Микология. 92 (5): 955–963. Дои:10.2307/3761590. JSTOR  3761590.
  6. ^ а б c Тапочки Бернарда; Коутиньо, Тереза ​​А .; Wingfield, Brenda D .; Вингфилд, Майкл Дж. (2003). "Обзор рода Амилостереум и его связь с мочами " (PDF). Южноафриканский научный журнал. 99 (1–2): 70–74. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-25.
  7. ^ а б c d е Кригльштайнер, Герман Йозеф (2000). Die Großpilze Baden-Württembergs (на немецком). 1. Штутгарт, Германия: Ульмер. С. 150–153. ISBN  978-3-8001-3528-8.
  8. ^ а б c d Ян, Герман (1971). "Stereoide Pilze in Europa (Stereaceae Pil. Emend. Parm. U. A., Hymenochaete) mit besonderer Berücksichtigung ihres Vorkommens in der Bundesrepublik Deutschland" (PDF). Westfälische Pilzbriefe (на немецком). 8 (47-е изд.). С. 69–119.
  9. ^ а б c d Бойдин, Жак; Ланкетен, П. (1984). "Le жанр Амилостереум (Basidiomycetes) intercompatibilités entre espèces allopatriques ". Bulletin de la Société Mycologique de France (На французском). 100 (2): 211–236.
  10. ^ а б Hurley, B.P .; Hatting, HJ; Wingfield, M.J .; Klepzig, K.D .; Тапочки, Б. (2012). "Влияние Amylostereum areolatum разнообразие и конкурентное взаимодействие на пригодности Сирекс паразитическая нематода Deladenus siricidicola". Биологический контроль. 61 (3): 207–214. Дои:10.1016 / j.biocontrol.2012.02.006. HDL:2263/19199.
  11. ^ Nilesen, C .; Williams, D.W .; Hajek, A.E. (2009). "Предполагаемый источник инвазивного Сирекс ноктилио грибной симбионт, Amylostereum areolatum, в восточной части Соединенных Штатов и его связь с местными сирицидными мочами ". Микологические исследования. 113 (11): 1242–1253. Дои:10.1016 / j.mycres.2009.08.012. PMID  19716415.
  12. ^ Табата, Масанобу; Абэ, Ясухиса (1993). "Amylostereum laevigatum связанный с рогатым хвостом, Уроцерус антеннатус". Миконаука. 40 (5): 535–539. Дои:10.1007 / BF02461032.
  13. ^ Табата, Масанобу; Мията, Хироаки; Каору, Маэто (2012). «Сирициды и их грибные симбионты в Азии, особенно в Японии». В тапочках, Бернар; де Гроот, Питер; Вингфилд, Майкл Дж. (Ред.). Sirex Woodwasp и его грибной симбионт: исследования и борьба с всемирными инвазивными вредителями. Springer. С. 95–102. Дои:10.1007/978-94-007-1960-6_7. ISBN  978-94-007-1959-0.
  14. ^ а б Эйххорн, О. (1982). «Siricoidea». В Вольфганг, Швенке (ред.). Die Forstschädlinge Europas. Группа 4: Hautflügler und Zweiflügler (на немецком). Гамбург, Германия. С. 196–231. ISBN  978-3-490-11016-9.
  15. ^ van der Nest, Margriet A .; Wingfield, Brenda D .; Вингфилд, Майкл Дж .; Стенлид, Ян; Васайтис, Римвидас; Тапочки, Бернар (2012). "Генетика Амилостереум виды, связанные с мочой древесины Siricidae ". Sirex Woodwasp и его грибной симбионт: исследования и борьба с всемирными инвазивными вредителями. Springer. С. 81–94. ISBN  978-94-007-1959-0.
  16. ^ а б Министерство сельского хозяйства США (2007 г.). Предлагаемая программа обращения с древесными отходами Сирекс ноктилио Фабрика (Hymenoptera: Siricidae) (Отчет). п. 29.
  17. ^ Hoebeke, E.R .; Haugen, D.A .; Хаак, Р.А. (2005). "Сирекс ноктилио: открытие палеарктического сирицида в Нью-Йорке " (PDF). Информационный бюллетень Мичиганского энтомологического общества. 50 (1–2): 24–25. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-06-17.
  18. ^ de Groot P .; Nystrom, K .; Скарр, Т. (2007). "Открытие Сирекс ноктилио (Hymenoptera: Siricidae) в Онтарио, Канада " (PDF). Энтомолог Великих озер. 39: 49–53. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-25.
  19. ^ Емашанов, Д .; McKenny, D.W .; de Groot, P .; Haugen, D .; Sidders, D .; Джосс, Б. (2009). "Биоэкономический подход к оценке воздействия чужеродных инвазивных насекомых на поставку и заготовку древесины: тематическое исследование с Сирекс ноктилио в восточной Канаде ". Канадский журнал исследований леса. 39 (1): 154–168. Дои:10.1139 / X08-164.
дальнейшее чтение

внешняя ссылка