Асплениум перистый - Asplenium pinnatifidum

Дольчатая селезенка
Asplenium pinnatifidum 1.JPG
Селезенки лопастные, растущие в расщелине сланец

Очевидно безопасный (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Учебный класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Асплениум
Разновидность:
A. pinnatifidum
Биномиальное имя
Асплениум перистый
Синонимы

Асплениум ризофиллум var. перистальтифидум Muhl. ном. нуд.
× Asplenosorus pinnatifidus (Натт. ) Микель
Camptosorus pinnatifidus (Натт. ) Альф. Дерево
Chamaefilix pinnatifida (Натт. ) Фарв.

Асплениум перистый, широко известный как лопастной селезенки или же перистоидная селезенка, это небольшой папоротник, который встречается преимущественно в Аппалачи и Shawnee Hills, растет в трещинах горных пород в слоях от умеренно кислой до слабокислой. Первоначально определялся как разновидность ходячих папоротников (Асплениум ризофиллум ), он был выделен в отдельный вид Томас Наттолл в 1818 году. Считается, что он возник в результате удвоения хромосом у гибрида ходячего папоротника и горного селезенки (Asplenium montanum ), производя плодородный тетраплоид, явление, известное как аллоплоидия; однако предполагаемый родительский гибрид так и не был обнаружен. По морфологии он занимает промежуточное положение между родительскими видами: в то время как его листовые пластинки длинные и сужающиеся, как у ходячего папоротника, влияние горного селезенки означает, что пластинки лопастные, а не целые. A. pinnatifidum сам может образовывать стерильные гибриды с несколькими другими селезенками.

Описание

Асплениум перистый небольшой папоротник ярко-зеленого цвета, морщинистый, перистый (лопастные) листья.[2][3] Эти формы вечнозеленый, многолетнее растение пучки.[3] Примечательными характеристиками являются блестящий стебель, темный только у основания, и длинные заостренные пластинки с переменными лопастями.[2] Листья мономорфны, стерильные и плодородные листья имеют одинаковый размер и форму.[3]

Корни A. pinnatifidum не плодоносят, поэтому выглядят как грозди листьев, растущих из одного корневище. Листья расположены близко друг к другу на корневище, которое часто бывает разветвленным.[2] Корневище составляет около 1 миллиметра (0,04 дюйма) в диаметре, покрыто узко-треугольными чешуйками темного красновато-коричневого или черноватого цвета и сильно клатратным (с решетчатым узором).[2][4] Чешуйки имеют длину от 3 до 5 миллиметров (от 0,1 до 0,2 дюйма) и ширину от 0,3 до 0,5 миллиметра, с зубчатыми краями. В ножка (стебель листа, ниже пластинки) блестящий, у основания темно-красновато-коричневый. Цвет тускнеет до зеленого в верхней части от одной трети до половины ножки. Он покрыт узкими треугольными темно-красновато-коричневыми чешуйками у основания, которые переходят в волоски в верхней части ножки.[2] Может показаться узким крылья от основания листа к основанию ножки.[4] Ножка составляет от 1 до 10 сантиметров (от 0,4 до 4 дюймов) в длину,[2] и может быть от одной десятой до полутора длины лезвия.[3]

Общая форма клинка узко-треугольная или копьеобразная, иногда с неправильным очертанием. Лезвие сужается к длинному наконечнику, причем длина сужения варьируется в зависимости от образца.[2][4] Лезвия обычно закручены кончиками вниз.[3] На кончике лезвия иногда появляется вздутие, которое может превращаться в плодовитую почку и, очень редко, в росток, как у ходячих папоротников.[5] Случайный спорангии могут появиться вокруг бутонов, когда они образуются даже необычно на верхней поверхности листа.[6] Основание лезвия может иметь прямоугольную форму или иметь различную выемку по длине. рахис (центральная ось листа). Длина лезвия составляет от 2 до 17 сантиметров (от 0,8 до 7 дюймов), редко до 20 сантиметров (7,9 дюйма) и от 1 до 4 сантиметров (от 0,4 до 2 дюймов) в ширину, редко до 13 сантиметров (5,1 дюйма). толстый[2] и несколько кожистый.[3] Лезвия либо полностью перистые (лопастные, но не полностью разрезанные), либо обрезаны, образуя единую пару ушных раковин у основания. Когда они существуют, ушные раковины имеют примерно овальную или треугольную форму, иногда узкую и составляют от 5 до 20 миллиметров (0,2-0,8 дюйма) в длину, редко до 90 миллиметров (3,5 дюйма) и от 0,4 до 1 миллиметра в ширину (редко). до 1,2 миллиметра). Основание ушных раковин может иметь квадратную форму или сужаться к острию, а края морщинистые или зубчатые. Наконечник может быть от закругленного до заостренного.[2] Лопасти лезвия постепенно уменьшаются к концу, иногда становясь просто волнистыми.[3] Рахис зеленый, иногда при высыхании становится коричневым. На нижней стороне рахиса и лезвия несколько разбросанных мелких волосков.[2] В целом, лезвия довольно морфологически изменчивы;[3] у более молодых лезвий края могут быть совсем не лопастными или волнистыми.[4] Вены свободные и разветвляющиеся, редко. анастомозирование (соединяясь друг с другом, чтобы образовать сети).[2]

На нижней стороне плодородного листа видны сори.

Каждый сегмент (ушная раковина или мочка) плодородной вайи имеет от одного до шести сори, иногда больше сорока в крайнем случае. Сори обычно сливаются друг с другом по мере старения.[2] Это от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма) в длину. Они покрыты тонким беловатым слоем. Индия с зубчатыми краями,[4] которые настойчивы.[3] Каждый спорангий вмещает 64 споры. Этот вид имеет 144 хромосомы в спорофит, что указывает на аллотетраплоид источник.[2]

Вариация

Хотя нет названных разновидностей или форм A. pinnatifidum были описаны, необычная популяция была описана из Государственный парк Giant City в южном Иллинойсе в 1956 году. На нем пластинка листа была сильно сокращена, едва превышая рахис, за исключением ряда коротких выступов, под которыми располагались сори.[7] Также известно, что отдельные растения иногда развивают раздвоенные листья, что, по-видимому, является следствием эволюции, а не стабильным генетически контролируемым признаком.[8]

Идентификация

A. pinnatifidum несколько похож на своего родительского вида A. rhizophyllum. По сравнению, однако, A. pinnatifidum в зрелом возрасте отчетливо лопастная, имеет более длинные ножки, пропорциональные размеру листа, и имеет более прямолинейный рост.[3] Его можно спутать с селезенкой графини Далхаузи (A. dalhousiae ), Азии и юго-востока Америки, но у последнего короткие тупые ножки с более крупными зубчатыми чешуями.[2] A. pinnatifidum очень напоминает гибрид селезенки Скотта (A. × ebenoides ) (включая селезенку плодородного Тутвилера, A. tutwilerae ), но у этих видов ножка полностью темная, причем темная окраска распространяется на рахис,[2][3] и более длинные лепестки на лезвии.[4]

Среди гибридных видов, от которых он является родителем, A. pinnatifidum наиболее похож на селезенку Грейвса (А. × могилы ), гибрид с селезенкой Брэдли (A. bradleyi ), и в меньшей степени селезенки Трюделла (A. × trudellii ) и селезенки Кентукки (A. × kentuckiense ). В А. × могилытемный цвет ножки распространяется до основания листовой пластинки, на пластинках часто бывает более одной пары ушных раковин, а их края неглубоко морщинистые или зубчатые. Кроме того, у базальных ушных раковин, которые сами по себе могут быть перистыми, отсутствует стебель, листовая пластинка заострена на кончике, но не вытянута по длине, и, как правило, листьев меньше. Его сори темно-коричневые, а не корично-коричневые.[9] A. trudellii полностью перистый в нижней половине лопатки, ушные раковины зубчатые.[10] A. × kentuckiense также полностью перистый к основанию лезвия, с четырьмя-шестью парами ушных раковин, а коричневый цвет его ножки заходит вверх до базальной части рахиса.[11]

Таксономия

Лопастной селезенки впервые распознал Генри Мюленберг в 1813 г., считая его разновидностью Асплениум ризофиллум, хотя он не дал описания, отличающего разновидность.[12] В 1818 г. Томас Наттолл заметил, что он всегда отличался от A. rhizophyllum, и описал это как вид под именем Асплениум перистый.[13] Альфонсо Вуд использовал имя Camptosorus pinnatifidus для вида в 1870 г.,[14] но это не получило широкого признания.

Оливер А. Фарвелл, наблюдая за необычным экземпляром A. pinnatifidum, привело к предположению, что этот вид может быть гибридом американского ходячего папоротника, Camptosorus rhizophyllus (сейчас же A. rhizophyllum), и селезенка черного дерева (A. Platyneuron ). Такой гибрид, селезенка Скотта (A. × ebenoides ) был уже известен, но Фарвелл считал, что он больше похож на A. Platyneuron пока A. pinnatifidum был более близок к A. rhizophyllum.[15] Он был прав в просмотре A. pinnatifidum как гибридный потомок A. rhizophyllum, но неверно идентифицировал другого родителя, и его предположение не нашло широкого распространения в литературе. И его более поздняя попытка подразделить Асплениум, движущийся A. pinnatifidum к новому роду как Chamaefilix pinnatifida в 1931 г.,[16] встретить большую пользу.

Как член "Аппалачской Асплениум сложный", A. pinnatifidum с готовностью действует как прародитель гибриды, также. А. × могилы был признан гибридом A. pinnatifidum и A. bradleyi к У. Р. Максон в 1918 г.[9] Эдгар Т. Уэрри отметил сходство между A. montanum, A. pinnatifidum, и A. × trudellii в 1925 г.,[10] и в 1936 году пришел к выводу, что селезенки Трюделла были гибридом первых двух.[17] В том же году A. kentuckiense был описан Томасом Маккой; Уэрри определил это как гибрид между A. pinnatifidum и A. Platyneuron.[17] В 1951 г. Херб Вагнер, просматривая Ирен Мэнтон с Проблемы цитологии и эволюции Pteridophyta, мимоходом предположил, что A. pinnatifidum сам по себе может представлять собой гибрид между A. montanum и A. rhizophyllum.[18]

В 1953 году он произвел подсчет хромосом A. × trudellii, которые были классифицированы некоторыми просто как разновидность A. pinnatifidum. В качестве A. pinnatifidum оказался тетраплоид пока A. montanum был диплоид, гибрид между ними был бы триплоид, и Вагнер показал, что это действительно так для A. × trudellii.[19] Его дальнейшие эксперименты, опубликованные в следующем году, убедительно показали, что A. pinnatifidum является аллотетраплоид, продукт гибридизации между A. montanum и A. rhizophyllum с образованием стерильного диплоида с последующим удвоением хромосом, восстанавливающим фертильность.[20] Однако предполагаемый стерильный диплоид так и не был обнаружен.[2][а] Частичное спаривание гомологичные хромосомы в А. × могилы и A. × trudellii подтвержденный A. montanum отцовство для A. pinnatifidum,[21] в то время как искусственный гибрид между A. pinnatifidum и селезенка Тутвилера (A. tutwilerae ) помогли подтвердить свои общие A. rhizophyllum отцовство.[22]

Выводы Вагнера относительно происхождения A. pinnatifidum были поддержаны позже хроматографический анализы, в которых хроматограммы A. pinnatifidum содержали все соединения, обнаруженные на хроматограммах обоих родителей.[23] В 1985 г. аллозим анализ подтвердил гибридное происхождение вида,[24] и показал, что A. pinnatifidum вероятно возникли независимо в результате удвоения хромосом в нескольких местах.[25]

В 1956 г. К. В. Мортон указал, что, как A. pinnatifidum было показано, что он возникает в результате гибридизации между ходячим папоротником и горным селезенником, он будет представлять собой межродовой гибрид, если ходячий папоротник будет помещен в род Camptosorus (в качестве Camptosorus rhizophyllus). Гибридный род ×Аспленосорус был опубликован, но Мортон отметил, что в нем не было латинского диагноза и поэтому он был недействителен в соответствии с Международный кодекс ботанической номенклатуры; он предпочел продолжить узнавать Асплениум перистый в Асплениум.[26] Правила ICBN были смягчены в 1972 г., а в 1974 г. Джон Микель опубликовано Аспленозор перистый как новую комбинацию для вида, чтобы позволить дальнейшее признание Camptosorus.[27] С тех пор филогенетические исследования показали, что Camptosorus гнезда внутри Асплениум,[28][29] и современные методы лечения не признают его как отдельный род.[2]

В добавление к А. × могилы, A. × trudellii, и A. × kentuckiense, A. pinnatifidum как известно, является родителем нескольких других гибридных видов. Стерильный триплоидный гибрид, образованный скрещиванием A. pinnatifidum с диплоидным цитотипом селезенки девичьей (A. trichomanes ssp. трихоманы) был открыт в 1969 г.[30] и назвал A. × herb-wagneri в 1977 г.[31][b] Наконец, в культуре выращено несколько безымянных гибридов. Гибрид между A. pinnatifidum и A. tutwilerae показали "невзрачную" морфологию, промежуточную между двумя родителями, с немного более узкими лопастями и более диморфными листьями, чем A. pinnatifidum, в целом напоминающий A. × kentuckiense но с более правильными долями.[22] Другой, между A. pinnatifidum и тетраплоидный американский папоротник оленя (А. сколопендриум var. американец ) дал своеобразные экземпляры с длинным лезвием, похожим по текстуре и вдвое раздвоенным с папоротником на языке оленя, но удлиненным и сужающимся к концу, а не лопастным, за исключением двух удивительно больших ушек у основания.[32]

Распространение и среда обитания

Родом из восточной части Северной Америки, A. pinnatifidum встречается в средней и южной Аппалачи, от Пенсильвании и Нью-Джерси на юго-запад до Алабамы и северо-восточного угла Миссисипи. Он также встречается в Shawnee Hills и в некоторой степени в Озарк, с редкими проявлениями в юго-восточной Оклахоме и в Округ Айова, Висконсин.[33] Ранние сообщения из Новой Англии оказались вариантами селезенки Скотта, Асплениум × эбеноиды.[34]

Скопление A. pinnatifidum в его типичной среде обитания расщелины утеса.

A. pinnatifidum можно найти на кислых породах, часто на крутых склонах, на высоте от 0 до 1000 метров (от 0 до 3281 футов).[2] Песчаник это его обычный субстрат.[4] Почва, образовавшаяся при погодных условиях этих пород, должна быть слабокислой (pH От 4,5–5,0) до среднекислоты (pH 3,5–4,0) для поддержки A. pinnatifidum.[35]

Экология и охрана

Этот вид считается безопасным во всем мире (G4), но находится под угрозой исчезновения во многих частях своего ареала. Природа считает, что он находится под угрозой (S1) в Иллинойсе, Мэриленде, Миссисипи, Нью-Джерси, Оклахоме, Южной Каролине и Висконсине, под угрозой (S2) в Северной Каролине и уязвимым (S3) в Арканзасе, Джорджии, Пенсильвании и Вирджинии. Ему угрожают изменения в землепользовании, фрагментация среды обитания и некоторые методы ведения лесного хозяйства.[1]

Выращивание

A. pinnatifidum можно выращивать в альпинарии и террария. Он предпочитает средний свет и будет расти на влажной почве или горшечной смеси.[36] Некоторые авторитеты рекомендуют добавлять песчаник щепки в почву.[4]

Смотрите также

Примечания и ссылки

Примечания

  1. ^ Леллингер называет это бесплодным гибридом, но, похоже, это ошибка.
  2. ^ Asplenium stotleri, ранее считалось A. pinnatifidum × trichomanes, было показано, что это вариант A. bradleyi.

Рекомендации

  1. ^ а б NatureServe 2015.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Вагнер, Моран и Верт 1993.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 68.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Леллингер 1985, п. 242.
  5. ^ Вагнер 1960 С. 74–75.
  6. ^ Вагнер 1960 С. 75–76.
  7. ^ Моленброк 1956, п. 91.
  8. ^ Вагнер 1966, п. 107.
  9. ^ а б Максон 1918.
  10. ^ а б Уэрри 1925.
  11. ^ Маккой 1936.
  12. ^ Мюленберг 1813, п. 102.
  13. ^ Наттолл 1818, п. 251.
  14. ^ Дерево 1870, п. 425.
  15. ^ Фарвелл 1916.
  16. ^ Фарвелл 1931.
  17. ^ а б Уэрри и Грей 1936.
  18. ^ Вагнер 1951.
  19. ^ Вагнер 1953.
  20. ^ Вагнер 1954.
  21. ^ Вагнер и Дарлинг 1957.
  22. ^ а б Вагнер и Бойдстон, 1961 г..
  23. ^ Смит и Левин 1963.
  24. ^ Верт, Гутман и Эшбо, 1985 г..
  25. ^ Верт, Гутман и Эшбо, 1985b.
  26. ^ Мортон 1956.
  27. ^ Микель 1974.
  28. ^ Мураками и др. 1999 г..
  29. ^ Schneider et al. 2004 г..
  30. ^ Вагнер и Вагнер 1969.
  31. ^ Тейлор и Моленброк 1977.
  32. ^ Вагнер и Хагена 1989.
  33. ^ Kartesz 2014.
  34. ^ Коббе и Дэвис 1928.
  35. ^ Wherry 1920.
  36. ^ Хошизаки и Моран 2001, п. 202.

Процитированные работы

внешняя ссылка